第四章-糖代谢教学文案

1、第四章-糖代谢第一节第一节糖的消化吸收及转运糖的消化吸收及转运v糖的主要生理功能是氧化供能糖的主要生理功能是氧化供能v糖的消化吸收主要在小肠进行糖的消化吸收主要在小肠进行v糖代谢的概况糖代谢的概况植物淀粉植物淀粉异麦芽糖异麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽三糖麦芽三糖-临界糊精临界糊精动物糖原动物糖原蔗糖蔗糖乳糖乳糖食物食物-淀粉酶淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶-葡萄糖酐酶葡萄糖酐酶异麦芽糖酶异麦芽糖酶-临界糊精酶临界糊精酶葡萄糖葡萄糖乳糖酶乳糖酶葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖蔗糖酶蔗糖酶葡萄糖葡萄糖果果 糖糖NaNa+ +依赖性葡萄糖转运蛋白依赖性葡萄糖转运蛋白第二节第二节糖的无氧氧化糖的无氧氧化v在机体缺氧条件下，

2、葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为还原生成乳酸的过程称为糖酵解糖酵解亦称为亦称为糖的无氧氧化糖的无氧氧化。v这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌，与某些植物和微生物的这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌，与某些植物和微生物的乙醇发酵（葡萄糖分解产生的丙酮酸转变为乙醇和二氧化碳）乙醇发酵（葡萄糖分解产生的丙酮酸转变为乙醇和二氧化碳）的过程非常相似。的过程非常相似。v糖酵解的代谢反应中由葡萄糖分解成丙酮酸的过程，又称为糖酵解的代谢反应中由葡萄糖分解成丙酮酸的过程，又称为糖糖酵解途径酵解途径，是糖的有氧氧化和无氧氧化共有的过程，其

3、全部反，是糖的有氧氧化和无氧氧化共有的过程，其全部反应均在胞浆中进行。应均在胞浆中进行。.一、反应过程一、反应过程v 第一阶段：糖酵解途径（第一阶段：糖酵解途径（1 1分子葡萄糖分解成分子葡萄糖分解成2 2分子丙酮酸）分子丙酮酸）v 第二阶段：乳酸生成（丙酮酸还原成乳酸）第二阶段：乳酸生成（丙酮酸还原成乳酸）CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OO OP PO OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHOHOHO OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHO OP P

4、己糖激酶己糖激酶ATPATPADPADPMgMg2+2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1ATPATPADPADPMgMg2+2+CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OHOHO磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶O OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHO OP PCHCH2 2O OP PC CCHCH2 2OHOHO OCHOCHOO OP PCHOHCHOHCHCH2 2磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶CHOCHOO OP PCHOHCHOHCHCH2 2C CO OP PCHOHCHOHCH

5、CH2 2O OO OP PCOOHCOOHO OP PCHOHCHOHCHCH2 2COOHCOOHOHOHC CCHCH2 2H HO OP PCOOHCOOHC CCHCH2 2O OP PCOOHCOOHC CCHCH3 3O ONADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +PiPiADPADPATPATPH H2 2O O烯醇化酶烯醇化酶MgMg2+2+、K K+ +ATPATPADPADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶v除葡萄糖外，己糖激酶等可催化果糖、半乳糖等其他己糖除葡萄糖外，己糖激酶等

6、可催化果糖、半乳糖等其他己糖转变成磷酸己糖而进入糖酵解途径代谢转化。转变成磷酸己糖而进入糖酵解途径代谢转化。COOHCOOHC CCHCH3 3O OCOOHCOOHC CCHCH3 3OHOHH HNADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸

7、乳酸ATPATPADPADPATPATPADPADPNADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +ADPADPATPATPADPADPATPATP 己糖激酶己糖激酶 6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节v 6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1对调节糖酵解途径的流量最重要对调节糖酵解途径的流量最重要v丙酮酸激酶丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点是糖酵解的第二个重要的调节点v己糖激酶己糖激酶受到反馈抑制调节受到反馈抑制调节三、糖酵解的生理意义三、糖酵解的生理意义v主要的生理功能是在机体缺氧时迅速提供能量主要的生理功能是在机体缺

