第6章 数量遗传

1、第六章第六章 数量遗传数量遗传 第一节第一节 群体的变异群体的变异 第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征 第三节第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节第四节 遗传参数的估算及其应用遗传参数的估算及其应用 第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位 第六节第六节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势性状的连续变异与不连续变异不连续不连续(discontinuous)变异：变异：性状表现为类别差异，可进行归类统计，得到间断性性状表现为类别差异，可进行归类统计，得到间断性(次数分布次数分布)资料资料质量性状质量性状(qualitative charac

2、ter) 如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等连续连续(continuous)变异：变异：性状表现为数量化差异，不能按表现型进行分组，得性状表现为数量化差异，不能按表现型进行分组，得到连续性资料到连续性资料数量性状数量性状(quantitative character)如：人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等如：人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等质量性状与数量性状的特征质量性状质量性状数量性状数量性状性状表现性状表现不连续变异不连续变异连续变异连续变异遗传基础遗传基础1对或少数几对主效对或少数几对主效(major)基因控制基因控制受多基

3、因受多基因(polygenes)控制、控制、无明显的主效基因无明显的主效基因环境作用环境作用不易受环境的影响，互作不易受环境的影响，互作较简单较简单易受环境条件的影响，并表易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系现较复杂的互作关系研究方法研究方法系谱分析法、概率论结合系谱分析法、概率论结合不能完全采用质量性状的研不能完全采用质量性状的研究方法，而要采用究方法，而要采用数理统计数理统计方法方法，按各世代群体的统计，按各世代群体的统计量及世代间关系进行研究量及世代间关系进行研究u本质上都受位于染色体上基因的控制，基因传递本质上都受位于染色体上基因的控制，基因传递均遵循三大遗传基本定律均遵循三大遗

4、传基本定律u同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同u例如：植株高度例如：植株高度(豌豆与其它植物中豌豆与其它植物中) u同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同u例如：普通小麦、水稻等均存在高秆例如：普通小麦、水稻等均存在高秆/矮秆两种类型：矮秆两种类型：u以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离状遗传的分离u以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传量性状遗传动植物的大多数经济、农艺性状都是数

5、量性状动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状动物：体重、产仔动物：体重、产仔(卵卵)数、出栏期、肉质等数、出栏期、肉质等植物：株高、成熟期、产量、粒重植物：株高、成熟期、产量、粒重(果实大小果实大小)、品质等、品质等因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义要的意义 第一节第一节 群体的变异群体的变异u生物群体的变异包括生物群体的变异包括表现型变异表现型变异和和遗传变异遗传变异u遗传群体的表现型方差（遗传群体的表现型方差（Vp）是基因型方）是基因型方差（差（Vc）和机误方差（）和机误方差（Ve）的总和，即）的总和，即 Vp= Vc+ Veu随

6、机机误：随机机误：是个体生长发育过程中所处的微是个体生长发育过程中所处的微环境中的不可预测性的随机效应环境中的不可预测性的随机效应u控制数量性状的基因效应：控制数量性状的基因效应： 加性效应（加性效应（A）-基因位点内等位基因的累加效应；基因位点内等位基因的累加效应； 显性效应（显性效应（D）-基因位点内等位基因之间的互作效应；基因位点内等位基因之间的互作效应； 上位性效应（上位性效应（I）-不同基因位点的非等位基因之间存在相互不同基因位点的非等位基因之间存在相互作用。作用。u基因型值和表现型值可以分解为基因型值和表现型值可以分解为G=A+D+I和和P=A+D+I+e，群体表现型变异，群体表现

7、型变异Vp= VA+ VD+VI+Veu生物群体处的某种宏观环境对群体表现也具有环境生物群体处的某种宏观环境对群体表现也具有环境效应（效应（E），则生物体在不同环境下的表现型值可），则生物体在不同环境下的表现型值可以细分为以细分为P=E+G+GE+eu群体表现型变异群体表现型变异Vp=VE+ VG+VGE+Ven基因基因(累加效应累加效应)与环境作用与环境作用可见多基因控制可见多基因控制的性状一般均表的性状一般均表现数量遗传的特现数量遗传的特征，但是一些由征，但是一些由少数主基因控制少数主基因控制的性状任然可能的性状任然可能因为存在较强的因为存在较强的环境机误而归属环境机误而归属到数量性状中。

