第三章植物的光合作用

1、植物：自养食肉动物 食草动物真菌：以分解有机物为营养植物的碳素同化（ CO2 assimilation ）作用： 碳素同化 细菌光合作用 绿色植物光合作用 细菌化能合成作用 光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片细胞中的叶绿体Photosynthesisis the process by which plants, some bacteria, and some protistans use the energy from sunlight to produce sugar. The conversion of unusable sunlight energy into usab

2、le chemical energy, is associated with the actions of the green pigment chlorophyll. Most of the time, the photosynthetic process uses water and releases the oxygen that we absolutely must have to stay alive. 能量基本公式光合细胞光合作用的原料CO2 来自于空气H2O 来自于土壤光合作用的产物C6H12O6 O2光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片细胞中的叶绿体光合作用的能

3、源可见光中380-720nm波长光太阳以电磁波或粒子形式向外放射的能量叫太太阳辐射阳辐射。主要波长范围在150nm 4000nm。太阳辐射能随波长的分布，称为太阳辐射光谱太阳辐射光谱。波长在390nm 760nm的光为可见光，波长小于390nm的光为紫外光（紫外线），波长大于760nm的光为红外光（红外线）。太阳辐射中对地球生物影响最大的是可见光辐射和紫外线辐射。能够被叶绿素吸收的太阳辐射称为生生理辐射理辐射。对植物的生长发育起着主要作用的是可见光。光合作用光合作用的特点的特点是一个氧化还原反应是一个氧化还原反应1.1.水被氧化为分子态氧水被氧化为分子态氧, ,2.2.二氧化碳被还原到糖水平二

4、氧化碳被还原到糖水平3.3.同时发生日光能的吸收同时发生日光能的吸收, ,转化和贮藏转化和贮藏 1771 年英国牧师、化学家普利斯特莱（年英国牧师、化学家普利斯特莱（J.Pristly）通过植物）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知植物生长需要吸收二氧化碳，同时放法研究植物的生长，得知植物生长需要吸收二氧化碳，同时放出氧气。出氧气。 1782年瑞士科学家年瑞士科学家J.Sennebier发现发现可以促进植物在光可以促进植物在光下产生下产生“纯净纯净”空气即放出空气即放出O2；淀粉遇淀粉遇碘会变

5、碘会变蓝蓝無氧狀態下方能進行無氧狀態下方能進行光合作用产物光合作用产物O2来源于水光解来源于水光解鲁宾和卡门实验鲁宾和卡门实验CO2C18O218O2O2H218OH2O绿色植物绿色植物（如小球藻）（如小球藻）内膜内膜外膜外膜基质基质多种多种酶酶基粒基粒类囊体类囊体色素和酶色素和酶透明透明基粒片层蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色胡萝卜素和叶黄素结构胡萝卜素和叶黄素结构不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1883年，德国 Engelmann 水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌 棱镜 不同波长的光 向着红光和蓝光区域聚集这一巧妙的这一巧妙的实验说明叶实验说明叶绿体中的色绿体中的色素对不同波素

6、对不同波长光的吸收长光的吸收的强度不同，的强度不同，主要吸收红主要吸收红光与蓝紫光，光与蓝紫光，几乎不吸收几乎不吸收绿光。绿光。除部分橙光、黄光和除部分橙光、黄光和大部分绿光被反射外，大部分绿光被反射外，其他的基本上都被光其他的基本上都被光合色素分子吸收了。合色素分子吸收了。正常叶片中叶绿素正常叶片中叶绿素/类类胡萝卜素和叶绿素胡萝卜素和叶绿素a/b略为略为1/3，叶黄素，叶黄素/胡胡萝卜素略为萝卜素略为1/2，呈绿，呈绿色。叶绿素易于分解色。叶绿素易于分解而类胡萝卜素较稳定，而类胡萝卜素较稳定，故老叶、秋叶黄色；故老叶、秋叶黄色；红叶则是植物提内积红叶则是植物提内积累较多糖分，合成花累较多糖

7、分，合成花色素（红色）如枫叶色素（红色）如枫叶秋红。秋红。光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PS，PS光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位光能的吸收光能的吸收光能的传递光能的传递光能的转化光能的转化What happens when pigments absorb light?4.原初电子受体原初电子受体(primary electron acceptor)是指反应中心中的直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。天线色素分子将光能吸收传递到作用中心，使作用中心色素（P）激发成为激发态（P），放出电子与

8、原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为作用原初电子受体被还原（A-）。由于醌类细胞色素质体醌质体蓝素黄素蛋白非环式电子传递，即Z链 PSII产生的电子经过一些传递体后，形产生的电子经过一些传递体后，形成成ATP，并继续传递到并继续传递到 PSI ，进一步提高能位而使进一步提高能位而使H+还原还原NADP+为为NADPH，放出氧的电子传递途径。放出氧的电子传递途径。Noncyclic electron flow PSI产生的电子经过一些传递体产生的电子经过一些传递体后，再回到后，再回到P680 。只引起只引起ATP的形成而不放的形成而不放氧，不伴随其它反应。氧，不伴随其它反应。补充补充ATP