8、氧时迅速提供能量v正常情况下为一些细胞提供部分能量正常情况下为一些细胞提供部分能量v1mol1mol葡萄糖经过糖酵解可净生成葡萄糖经过糖酵解可净生成2mol ATP2mol ATP储存起来，其储储存起来，其储存效率为存效率为31%31%6-6-磷酸果糖磷酸果糖11，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸-1-1-1-12 21 12 21 1反应步骤反应步骤ATPATP变化每分子葡萄糖变化每分子葡萄糖净得净得第三节第三节糖的有氧氧化糖的有氧氧

9、化v机体利用氧将葡萄糖彻底氧化成机体利用氧将葡萄糖彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O的反应过程称为的反应过程称为有氧氧化有氧氧化。v有氧氧化是有氧氧化是体内体内糖糖分解分解供能的主要方式，绝大多数细胞都供能的主要方式，绝大多数细胞都通过它获得能量。通过它获得能量。v肌组织肌组织中葡萄糖通过中葡萄糖通过无氧无氧氧化所氧化所生成的乳酸，生成的乳酸，也可作为运也可作为运动时某些组织的重要能源，彻底氧化生成动时某些组织的重要能源，彻底氧化生成COCO2 2和和H H2 2O O提供足提供足够的能量。够的能量。有氧氧化过程概括：有氧氧化过程概括：O O2 2O O2 2O O2 2H H2

10、2O OH H+ +e+eCOCO2 2乙乙 酰酰CoACoA丙丙酮酮酸酸丙丙酮酮酸酸葡糖葡糖- -6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖胞胞 液液（第一阶段）（第一阶段）线线 粒粒 体体（第二阶段）（第二阶段）T TCACA（第三阶段）（第三阶段）丙酮酸丙酮酸 + NAD+ NAD+ + CoA+ CoASHSH乙酰乙酰CoACoA + NADH+ NADH + H+ H+ + CO+ CO2 2丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体一、有氧氧化反应过程一、有氧氧化反应过程（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮

11、酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoACoA（三）乙酰（三）乙酰CoACoA进入进入柠檬柠檬酸循环以及氧化磷酸化生成酸循环以及氧化磷酸化生成ATPATPCOOHCOOHC CCHCH3 3O OOHOHC CH HTTPTTPTTPTTPCHCH3 3HSHSHSHS(CH(CH2 2) )4 4COOHCOOHS SHSHS(CH(CH2 2) )4 4COOHCOOHCHCH3 3C CO OO OC CS SCHCH3 3CoACoAFADHFADH2 2NADH+HNADH+H+ +丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酰二氢硫辛酰胺转乙酰酶胺转乙酰酶二氢硫辛酰二氢硫辛酰胺脱氢酶胺脱氢酶COCO

12、2 2S SS S(CH(CH2 2) )4 4COOHCOOHFADFADNADNAD+ +FADFADTPPTPPHSHSCoACoA二、二、柠檬柠檬酸循环酸循环v柠檬酸循环柠檬酸循环也称为也称为三羧酸循环三羧酸循环是由线粒体内一系列酶促反应构成是由线粒体内一系列酶促反应构成的循环反应系统，的循环反应系统，该循环是该循环是Hans KrebsHans Krebs于于19371937年正式提年正式提出，亦出，亦称称为为KrebsKrebs循环循环。v柠檬酸循环反应过程中，首先以乙酰柠檬酸循环反应过程中，首先以乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合生成含与草酰乙酸缩合生成含3 3个羧基的柠檬酸，再经过

13、个羧基的柠檬酸，再经过4 4次脱氢、次脱氢、2 2次脱羧，生成次脱羧，生成4 4分子还原当量分子还原当量和和2 2分子分子CO2CO2，最终重新生成草酰乙酸再进入下一个循环。，最终重新生成草酰乙酸再进入下一个循环。v还原当量还原当量一般是指以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一个一般是指以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一个电子当量。电子当量。CHCH3 3O OC CSCoASCoACOOHCOOHO OC CCOOHCOOHCHCH2 2HSCoAHSCoAH H2 20 0COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2COOHCOOHOHOHC CHOOCHOOC柠檬酸合酶柠檬酸合酶CO

