果树育种学(2)

1、 第六章第六章 杂杂 交交 育育 种种 主要内容： 1 杂交育种的意义和特点 2 杂种遗传动态和果树遗传特点 3 果树性状遗传的研究 4 杂交亲本的选择和选配 5 果树的有性杂交技术 6 杂种的培育 7 杂种的选择第一节第一节 杂交育种的意义和特点杂交育种的意义和特点 一 杂交育种的意义 1 什么是杂交育种？ 狭义定义利用两个或两个以上具有不同基因型的配子间结合，从而获得 杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂交育种。 广义定义利用两个或两个以上具有不同遗传型的有机体，经过人工授粉或分 离融合获得杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂 交育种。 2 杂交育种的意义： 杂交育

2、种可以获得人为所需的优良新品种。 杂交育种利用基因重组，产生两种不同的效应，可获得超亲的新类型。 A 加性效应综合来自不同亲本控制有利性状的基因，使新培育的品种具有 双亲优良的经济性状。 B 非加性效应利用生态地理起源上距离较远的品种类型间相互杂交，由于 杂种杂结合位点数加多，杂种优势强，使新培育的品种产生超 越双亲的性状。 二 果树杂交育种的特点： 1 既有组合育种，又有优势育种。 即：杂种既综合双亲的优良基因，又能利用配子间良好的结合力。 2 果树杂交育种周期长。 （果树-从杂交到新品种一般需10-15年，原因：果树是多年生的植物。） 3 双亲杂结合程度较高，导致后代分离广泛，因此育种群体

3、较大。 4 果树大部分树种由于异花授粉，使后代性状不易估计。 （即：有的杂交计划达不到预期的目的。）第二节第二节 杂种遗传动态和果树遗传特点杂种遗传动态和果树遗传特点 一 杂种遗传动态（主要经济性状遗传方式和表现） 1 早实性遗传方式：表现为多基因控制的数量性状 一般用“童期”表示，杂种从种子发芽到开始结果所经历的时期称为童期。 2 株型（树性）遗传方式：多数为数量性状遗传 果树学上一般根据成龄果树的树冠大小把株型分为：乔化、半乔化、标准型、半矮化、 矮化、极矮化（6级）。 3 产量综合性状（构成产量的许多因素是多基因控制的数量性状） 构成产量的因素：结果枝数、座果率、果实重、连续结果的能力、

4、自然环境条件、栽培 措施、病虫防治等。 4 果实品质综合性状（其中含糖量是典型的数量性状） 影响果实风味品质的因素：含糖量、含酸量、香味、涩味（单宁等）、脂肪、蛋白质、 维生素、果肉结构、果肉质地等。 5 果实重量遗传方式：表现为多基因控制的数量性状遗传 杂种后代果实重量的遗传动态表现为： 杂种间出现连续的变异，有不同大小的各种类型。 杂种后代果实大小的变异动态是向小果回归，呈偏态分布。 杂种后代中少数个体出现超亲类型。 6 果实形状不同树种表现不一样，较复杂（其中苹果果形为多基因控制的数量性状） 如：柑橘的果形变化较小（橘扁圆，柑圆形）；桃中的圆桃类果形变化较小； 苹果、梨的果形变化较大，遗

5、传上较复杂。 7 7 果实颜色果实颜色遗传方式：多数为一对或少数几对基因控制的质量性状。遗传方式：多数为一对或少数几对基因控制的质量性状。 果实颜色包括：果皮、种皮（如板栗等）、果肉、果汁等，颜色的表现由色素决定。 杂种颜色的表现分为： 一般有色对无色、深色对浅色表现为少数基因控制的显性。 一般无色或浅色大多数为隐性同质结合，自交或互交后代全部与亲本相同，表现为 无色或浅色。 有色或深色、着色面，大多数为杂合体，自交或互交后代在颜色上表现为连续变异。 8 果实成熟期遗传方式：表现为多基因控制的数量性状 杂种表现：杂种成熟期呈连续变异，同时杂种平均成熟期接近于亲中值而趋向于中熟。 9 抗病性遗传