8、到数量性状中。 第二节第二节 数量性状的特征数量性状的特征三个主要特征：三个主要特征： 1.1.数量性状的变异呈连续性，杂交后的分离世代不数量性状的变异呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。能明确分组。 2.2.数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异。 3.3.控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。因此，数在不同环境下基因表达的程度可能不同。因此，数量控制普遍存在基因型与环境互作。量控制普遍存在基因型与环境互作。n玉米穗长遗传研究玉米穗长遗传研究 F2的连续分布比

9、亲本和的连续分布比亲本和F1都更广泛都更广泛 nF1的穗长介于两亲的穗长介于两亲本之间，呈中间型本之间，呈中间型nF2表现明显的连续表现明显的连续变异，变异，F2群体既有群体既有由于基因所造成的由于基因所造成的基因型差异，又有基因型差异，又有由于环境造成的差由于环境造成的差异异n分析数量遗传的变分析数量遗传的变异实质，对提高数异实质，对提高数量性状育种的效率量性状育种的效率是很重要的是很重要的二、多基因假说（二、多基因假说（1909年，尼尔逊年，尼尔逊 埃尔）埃尔） 1. 数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但每个基因对

10、性状表现的效果较微，但遗传方式遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；仍然服从孟德尔遗传规律； 2. 各基因的效应相等；各基因的效应相等； 3. 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为正效和减效作用；或表现为正效和减效作用； 4. 各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。n1. 小麦籽粒颜色受小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传动态对重叠基因决定时的遗传动态红色基因表现为重叠作用，但是红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应基因同时表现累加效应F2红红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色

11、更深一些基因籽粒颜色更深一些n2. 小麦籽粒颜色受小麦籽粒颜色受3对重叠基因决定时的遗传动态对重叠基因决定时的遗传动态n二、多基因假说（二、多基因假说（1909年，尼尔逊年，尼尔逊 埃尔）埃尔） 由于由于F1能够产生具有等数能够产生具有等数R和和r的雌配子和雄配的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决定时子，所以当某性状由一对基因决定时F1可以产可以产生同等数目的生同等数目的雄配子雄配子(R/2+ r/2)和雌配子和雌配子(R/2+ r/2)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表现型频的表现型频率为：率为：(R/2+r/2)2 当性状由当性状由n对独立基因对独立基因决定时，则决定时

12、，则F2的表现型频率的表现型频率为：为： (R/2+r/2)2N 当当n = 2时时 (R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 当当n = 3时时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R n对动植物众多的数量性状基因定位和效应分对动植物众多的数量性状基因定位和效应分析表明：析表明：数量性状可以由少数效应较大的主数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效基因所控制。效

13、基因所控制。n超亲遗传：超亲遗传：两个水稻品种，一个早熟，一个两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。就是超亲遗传。植物杂交时，杂种后代的性植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。状表现可能超出双亲表型的范围。 第三节第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法 数量性状一般都要用度量单位进行测定，然后进数量性状一般都要用度量单位

14、进行测定，然后进行统计分析。数量遗传研究最常用的统计分析方行统计分析。数量遗传研究最常用的统计分析方法是估算遗传群体的统计参数，如法是估算遗传群体的统计参数，如均值（均值（）、）、方差（方差（V）、协方差（）、协方差（C）和相关系数（）和相关系数（r）。）。个体产量表现除了受基因型影响外，还在很大程个体产量表现除了受基因型影响外，还在很大程度上受到环境因素的影响，因而每个个体的表现度上受到环境因素的影响，因而每个个体的表现型值都不尽相同，呈现连续的变异。型值都不尽相同，呈现连续的变异。统计上常用统计上常用方差方差V来度量群体的变异程度。来度量群体的变异程度。在一个产量例子中，群体均值在一个产量

15、例子中，群体均值度量了群体中各度量了群体中各个体的基因型值，方差个体的基因型值，方差V则度量了环境效应所造成则度量了环境效应所造成的变异程度。的变异程度。u在实际分析时，只能对一些样本个体进行观测，在实际分析时，只能对一些样本个体进行观测，并计算样本均值并计算样本均值 和样本方差和样本方差u如果调查了如果调查了n n个个体，其性状测定值分别为个个体，其性状测定值分别为x x1 1，x x2 2，x xi i，x xn n，样本均值计算公式是：，样本均值计算公式是： = = （x x1 1+x+x2 2+x+xi i+x+xn n）= = Vnii 11xnVn1V无偏估计值无偏估计值n如表如表