14、OHCOOHCHCH2 2CHCHCOOHCOOHC CHOOCHOOCH H2 20 0H H2 20 0COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHHOOCHOOCOHOHC CH HH HC CNADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +COCO2 2异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶COOHCOOHCOOHCOOHO OCHCH2 2CHCH2 2C CCOOHCOOHCOOHCOOHO OCHCH2 2CHCH2 2C CSCoASCoAC CCHCH2 2COOHCOOHO OCHCH2 2-戊二酸脱氢酶戊二酸脱氢酶复合体复合体HS-CoAHS-CoA+ +NADH+HNADH+H

15、+ +NADNAD+ +COCO2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2PiPiGDPGDPGTPGTP琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶COOHCOOHCHCHCOOHCOOHCHCH琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADFADHFADH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHCHOHCHOH延胡索酸酶延胡索酸酶H H2 2O OCOOHCOOHO OC CCOOHCOOHCHCH2 2NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHHOOCHOOCOHOHC CH HH HC CHO

16、OCHOOCCOOHCOOHO OCHCH2 2CHCH2 2C CCoACoAS SC CCHCH2 2COOHCOOHO OCHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHCHCH2 2COOHCOOHCHCHCOOHCOOHCHCHHOHOCOOHCOOHH HC CCHCH2 2COOHCOOHHOOCHOOCO OC CCOOHCOOHCHCH2 2NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ + + + COCO2 2NADNAD+ +HS+HSCoACoANADH+HNADH+H+ + + + COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADFADHFA

17、DH2 2H H2 2O ONADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +CHCH3 3COSCOSCoACoAHS-CoAHS-CoAH H2 2O OCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2COOHCOOHOHOHC CHOOCHOOC 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶三羧酸循环三羧酸循环反应过程反应过程v柠檬柠檬酸循环是乙酰辅酶的彻底氧化过程，也是能量的产酸循环是乙酰辅酶的彻底氧化过程，也

18、是能量的产生过程生过程v同位素示踪实验显示；在同位素示踪实验显示；在柠檬酸柠檬酸循环中，循环中，COCO2 2中的碳原子来中的碳原子来自于草酰乙酸自于草酰乙酸v柠檬酸柠檬酸循环中的中间产物起着催化剂的作用循环中的中间产物起着催化剂的作用CHCH3 3COSCOSCoACoAHS-CoAHS-CoA3 3NADH+HNADH+H+ +2 2COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADFADHFADH2 23 3NADHNADH+ +2 2H H2 2O O（二二）柠檬酸柠檬酸循环的重要生理意义循环的重要生理意义v柠檬柠檬酸循环是三大酸循环是三大营养营养物质物质分解产能的共同通路

19、分解产能的共同通路v三羧酸循环本身并不是释放能量、生成三羧酸循环本身并不是释放能量、生成ATPATP的主要环节，而是的主要环节，而是为氧化磷酸化反应生成为氧化磷酸化反应生成ATPATP提供提供NADH+HNADH+H+ +和和FADHFADH2 2v柠檬柠檬酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽v三大营养物质通过柠檬酸循环在一定程度上相互转变三大营养物质通过柠檬酸循环在一定程度上相互转变v三羧酸循环在提供某些物质生物合成前体中起重要作用三羧酸循环在提供某些物质生物合成前体中起重要作用葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖胞质内反应阶段胞质内反应阶段线粒体

20、内反应阶段线粒体内反应阶段-1-16-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1-13-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 22.5 2.5 或或 2 21.51.51 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 21 1磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2 21 1丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA2 22.52.5异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸2 22.52.5-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA2 22.52.5琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸2 21 1琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索

21、酸2 21.51.5苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸2 22.52.5净生成净生成3232（或（或3030）ATPATP反应过程反应过程生成生成ATPATP数数三、糖有氧氧化是三、糖有氧氧化是糖分解生成糖分解生成ATPATP的主要方式的主要方式四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求v丙酮酸脱氢酶复合体的调节丙酮酸脱氢酶复合体的调节v柠檬柠檬酸循环的调节酸循环的调节五、五、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化v巴斯德效应巴斯德效应是指在有氧的条件下，糖有氧氧化抑制糖无是指在有氧的条件下，糖有氧氧化抑制糖无氧酵解。肌组织也存在这种情况。氧酵解。肌组织也