6、动态较复杂，影响因素很多。 关于抗病性的遗传方式有三种类型： 受多基因控制的数量性状，如-苹果白粉病的抗性。 受单基因控制的质量性状，如-苹果多花海棠对苹果黑星病的抗性，单基因控制的 显隐性遗传。 既受多基因控制，又受单基因控制的抗病性。杂种抗病性表现出既有质的抗性差异， 又有量的抗性程度上的差异。10 抗寒性遗传方式：表现为多基因控制的数量性状遗传 果树的抗寒性在不同属、不同种、不同品种间表现出很大差异，杂种的抗寒性常因亲本 品种 不同而有差异，一般围绕亲本的平均值呈常态分布或偏态分布，后代平均值接近于或 稍高于亲中值。 二 果树遗传特点 1 1 杂种性状复杂分离杂种性状复杂分离 如：京白梨

7、（秋子梨系统） 苍溪梨（砂梨系统） F1 果重 平均果重：9090克克 平均果重：400400克克 （5052050520克克） 2 2 杂种群体经济性状普遍退化杂种群体经济性状普遍退化（即-杂种的平均值低于亲中值） 如：旅大农科所的樱桃杂交试验，10个组合，杂种246株。测定果重和品质 级次，统计结果如下： 果重分布：a 果重超过大果亲本的为： 1 株，占 0.41% b 大果亲本亲中值之间为： 12 株，占 4.88% c 亲中值小果亲本之间为：112 株，占45.52% d 小于小果亲本的为： 121 株，占49.18% 其中其中cdcd之和，小于亲中值占杂种总数的之和，小于亲中值占杂种

8、总数的94.7%94.7%。 品质级次：表现为明显的退化趋势，杂种的品质级次平均值约为 亲中值的5378%5378%。 3 3 杂种群体若干经济性状趋中变异杂种群体若干经济性状趋中变异（即-杂种后代的性状向亲中值靠拢） 成熟期：如-桃的杂交：早熟早熟F1中熟晚熟晚熟 果形（果形指数=纵径/横径，圆或近圆0.8-0.9；圆锥0.9-1.0；长圆1.0以上） 如-苹果的杂交 元帅铃铛果（亲中值1.005）F1（子代0.913） 黄奎祝光（亲中值0.805）F1（子代0.879） 注：两个杂交组合的注：两个杂交组合的F F1 1子代果形指数向子代果形指数向0.90.9靠拢。靠拢。 果树杂种后代性状退

9、化和趋中的原因：是由于基因的非加性效应在基因重组果树杂种后代性状退化和趋中的原因：是由于基因的非加性效应在基因重组 过程中发生解体。过程中发生解体。第三节第三节 果树性状遗传的研究果树性状遗传的研究 一一 质量性状遗传的研究质量性状遗传的研究 1 质量性状遗传方式的研究 遗传杂交试验法 如番木瓜： a 红茎类型 绿茎类型 F1全部红茎类型 b F1 绿茎 F2 红茎 ：绿茎（1 ：1） 结论：红茎对绿茎为一对基因控制的完全显隐性遗传。结论：红茎对绿茎为一对基因控制的完全显隐性遗传。 育种记录分析法 如桃：a 普通桃 油桃 F1普通桃（果面有毛） b F1（自交或互交） F2普通桃较多；少数为油

10、桃。 c 油桃（自交或互交） F1全部为油桃（稳定遗传） 根据记录结果：可以判断果面有毛对果面无毛为一对基因控制的根据记录结果：可以判断果面有毛对果面无毛为一对基因控制的 完全显隐性遗传（完全显隐性遗传（HhHh）。）。 2 质量性状基因型的分析 测交法：M ？ mm F1 Mm (同质结合) Mm:mm 1:1(异质结合) 自交法：M ？ （自交） F1 MM (同质) MM:Mm:mm1:2:1 (异质) 3 3 质量性状遗传传递力的研究质量性状遗传传递力的研究 用于未知基因对数控制的质量性状的研究,方法-测交法。 如：苹果、葡萄的果实颜色和葡萄无籽性状等的传递力。 测定苹果色泽性状遗传传