16、13-113-1所列的频率分布资料，样本均值的计所列的频率分布资料，样本均值的计算公式为（算公式为（k k是组数，第是组数，第i i组的频率为组的频率为 ，各组样本总和是各组样本总和是 ）n样本方差的计算公式是样本方差的计算公式是n为使表现变异程度的统计量具有与原观察值一为使表现变异程度的统计量具有与原观察值一样的单位，可对样本方差开方计算样的单位，可对样本方差开方计算标准差标准差S Siinnfkii 1nn以表以表13-1数据为例计算：数据为例计算：方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。积加积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =254

17、4积加积加 5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57 = 254457(378)2 571 0.665 标准差标准差S=S=VV 由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗传群由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用可用协方差协方差度量这种共同变异的程度。如果某遗传群体度量这种共同变异的程度。如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状，即性状有两个相互关联的数量性状，即性状X和性状和性状Y，这两个，这两个性状的协方差性状的协方差CXY可用样本协方差可用样本协方差 来估算：来估算：

18、其中其中xi和和yi分别是性状分别是性状X和性状和性状Y的第的第i项观测值，项观测值， 则分别是两个性状的样本均值。则分别是两个性状的样本均值。 为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响，相为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响，相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数。关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数。样样本相关系数的计算公式为：本相关系数的计算公式为： XYCxy 第四节第四节 遗传参数的估算及其应用遗传参数的估算及其应用n 对数量性状的对数量性状的方差和协方差方差和协方差（或相关系数）（或相关系数）估算和分析是数量遗传分析的基础。数量遗估算和分析是数量遗传分析的基础。

19、数量遗传学运用传学运用统计分析的方法统计分析的方法，研究生物体所表，研究生物体所表现的变异（现的变异（即表现型变异）即表现型变异）中归因于遗传效中归因于遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型环境互异中基因效应的变异分量以及基因型环境互作变异的分量。作变异的分量。 一、一、遗传效应及其方差和协方差的分析遗传效应及其方差和协方差的分析 二、二、遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用 一、遗传效应及其方差和协方差的分析一、遗传效应及其方差和协方差的分析 n基因型不分离的纯系亲本及其杂交所得基因型不分离的纯系亲本及其杂交所得

20、F1的变的变异归因于环境机误变异（异归因于环境机误变异（Ve），基因型方差等），基因型方差等于于0，F2世代的变异包括分离个体的基因型变异世代的变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异（和环境机误变异（VF2=VG+Ve），由此可以估算），由此可以估算基因型方差基因型方差VG=VF2-Ve。n对于对于动物和异花授粉植物动物和异花授粉植物，由于可能存在严重，由于可能存在严重的自交衰退现象，通常只用的自交衰退现象，通常只用F1的表现型方差估的表现型方差估算环境机误方差算环境机误方差Ve=VF1；n对于自花授粉植物，也可以用纯系亲本（或自交对于自花授粉植物，也可以用纯系亲本（或自交系）的表现型方差

21、估算环境机误方差系）的表现型方差估算环境机误方差Ve=1/2（VP1+VP2），或者采用亲本和，或者采用亲本和F1的表现型方差的表现型方差Ve=1/3（VP1+VP2+VF1）；n由于每次遗传实验只能观察遗传世代的有限个体，由于每次遗传实验只能观察遗传世代的有限个体，因此计算所得的各项方差都是样本方差，它们是因此计算所得的各项方差都是样本方差，它们是群体方差的估算。群体方差的估算。(以表以表13-1实验结果为例实验结果为例 P317)n基因型方差基因型方差VG的进一步分解，对于动植物育种的进一步分解，对于动植物育种具有重要意义。具有重要意义。n如果假设不存在基因型与环境的互作（如果假设不存在基

22、因型与环境的互作（VGE=0）和基因的上位性效应（和基因的上位性效应（VI=0），），F2的表现型方差的表现型方差可以分解为可以分解为VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve。再增加两。再增加两个回交世代（个回交世代（B1=F1P1和和B2=F1P2 ），就可），就可以进一步估算加性方差（以进一步估算加性方差（VA=2VF2-（VB1+VB2）和显性方差（和显性方差（VD= （VB1+VB2）-VF2- Ve）。）。n表表13-2为例为例 P317 二、遗传率的估算及其应用二、遗传率的估算及其应用 遗传率的概念遗传率的概念 1. 遗传率（遗传率（heritability）：是度量性状的遗传是度量性