22、存在这种情况。v在一些代谢旺盛的正常组织和肿瘤细胞中，即使在有氧在一些代谢旺盛的正常组织和肿瘤细胞中，即使在有氧的条件下，仍然以糖无氧酵解为产生的主要方式，的条件下，仍然以糖无氧酵解为产生的主要方式，称为称为CratreeCratree效应效应或或反巴斯德效应反巴斯德效应。第四节第四节葡葡萄糖磷酸戊糖途径萄糖磷酸戊糖途径v磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是是指从糖酵解的中间产物葡萄糖指从糖酵解的中间产物葡萄糖-6-6-磷酸开始形成磷酸开始形成旁路，通过氧化、基团转移两个阶段生成果糖旁路，通过氧化、基团转移两个阶段生成果糖-6-6-磷酸和磷酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，从而返回糖酵解的代谢途径，亦称为甘油

23、醛，从而返回糖酵解的代谢途径，亦称为磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路。v葡萄糖经葡萄糖经磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径分解的分解的主要主要意义在于产生参与体内合成代意义在于产生参与体内合成代谢所需要的谢所需要的NADPH+HNADPH+H+ +和和5-5-磷酸核糖磷酸核糖，而不是产而不是产生生ATPATP。v磷酸戊糖途径在肝、脂肪组织、肾上腺皮质、红细胞和哺乳期乳磷酸戊糖途径在肝、脂肪组织、肾上腺皮质、红细胞和哺乳期乳腺中腺中较活跃较活跃，反应的全过程都在细胞液中进行反应的全过程都在细胞液中进行。一、葡萄糖一、葡萄糖磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应阶段阶段（磷

24、酸（磷酸核核糖的生成）糖的生成）第二阶段：非氧化反应第二阶段：非氧化反应阶段阶段（基团转移反应）（基团转移反应）6-6-磷酸葡磷酸葡萄萄糖糖6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖7-7-磷酸景天糖磷酸景天糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +H H2 2O OCOCO2 2葡萄糖分解途径葡萄糖分解途径6-

25、6-磷酸葡磷酸葡萄萄糖脱氢酶糖脱氢酶内酯酶内酯酶转酮醇酶转酮醇酶转醛醇酶转醛醇酶磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径反应过程反应过程6-6-磷酸葡糖酸脱氢酶磷酸葡糖酸脱氢酶 异（表）构酶异（表）构酶NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +转酮醇酶转酮醇酶二、葡萄糖二、葡萄糖磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义v提供提供NADPH+HNADPH+H+ + 作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反应v NADPH+H NADPH+H+ + 是体内许多合成代谢的供氢体；是体内许多合成代谢的供氢体；v NADPH+H NADPH+H+ + 参与体内的羟化反应；参与体内的羟化反应；

26、v NADPH+H NADPH+H+ + 用于维持谷胱甘肽的还原状态（用于维持谷胱甘肽的还原状态（蚕豆病蚕豆病）。）。v为为核苷酸、核苷酸、核酸的生物合成提供核酸的生物合成提供5-5-磷酸磷酸核糖核糖v 肌肉组织内磷酸核糖依靠基团转移反应生成。肌肉组织内磷酸核糖依靠基团转移反应生成。第五节第五节糖原合成与糖原合成与糖原糖原分解分解v糖原糖原是是动物动物体内体内葡萄葡萄糖的储存形式，糖的储存形式，摄入的糖类大部分转摄入的糖类大部分转变成脂肪后储存于脂肪组织内，变成脂肪后储存于脂肪组织内，另另有一小部分以糖原的形有一小部分以糖原的形式储存式储存在肝和肌肉组织中在肝和肌肉组织中。v糖原生物学意义在于

27、迅速提供葡萄糖，主要以肝糖原和肌糖原生物学意义在于迅速提供葡萄糖，主要以肝糖原和肌糖原形式存在。糖原形式存在。肝糖原肝糖原的合成与分解主要是为了维持血糖的合成与分解主要是为了维持血糖浓度浓度的相对恒定；的相对恒定；肌糖原肌糖原是肌肉糖酵解的主要来源。是肌肉糖酵解的主要来源。v糖原糖原是以是以葡萄糖残基为基本单位通过葡萄糖残基为基本单位通过-1-1，4-4-糖苷键糖苷键和和-1-1，6-6-糖苷键糖苷键连接而成的带有分支的大分子多糖。连接而成的带有分支的大分子多糖。-1-1，4-4-糖苷键糖苷键-1-1，6-6-糖苷键糖苷键还原末端还原末端一、糖原合成一、糖原合成（一）糖链的延长（一）糖链的延长

