遗传学-第九章近亲繁殖与杂种优势

1、第九章第九章 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势第一节第一节 近亲繁殖及其遗传学效应近亲繁殖及其遗传学效应第二节第二节 纯系学说纯系学说第三节第三节 杂种优势杂种优势第四节第四节 近亲繁殖与杂种优势在育种上的应用近亲繁殖与杂种优势在育种上的应用一、近亲繁殖的概念一、近亲繁殖的概念p近亲繁殖：也称近亲交配，是指血统或亲缘关近亲繁殖：也称近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的个体间的交配。系相近的个体间的交配。p根据近亲繁殖的近远程度一般可分为：根据近亲繁殖的近远程度一般可分为： 全同胞（同父母的兄妹）全同胞（同父母的兄妹） 半同胞（同父异母或同母异父的兄妹）半同胞（同父异母或同母异父的兄妹） 亲表

2、兄妹交配亲表兄妹交配第一节第一节 近亲繁殖及其遗传学效应近亲繁殖及其遗传学效应回回 交交全同胞全同胞半同胞半同胞表兄妹表兄妹品种内品种内品种间品种间远缘杂远缘杂交交婚姻法婚姻法第七条第一项规定：第七条第一项规定：“直系血亲和三代直系血亲和三代以内的旁系血亲以内的旁系血亲”禁止结婚。禁止结婚。 直系血亲直系血亲是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的上下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母上下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母与外孙子女等与外孙子女等 。直系亲属不管代数多远，均不得结婚。（包括。直系亲属不管代数多远

3、，均不得结婚。（包括养父母）养父母） 三代以内的旁系血亲三代以内的旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲属。旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在属。旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在血缘上和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹血缘上和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是第二代，外祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以第二代，外祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以自己与舅父、姨母、表兄弟姊

4、妹之间也是三代以内旁系血亲。自己与舅父、姨母、表兄弟姊妹之间也是三代以内旁系血亲。植物群体或个体近亲繁殖的程度通常是根据植物群体或个体近亲繁殖的程度通常是根据天然天然杂交率杂交率的高低而划分的。一般可分自花授粉植物、的高低而划分的。一般可分自花授粉植物、常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型p自花授粉植物自花授粉植物（self-pollinated plant）天然杂天然杂交率为交率为14%，如水稻、小麦、大豆、烟草，如水稻、小麦、大豆、烟草p常异花授粉植物常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）天然杂交率为天然杂交率为520

5、%, 如高粱如高粱p异花授粉植物异花授粉植物（cross-pollinated plant）天然天然杂交率为杂交率为2050%, 如玉米、白菜、油菜等如玉米、白菜、油菜等二、自交的遗传学效应二、自交的遗传学效应（一）导致杂合基因型的纯合（一）导致杂合基因型的纯合一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化设以一对基因为例：设以一对基因为例：AAaaF1：100%杂合体，杂合体，F1自交产生自交产生F2，将分离将分离1/4AA 2/4Aa 1/4aa，F2群体群体：纯合体：纯合体(AA和和aa)占占1/2，杂合体，杂合体(Aa)也也占占1/2。如继续自交，

6、纯合个体只产生纯合的后代，而杂如继续自交，纯合个体只产生纯合的后代，而杂合的个体则又产生合的个体则又产生1/2纯合的后代。这样连续自纯合的后代。这样连续自交交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将相应地逐代增加为纯合体将相应地逐代增加为1(1/2)rn 对异质基因自交对异质基因自交r 代后，代后，Fr1群体中纯合个体数群体中纯合个体数可用可用1(2r-1) n 的展开式来计算的展开式来计算 前一项为前一项为1，其，其n次方表示具有杂合基因对的个次方表示具有杂合基因对的个体数，后一项为体数，后一项为(2r-1) ，其其n次方表示具有纯合基次方

7、表示具有纯合基因对的个体数因对的个体数条件条件：各对基因独立遗传：各对基因独立遗传 各种基因型后代的繁殖能力相同各种基因型后代的繁殖能力相同Fr1群体中纯合率也可用群体中纯合率也可用(1-1/2r)n100计算计算自交自交后代后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数数和自交的代数例如设有例如设有3对异质基因，自交对异质基因，自交5代，代，即即n3，r5，则代入上式展开为：则代入上式展开为： 1(2r-1) n 1(25-1) 3 193288329791 上列数字说明在上列数字说明在F6群体中，一个个体的三对基因群体中，一个个体的三对基因均为杂