23、状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。 遗传率曾称为遗传力，反应性状亲代传递能力遗传率曾称为遗传力，反应性状亲代传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。得到相同表现可能性越高；反之则低。 2. 广义遗传率广义遗传率(H2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型方差表型方差)的比率；的比率； H2 =VG / VP100% = VG / (VG+VE )100% 3. 狭义遗传率狭义遗传率(h2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。 h2=VA /

24、 VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%广义遗传率广义遗传率 H2 =VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%q根据各世代性状根据各世代性状观察值观察值可以直接估计各世代性可以直接估计各世代性状状表型方差表型方差(总方差总方差)VP，但是不能直接估计，但是不能直接估计遗遗传方差传方差VG；q在在不分离世代不分离世代(P1, P2和和F1)中，由于个体间基因中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为型一致，因而遗传方差为0，即：，即：VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VEn环境方差估算方法：环境方差估算方法： n（1）

25、利用基因型纯合群体（亲本）估算环）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差：境方差：VE1/2（VP1VP2） n（2）利用基因型一致的）利用基因型一致的F1群体估算环境方群体估算环境方差：差：VEVF1 n（3）利用两亲本和）利用两亲本和F1的表型方差合计估算：的表型方差合计估算：VE1/3（VP1VP2VF1）n 广义遗传力：广义遗传力：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 n例题：玉米穗长度例题：玉米穗长度 57个个n世代世代 P1 P2 F1 F2nS2 0.67 3.56 2.31 5.07nh25.07(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07n 57q 狭义遗传

26、率狭义遗传率(hN2) ：h2=h2G+h2GE h2G是是普通狭义遗传率普通狭义遗传率，为累加性遗传主效应的，为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；方差占表现型方差的比率；h2GE是是互作狭义遗传互作狭义遗传率率，为累加性的基因效应，为累加性的基因效应 与环境效应互作的方差与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。占表现型方差的比率。加性加性-显性遗传模型（显性遗传模型（AD模型）模型）h2=h2G+h2GE=VA/VP+VAE/VP 加性加性-显性显性-上位性遗传模型（上位性遗传模型（AD+AA模型）：模型）： h2=h2G+h2GE=（VA+VAA）VP+(VAE+VAAE)/VP植

27、物种子（动物幼畜）数量性状同时受到植物种子（动物幼畜）数量性状同时受到3套遗套遗传体系（直接核基因、细胞质基因和母体核基传体系（直接核基因、细胞质基因和母体核基因）的控制：因）的控制： h2G=h2O+h2C+ h2M=VA/VP+VC/VP+VAm/VP h2GE=h2OE+h2CE+h2ME=VAE/VP+VCE/VP+VAmE/VPh2O是直接是直接普通狭义遗传率普通狭义遗传率；h2C是是细胞质普通遗传率细胞质普通遗传率h2M母体普通狭义遗传率母体普通狭义遗传率；h2OE是归因于是归因于直接加性效应直接加性效应环境互作效应环境互作效应的直接互作狭的直接互作狭义遗传率义遗传率h2CE是归因

28、于是归因于细胞质遗传效应细胞质遗传效应环境互作效应环境互作效应的细胞质互的细胞质互作遗传率作遗传率h2ME是归因于是归因于母体加性效应母体加性效应环境互作效应环境互作效应的母体互作狭的母体互作狭义遗传率义遗传率对遗传力的几点说明对遗传力的几点说明n遗传力是一个统计学概念，是针对群体，而不遗传力是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；是用于个体；n遗传力反映了遗传变异和环境变异在表型变异遗传力反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传力的数值会受环境变化的中所占的比例，遗传力的数值会受环境变化的影响；影响；n一般来说，遗传力高的性状较容易选择，遗传一般来说，遗传力高的性状较容易选

29、择，遗传力低的性状较难选择。力低的性状较难选择。 第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位n前几节介绍的是前几节介绍的是经典的数量遗传分析方法经典的数量遗传分析方法n基于作物的分子标记连锁图谱基于作物的分子标记连锁图谱,采用近年来发展采用近年来发展的的数量性状基因位点数量性状基因位点(QTL)的定位分析方法，的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。传效应。nQTL是是数量特性座位数量特性座位（Quantitative trait loci)的缩写。的缩写。 n数量遗传所分析的数量遗传所分析的某个某个QTL只是一个统计的参数只