28、（二）糖链分支（二）糖链分支的形成的形成CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HOHOHH HH HO OHOHOH HH H葡糖磷酸葡糖磷酸变位酶变位酶ATPATPADPADPMgMg2+2+UTP +UTP +己糖激酶己糖激酶UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HOHOHH HH HO OO OH HH HP PCHCH2 2HOHOOHOHHOHOH HOHOHH HH HO OO OH HH HP PCHCH2 2HOHOOHOHHOHOH HOHOHH HH HO OO OH HH HP PP P尿苷尿苷PPiPPi-1,4-1,4-糖苷

29、键糖苷键 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键 分支酶分支酶 二、糖原分解二、糖原分解v在限速酶在限速酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶的催化下，糖原从分支的非还原端的催化下，糖原从分支的非还原端开始，逐个分解以开始，逐个分解以-1-1，4-4-糖苷键连接的葡萄糖残基，形糖苷键连接的葡萄糖残基，形成成1-1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 v1-1-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-6-磷酸葡萄糖后，肝及肾中含有磷酸葡萄糖后，肝及肾中含有葡萄葡萄糖糖-6-6-磷酸酶磷酸酶，使其水解变成游离的葡萄糖，释放到血中，使其水解变成游离的葡萄糖，释放到血中，维持血糖浓度的相对恒定。维持血糖浓度的相对恒定。 脱支酶脱支酶（

30、葡聚糖转移酶）（葡聚糖转移酶） 磷酸化酶磷酸化酶 脱支酶脱支酶（-1-1，6-6-糖苷酶）糖苷酶） 糖原糖原G Gn+1n+11-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDPGUDPG糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原合酶糖原合酶糖原糖原G Gn n6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖PiPiUDPUDPPPiPPiUTPUTP糖原合成与分解糖原合成与分解PiPiH H2 2O OADPADPATPATP三、糖原合成与分解的调节三、糖原合成与分解的调节v磷酸化酶磷酸化酶有磷酸化和去磷酸化两种形式，当其有磷酸化和去磷酸化两种形式，当其1414位位丝氨酸被磷酸化后，活性很低的磷酸化酶（磷酸化酶丝氨酸被磷酸化后，活

31、性很低的磷酸化酶（磷酸化酶b b）转弯成活性很强的磷酸型磷酸化酶（磷酸化酶转弯成活性很强的磷酸型磷酸化酶（磷酸化酶a a）；磷酸）；磷酸化过程由磷酸化酶化过程由磷酸化酶b b激酶催化。激酶催化。v糖原合酶糖原合酶糖原合酶也有两种形式，糖原合酶糖原合酶也有两种形式，糖原合酶a a有活有活性，磷酸化后的糖原合酶性，磷酸化后的糖原合酶b b无活性。无活性。激素（胰高血糖素、肾上腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）ACACACAC（有活性）（有活性）ATPATPcAMPcAMPPKAaPKAaPKAPKA磷酸化酶磷酸化酶b b激酶激酶磷酸化酶磷酸化酶b b激酶激酶- P- PPiPi磷蛋白磷酸酶磷蛋

32、白磷酸酶-1-1磷酸化酶磷酸化酶a- Pa- P磷酸化酶磷酸化酶b bPiPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1-1PiPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1-1糖原合酶糖原合酶a a糖原合酶糖原合酶b- Pb- P胰岛素胰岛素磷蛋白磷酸酶抑制物磷蛋白磷酸酶抑制物-1- P-1- P磷蛋白磷酸酶抑制物磷蛋白磷酸酶抑制物-1-1（二）（二） 糖原合酶的调节糖原合酶的调节（一）（一） 糖原磷酸化酶的调节糖原磷酸化酶的调节葡萄糖葡萄糖CaCa2+2+AMPAMPATPATP、G-6-PG-6-P第六节第六节糖异生糖异生作用作用v以以非糖非糖物质（物质（如生糖氨基酸、乳酸、丙酮酸及甘油等如生糖氨基酸、乳酸、丙酮酸