8、合，均为杂合，93个个体的二对基因杂合和一对基因个个体的二对基因杂合和一对基因纯合，纯合，2883个个体的一对基因杂合和二对基因纯个个体的一对基因杂合和二对基因纯合，合，29791个个体三对基因均为纯合。个个体三对基因均为纯合。纯合率为：纯合率为：29791/3276890.91%或纯合率或纯合率(1-1/2r)n100 (1-1/25)3 10090.91 （二）（二） 淘汰有害隐性纯合体淘汰有害隐性纯合体 杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的

9、遗传组成改良群体的遗传组成 （三）获取不同纯合基因型（三）获取不同纯合基因型 杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的杂种杂种AaBb，通过长期自交自然会分离为：通过长期自交自然会分离为：AABB、AAbb、aaBB和和aabb四种纯合的基因型。四种纯合的基因型。三、回交的遗传学效应三、回交的遗传学效应回交（回交（back cross）也是近亲繁殖的一种方式，也是近亲繁殖的一种方式，指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配

10、，例如 甲乙甲乙 甲乙甲乙 F1乙乙 或或 F1甲甲 BC1乙乙 BC1甲甲 BC2 BC2用于连续回用于连续回交的亲本称交的亲本称为为轮回亲本轮回亲本三、回交的遗传效应三、回交的遗传效应p基因代换基因代换 通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现将趋同于轮回亲本。将趋同于轮回亲本。p定向纯合定向纯合 回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控制制非轮回非轮回亲本亲本轮回轮回亲本亲本回交后代纯合率虽然同样可以用公式回交后代纯合率虽然同样可

11、以用公式 (1-1/2r)n 估估算。算。n指杂合基因对数，指杂合基因对数，r指回交代数。但：指回交代数。但：自交导致的纯合是多方向的自交导致的纯合是多方向的，后代群体可产生多，后代群体可产生多种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率为：为：(1-1/2r)n (1/2)n 累加为累加为(1-1/2r)n而在回交中，后代基因纯合是定向的而在回交中，后代基因纯合是定向的，即轮回亲，即轮回亲本一种基因型，其纯合率本一种基因型，其纯合率(1-1/2r)n回交与自交的区别回交

12、与自交的区别一、约翰生的菜豆粒重遗传试验一、约翰生的菜豆粒重遗传试验1.1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择择1919个单株自交得到个单株自交得到1919个株系个株系；株系间平均粒重有株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传（图）明显差异，并能够稳定遗传（图）2.2.在在1919个株系中个株系中6 6年连续选择（表、图）年连续选择（表、图） L L1 1选择得到最轻选择得到最轻/ /最重为最重为37370mg/374mg0mg/374mg； L L1919选择得到最轻选择得到最轻/ /最重为最重为691691mg/677mg mg/677m

13、g 。表明：在表明：在L L1 1到到L L1919这些株系之内轻粒和重粒的后代平这些株系之内轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。均粒重彼此几乎没有差异。第二节第二节 纯系学说纯系学说菜豆天然混杂群体中选择菜豆天然混杂群体中选择豌豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻240m g重重870m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 19个个自自 交交19个个 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L10L11L19轻轻重重豌豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻240m g重重870m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 19个个自自 交交19个个 株株 系系L1

14、L2L3L4L5L6L7L8L9L10L11L19轻轻重重19个株系内个株系内6年连续选择年连续选择二、纯系学说的内容二、纯系学说的内容p纯系与纯系学说：纯系与纯系学说：纯系是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代。纯系是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代。纯系学说认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，纯系学说认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出很多基因型纯合的纯系，并认为：可分离出很多基因型纯合的纯系，并认为：1.1.自花授粉植物天然混杂群体，可以自花授粉植物天然混杂群体，可以( (选择选择) )分离分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是

15、有效的。效的。2.2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。所以在纯系内继续选择是无效的。 p基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。究结果提出的。三、约翰生的三、约翰生的“纯系学说纯系学说”对遗传学的贡献对遗传学的贡献1.1.确认了数量性状是可以真实遗传的确认了数量性状是可以真实遗传的2.2.分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出选择遗传变异的重要性。在自花授粉作物的天然选择遗传变异的重要性。在自花授粉作物的天然混杂群