30、是一个统计的参数，它代表染色体，它代表染色体(或连锁群或连锁群)上影响数量性状表现上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过的某个区段，它的范围可以超过10cM（厘摩，（厘摩，M是图距单位是图距单位Morgan，1M定义为一个配子在一个定义为一个配子在一个世代平均发生一次交换的图距），在这个区段内世代平均发生一次交换的图距），在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。可能会有一个甚至多个基因。n分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以推断推断与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。n QTL定位分析方法划分为：定位

31、分析方法划分为： 单标记分析法单标记分析法 区间作图法区间作图法 复合区间作图法复合区间作图法 第六节第六节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势n 近交与杂交的概念近交与杂交的概念 杂交杂交：是指通过不同基因型个体之间的交配而是指通过不同基因型个体之间的交配而产生后代的过程；产生后代的过程； 近交：近交：亲缘关系相近的个体间杂交；亲缘关系相近的个体间杂交； 异交：异交：亲缘关系较远的个体之间随机相互交配。亲缘关系较远的个体之间随机相互交配。q近亲交配按亲缘关系远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘关系远近的程度一般可分为：自交自交（自花授粉或自体受精）（自花授粉或自体受精）回交回交（父女或（父

32、女或母子）母子） 全同胞交配全同胞交配（同父母兄妹）（同父母兄妹） 半同胞半同胞交配交配（同父或同母兄妹）（同父或同母兄妹） 表兄妹交配表兄妹交配. 品种内交配品种内交配品种间交配品种间交配远缘杂交远缘杂交（种、属（种、属等）等）q近亲交配常对后代表现有害，远亲交配则能表近亲交配常对后代表现有害，远亲交配则能表现现杂种优势杂种优势。n近交与杂交的概念近交与杂交的概念n近交系数近交系数(F)是指个体的某个基因位点上两个是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 n植物群体或个体近亲交配的程度，通常是根据植物群体或个体近亲交配的程度，通

33、常是根据天然杂交率的高低而划分的，按群体天然杂交率的高低而划分的，按群体天然杂交天然杂交率率将植物分为三类：将植物分为三类：q自花授粉植物自花授粉植物：14%。小麦、水稻、大豆等约。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物；栽培植物都是自花授粉植物；q常异花授粉植物常异花授粉植物：520%。如棉花、高梁等；。如棉花、高梁等；q异花授粉植物异花授粉植物：2050%以上。如玉米、黑麦、白以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。菜型油菜等。n近交与杂交的遗传效应近交与杂交的遗传效应 杂合体通过自交可以导杂合体通过自交可以导致后代基因型的纯合致后代基因型的纯合 F2有有3种基因型，纯合体种基因型，

34、纯合体(21=2种种)与杂合体各半与杂合体各半纯合体自交后代仍然为纯合体，而杂合体会继续纯合体自交后代仍然为纯合体，而杂合体会继续分离，分离，F3中杂合体占中杂合体占1/4 自交自交r代后代后(Fr+1代代)：杂合体杂合体()r，纯合体，纯合体1-()r；随随r增大增大, 杂合体杂合体0， 但不会消失但不会消失(极限为零极限为零)n近交与杂交的遗传效应近交与杂交的遗传效应 杂合体通过自交能杂合体通过自交能够导致等位基因纯合够导致等位基因纯合使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成有害的隐性个体，改良群体的遗传组成n近交与杂交的遗

35、传效应近交与杂交的遗传效应 杂合体通过自交能够杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定导致遗传性状的稳定 例如：两对基因的杂种例如：两对基因的杂种a1a2b1b2，通过长，通过长期自交必然会分离为期自交必然会分离为a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1和和a2a2b2b24种纯合的基因型。这些基种纯合的基因型。这些基因型的后代群体，除发生突变以外，在遗传性因型的后代群体，除发生突变以外，在遗传性状上必将分别表现稳定一致。状上必将分别表现稳定一致。所以，自交或近所以，自交或近亲交配对于品种保纯和物种的相对稳定性，都亲交配对于品种保纯和物种的相对稳定性，都具有重要意义。具有重要意义。n回