9、Cyclic electron flow光光叶绿体叶绿体第四节 电子传递和光合磷酸化3.4 Electron transport and photophosphorylation闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡 。“四量子机理假说”：PS的反应中心与HO之间存在一个正电荷的贮存处(S) 每次闪光，S交给PS反应中心1个e；当S失去4e带有4个正电荷时能裂解2个HO释放1个O Chemiosmosis as it operates in photophosphorylation within a chloroplast. P.Mitchell,1961.化学渗透假说（chemiot

10、ic hypothesis or Chemiosmosis ）-在光合链的电子传递过程中，类囊体膜内外之间存在质子电动势差，在H+通过ATP复合物返回膜外时，使ADP和Pi形成ATP。-P.Mitchell,1961.ATP项 目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外riceUsing ca

11、rbon-14, available in plenty from Hanford reactors, and the new techniques of ion exchange, paper chromatography, and radioautography, Calvin and his many associates mapped the complete path of carbon in photosynthesis. The accomplishment brought him the Nobel prize in chemistry in 1961.Calvin cycle

12、核酮糖1-5-二磷酸3-磷酸甘油酸Dark actionCO2 + RuBP 2 3-PGA 羧化再生阶段还原阶段还原阶段Ribulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase2. C3循环的调节b.光调节作用（酶活性调节） 1) 微环境调节：光反应改变叶绿体的内部环境（如PH），间接影响酶活性； 2) 直接调节酶活性，如磷酸丙酮酸双激酶直接调节酶活性，如磷酸丙酮酸双激酶在光下被激活。在光下被激活。2. C3循环的调节c.光合产物输出速率的调节（转运作用调节）二、C4循环(C4-二羧酸途径)：在C4植物中进行。C4 途径的发现： 1954年，澳大利亚的M.D.

13、Hatch 等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物。 1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的 H.P.Kortschak等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而玉米、甘蔗有很高的光合速率。1. M.D.Hatch和 C.R.Slack(19661970)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4 photosynthetic car

14、bon assimilation cycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。2. C4植物结构特点C3植物C4植物C C3 3植物叶片结构植物叶片结构C C4 4植物叶片结构植物叶片结构水稻、小麦等大多数植物在水稻、小麦等大多数植物在暗反应中，一个暗反应中，一个COCO2 2被一个被一个C C5 5固固定后形成两个定后形成两个C C3 3化学物，因此叫化学物，因此叫C C3 3植物。植物。甘蔗、玉米等少数植物在暗甘蔗、玉米等少数植物在暗反应中，一个反应中，一个COCO2 2首先被一个磷首先被一个磷酸丙酮酸固定形成酸丙酮酸固定形成C C4 4化学物，然化学物，然后后C C4 4化

15、合物分解出化合物分解出COCO2 2再与再与C5C5结结合形成两个合形成两个C C3 3化合物，因此叫化合物，因此叫C C4 4植物。植物。mesophyllBundle-sheath3. C4途经的类型和反应过程途经的类型和反应过程叶肉细胞维管束鞘细胞维管组织(1) 羧化阶段：在叶肉细胞的细胞质中。羧化阶段：在叶肉细胞的细胞质中。（2）还原或转氨阶段）还原或转氨阶段 OAA被还原成苹果酸或经转氨被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。作用形成天冬氨酸。a 还原反应还原反应 由由NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶(NADP-malate dehydrogenase)催化，将催化，将OAA还原为

16、还原为Mal，该该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行；苹果酸脱氢酶为光反应在叶肉细胞的叶绿体中进行；苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。系统调节其活性。b 转氨作用转氨作用 由天冬氨酸转氨酶由天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)催化，催化，OAA接受谷氨酸的接受谷氨酸的NH2基，形成天基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。冬氨酸，该反应在细胞质中进行。（3）转移）转移 C4酸转移至维管束鞘细胞；酸转移至维管束鞘细胞；（4）脱羧阶段）脱羧阶段 生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝移动到胞经胞间连

17、丝移动到BSC，在那里脱羧。在那里脱羧。 While most C-fixation begins with RuBP, C-4 begins with a new molecule, phosphoenolpyruvate (PEP), a 3-C chemical that is converted into oxaloacetic acid (OAA, a 4-C chemical) when carbon dioxide is combined with PEP. The OAA is converted to Malic Acid and then transported from

18、the mesophyll cell into the bundle-sheath cell, where OAA is broken down into PEP plus carbon dioxide. The carbon dioxide then enters the Calvin Cycle, with PEP returning to the mesophyll cell. The resulting sugars are now adjacent to the leaf veins and can readily be transported throughout the plant.C4 how it worksCreates high conc of CO2 Has PEPcarboxylaseCAM的的PEP羧化羧化酶有两种形式：酶有两种形式：晚上型晚上活晚上型晚上活化，羧化化，羧化OAA形形成苹果酸，对苹成苹果酸，对苹果酸不敏感；果酸不敏感；白天型受苹果白天型受苹果酸抑制，所以白酸抑制，所以白天无羧化而脱羧天无羧化而脱羧酶活化，把细胞酶活化，把细胞溶质的苹果酸脱溶质的苹果酸脱羧，放出羧，放出CO2参参与卡尔文循环。与卡尔文循环。Cactus 仙人掌仙人掌(1) 夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2) 白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。