16、体中单株选择是有效的，但是在一个经过混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因纯合的纯系里继续选择是无效的选择分离而基因纯合的纯系里继续选择是无效的3.3.分清了基因型和表型的概念。这对后来研究遗分清了基因型和表型的概念。这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大推传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大推动作用动作用四、四、 纯系学说的发展纯系学说的发展1.纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。纯系不纯。在良种繁育工作中，要

17、保持品种的纯度，必须提纯留种，在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须提纯留种，防止混杂退化。防止混杂退化。2. 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。优良品种内继续选择优良品种内继续选择( (优中选优优中选优) )是自花授粉植物系统育是自花授粉植物系统育种的理论基础依据。种的理论基础依据。一、一、F1杂种优势表现杂种优势表现杂种优势杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、抗逆性、产的杂种第一代，在生长

18、势、生活力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象量和品质上比其双亲优越的现象杂种优势表示方法：中亲优势杂种优势表示方法：中亲优势 超亲优势超亲优势F1超过双亲平均值的数量超过双亲平均值的数量中亲优势：中亲优势：超亲优势：超亲优势： 第三节第三节 杂种优势杂种优势珍汕97明恢63汕优63杂交水稻杂交水稻二、二、F2杂种优势衰退杂种优势衰退 由于由于F2群体内出现的性状的群体内出现的性状的分离和重组分离和重组，所以，所以F2与与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性和产量等相比较，生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著的表现下降，即所谓衰退现象。方面都显著的表现下降，即所谓衰退现象。三、杂种优势遗

19、传假说三、杂种优势遗传假说显性假说（显性假说（dominance hypothesis）Bruce等人等人(1910) 提出。认为杂种优势是由双亲提出。认为杂种优势是由双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用 AA Aa aa根据该假说，杂种优势可以固定根据该假说，杂种优势可以固定只考虑到基因的累加效应，有局限性。只考虑到基因的累加效应，有局限性。以玉米的两个自交系为例，假定它的有以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合基因（合基因（aa）对性状发育

20、的作用为对性状发育的作用为1，而各显性，而各显性纯合和杂合基因（纯合和杂合基因（AA和和Aa）的作用为的作用为2。杂交后。杂交后代表现如下：代表现如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B c d E （2+2+2+2+2=10）超显性假说（超显性假说（overdominance theory）认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的起的基因间的互作基因间的互作。根据这一假说，等位基因间。根据这一假说，等位基因间

21、没有显隐性的关系。杂合等位基因的相互作用大没有显隐性的关系。杂合等位基因的相互作用大于纯合等位基因间的作用于纯合等位基因间的作用 A1A1 A2A2根据该假说，杂种优势完全不能固定，因为基因根据该假说，杂种优势完全不能固定，因为基因一旦纯合，杂种优势就消逝，也有局限性。一旦纯合，杂种优势就消逝，也有局限性。 举例分析：玉米自交系杂交举例分析：玉米自交系杂交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1=5）（）（1+1+1+1+1=5） a1 b1c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2

22、e2 （2+2+2+2+2+=10） 由此可见，由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。的杂种优势可以显著地超过双亲。一、近亲繁殖的利用一、近亲繁殖的利用p固定优良性状固定优良性状 近交使基因纯合，再结合严格选择，可固定近交使基因纯合，再结合严格选择，可固定优良性状，淘汰不良性状个体优良性状，淘汰不良性状个体p保持个别优秀个体的优良血统保持个别优秀个体的优良血统p发现和淘汰遗传缺陷发现和淘汰遗传缺陷近交是一种特殊的育种手段，可加快优良性状的固定和扩近交是一种特殊的育种手段，可加快优良性状的固定和扩散、揭露隐性有害基因、提高杂交亲本的纯合性。散、揭露隐性有害基因、提高杂交亲本的纯合性。注意防范衰退现象：控制近交系数注意防范衰退现象：控制近交系数F；严格淘汰；严格淘汰第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用近交程度对基因纯合速度的影响近交程度对基因纯合速度的影响A：自交自交6代，纯合体代，纯合体几乎达几乎达100%；B：全同胞交配全同胞交配8代纯代纯合子达合子达90%以上；以上；C：半同胞交配半同胞交配16代代纯合体接近纯合体接近90%；D：更远亲缘交配更远亲缘交配7代代后纯合体保持后纯合体保持60%以以上。上。50607080901002 4 6 8 10 12 14 16纯合子频率纯合子频率(%)(%)世世 代代