36、交回交(back cross)：n杂种杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式与两个亲本之一进行杂交的交配方式注意比较回交与测交的概念与作用注意比较回交与测交的概念与作用在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交一个亲本与回交后代进行多代连续回交n被用于连续回交的亲本称为被用于连续回交的亲本称为轮回亲本轮回亲本相对地未被用以回交的亲本称为相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本非轮回亲本连续多代连续多代回交后代常用回交后代常用BC来表示，并用下标来表示，并用下标表示回交代数表示回交代数n回交与自交的差别回交与自交的差别n后代基因

37、型纯合后代基因型纯合(与自交类似与自交类似)q回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同n回交后代的纯合与自交的不同表现在回交后代的纯合与自交的不同表现在q回交后代基因型纯合回交后代基因型纯合受轮回亲本控制：受轮回亲本控制：n轮回亲本遗传成分逐代增加轮回亲本遗传成分逐代增加n非轮回亲本遗传成分减少非轮回亲本遗传成分减少(每次减少每次减少1/2)n多代回交后代将回复轮回亲本基因组成多代回交后代将回复轮回亲本基因组成(如上图如上图)q回交后代中纯合基因型只有回交后代中纯合基因型只有1种，并与轮回亲本一种，并与轮回亲本一致，而自交后代纯合体有致，而自交后代纯

38、合体有2n种种q回交的基因纯合进度大于自交。一般回交回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换n杂种优势的表现杂种优势的表现n杂种优势：杂种优势：是生物界的普遍现象，是指杂合是生物界的普遍现象，是指杂合体在一种或多种性状上表现优于两个亲本的体在一种或多种性状上表现优于两个亲本的现象。现象。平均优势：平均优势：杂种的性状表现超过双亲的均值杂种的性状表现超过双亲的均值超亲优势超亲优势：在实际应用时，常使用度量超过：在实际应用时，常使用度量超过双亲中最优亲本的杂种优势双亲中最优亲本的杂种优势杂种劣种：杂种劣种：在极少数生

39、物中可能遇到杂种的在极少数生物中可能遇到杂种的生存能力反而比亲本衰退的现象生存能力反而比亲本衰退的现象 杂种优势按照性状表现的性质分为杂种优势按照性状表现的性质分为3种类型：种类型：杂种营养体发育较旺的杂种营养体发育较旺的营养型营养型杂种生殖器官发育较盛的杂种生殖器官发育较盛的生殖型生殖型杂种对外界不良环境适应能力较强的杂种对外界不良环境适应能力较强的适应型适应型 杂种优势的基本特点杂种优势的基本特点杂种优势不是某一二个性状单独的表现突出，而杂种优势不是某一二个性状单独的表现突出，而是许多综合性状的表现是许多综合性状的表现杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相杂种优势的大小，大多数取决于双

40、亲性状间的相对差异和相互补充对差异和相互补充杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系切关系杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切关系杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切关系n杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论n杂种优势现象广泛存在，杂种优势又是如何杂种优势现象广泛存在，杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？什么呢？n遗传学家提出了各种各样的假说来解释杂种遗传学家提出了各种各样的假说来解释杂种优势形成的机理，其中最主要、最基本的有优势形成的机理，其中最主要、最基本的有两个：两个：q

41、显性假说显性假说q超显性假说超显性假说n显性基因假说显性基因假说 显性基因互补假说显性基因互补假说 多数显性基因比隐性基因更有利于个体的多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系生长和发育，不同纯系(自交系自交系)杂交，杂交，双亲双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。从而导致杂种优势。 例如：例如：豌豆株高豌豆株高主要受两基因控制，其中主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度一对基因控制节间长度(长对短为显性长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数另一对基因控制节数(多对少为显性多对少为显性M/m)。杂种既表现为节

42、间长，又表现为节间数目多，杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。因而株高高于双亲，表现杂种优势。n显性基因互补假说的问题显性基因互补假说的问题n问题一问题一q按照独立分配规律，按照独立分配规律，F1自交获得的自交获得的F2应该按应该按符合符合(+)n展开式的理论比例，表现为展开式的理论比例，表现为偏偏态分布态分布q事实上事实上F2一般仍表现为一般仍表现为正态分布正态分布n问题二问题二q从理论上讲从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出及其以后的世代可以分离出象象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体与纯合体q事实上许多生物的许多