33、及甘油等）为原料，在酶的作用下将其为原料，在酶的作用下将其转变为葡萄糖或糖原的过程转变为葡萄糖或糖原的过程称为称为糖异生糖异生。v机体内进行糖异生补充血糖的最主要器官是机体内进行糖异生补充血糖的最主要器官是肝肝，肾肾在正在正常情况下葡糖异生能力只有肝的常情况下葡糖异生能力只有肝的1/101/10，长期饥饿时肾葡，长期饥饿时肾葡糖异生能力大大增强。糖异生能力大大增强。一、糖异生一、糖异生作用的作用的反应过程反应过程v从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程称为从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程称为糖异生途径糖异生途径。v糖异生途径基本上是糖酵解反应的逆反应，也包括部分三羧糖异生途径基本上是糖酵解反应的逆反

34、应，也包括部分三羧酸循环的逆反应。酸循环的逆反应。v在糖酵解途径中，由于在糖酵解途径中，由于己糖激酶己糖激酶、6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1和和丙酮丙酮酸激酶酸激酶催化的反应不可逆，因此，要完成葡萄糖酵解的逆反催化的反应不可逆，因此，要完成葡萄糖酵解的逆反应，必须使这三步反应能逆向进行。应，必须使这三步反应能逆向进行。（一）（一） 丙酮酸丙酮酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸羧化支路）（丙酮酸羧化支路）COOHCOOHC CCHCH2 2O OP PCOOHCOOHC CCHCH3 3O OCOOHCOOHC CCHCH2 2O OCOOHCOOHATP+COAT

35、P+CO2 2ADP+PiADP+PiMgMg2+2+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶GDP+COGDP+CO2 2 GTPGTPMgMg2+2+、K K+ +ATPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPADPCOOHCOOHC CCHCH2 2O OP PCOOHCOOHC CCHCH3 3O O（生物素）（生物素）基质侧基质侧胞液侧胞液侧线粒体线粒体内膜内膜苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨

36、酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸谷草转氨酸谷草转氨酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸谷草转氨酸谷草转氨酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（二）（二） 1 1，6-6-二磷酸果糖转变为二磷酸果糖转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖O OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHOHOHO OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHO OP P果糖果糖- -1 1，6-6-二磷酸酶二磷酸酶-1-1O OCHCH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHOHOHO OCH

37、CH2 2H HO OP POHOHH HHOHOH HCHCH2 2OHOHO OP P6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPATPADPADPMgMg2+2+PiPiH H2 2O O（三）（三） 6- 6-磷酸磷酸葡萄葡萄糖糖转变转变为葡萄糖为葡萄糖CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OO OP P葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OHOHOCHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OO OP P己糖激酶己糖激酶ATPATPADPA

38、DPMgMg2+2+CHCH2 2OHOHOHOHHOHOH HH HOHOHH HH HH HO OHOHOPiPiH H2 2O Ov反应中作用物的互相转变是由不同的酶催化的单向的不可反应中作用物的互相转变是由不同的酶催化的单向的不可逆反应，这种作用的互变循环逆反应，这种作用的互变循环称为称为底物循环底物循环。v相同活性的两种酶催化作用的结果只是消耗能量而不能推相同活性的两种酶催化作用的结果只是消耗能量而不能推进反应的时行，形成所谓的进反应的时行，形成所谓的无效循环无效循环。二、糖异生二、糖异生作用的调节作用的调节（一）（一）果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸与与1,6-1,6-二磷酸二磷酸果

39、果糖糖之间的底物循环之间的底物循环的调节的调节（二）（二）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸与与丙酮酸丙酮酸之间的底物循环之间的底物循环的调节的调节果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1-16-6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPATPADPADPPiPi6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-12 2，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖AMPAMP草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATPATPADPADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖乙酰乙酰CoACoA三、糖异生三、糖异生作用作用的生理意义的生理意义v维持血糖维持血糖浓度的相对浓度的相对恒定糖恒定糖v乳酸再利用乳酸再利用v补充肝糖原储备（补充肝糖原储备（三碳途径三碳途径或或间接途径间接途径）v缓解酸中毒缓解酸中毒血液血液葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ + 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 NADH+HNADH+H+ + NADNAD+ + 乳酸乳酸 乳酸乳酸 糖糖酵酵解解途途径径 糖异生途径糖异生途径葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA三羧酸循环三羧酸循环乳酸乳酸1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