11、递力的强弱。 要求:测交品种必须是无色品种。 计算公式：苹果果色传递力指数苹果果色传递力指数 = = （各级次株数（各级次株数各级代表值）各级代表值） 总株数总株数最高级次代表值最高级次代表值 苹果不同品种色泽传递力：伏红（0.698）祝光（0.649）金红 （0.444）元帅（0.433）红奎（0.426）印度（0.084）。 测定葡萄无籽性状的遗传传递力的强弱。 测交品种的条件：a 具有无籽的倾向。 b 测交品种必须为母本。 无籽传递力的顺序 如：恰乌什 科林卡 - F1 489株（100% 有籽） 4 恰乌什 大果无核 - F1 123株（100% 有籽） 4 恰乌什 无籽康科尔德 F1

12、 341株（100% 有籽） 4 恰乌什 粉果无核 - F1 122株（37.7% 无籽） 3 恰乌什 无核白 - F1 163株（44.8% 无籽） 2 恰乌什 无核黑 - F1 47株（53.2% 无籽） 1 二 数量性状遗传的研究 1 1 亲本品种育种值及传递力的研究亲本品种育种值及传递力的研究 a 遗传力：群体加性变量在总的表型变量中所占的百分率。 公式表示：h2（指数） = A / P 100 % b 育种值：遗传值中基因的加性效应值（A）。 （即：G = A + D + I） c 传递力：某一性状总遗传值中育种值所占的百分率。 公式表示：Ta = A / G 100 % 由无性系群

13、体的表现值估算品种的遗传值：由无性系群体的表现值估算品种的遗传值： 根据 P表现值可直接度量，而 P = G + E 如-有N个个体，那么 P/N = G/N + E/N 当N时，E值有正、有负，可互相抵消。即：E/N=0 那么：P/N G/N；即： （平均值） 由上推算可知，由上推算可知，无性系品种的平均表型值近似等于平均遗传值。无性系品种的平均表型值近似等于平均遗传值。 例：白凤桃 200株，果实均重为100克（表型值），幅度为 80-120克，可以认为白凤桃的遗传值G为100克。GP 由杂种群体的表型值来估算亲本组合的育种值由杂种群体的表型值来估算亲本组合的育种值 根据杂种后代的遗传值

14、G = A + D + I；P = G + E P = A +（D+I+E）； 当：（D+I+E）= R乘余值 N时，R值有正、有负，可互相抵消。即：R/N=0 P/N =A/N +R/N；即：即： （平均值）（平均值） 由上推断可知：由上推断可知：杂种群体的平均表型值近似等于杂交亲本的组合平均育种值。杂种群体的平均表型值近似等于杂交亲本的组合平均育种值。 将亲本组合育种值剖分为品种育种值从而估算品种性状传递力将亲本组合育种值剖分为品种育种值从而估算品种性状传递力 原理：根据有性杂交父本与母本对杂种各提供一半的遗传物质，因此， 杂种平均育种值应为双亲育种值的平均数。 公式表示：Aij = (A

15、i + Aj)/ 2；或 2Aij = Ai + Aj 常用方法 a 三角估算法（景士西（景士西 19781978年）年） b 线性方程组估算法 （P75-77） 如：金帅（A1） 印度（A2）得：（A1+A2）/ 2 = 3.21 （A1+A3）/ 2 = 2.09 国光（A3） （A2+A3）/ 2 = 1.78 解三元一次方程组 得： A1=3.52（金帅的育种值） A2=2.90（印度的育种值） A3=0.66（国光的育种值）AP 2 品种间性状配合力的研究 配合力（Combining ability）是指亲本类型产生“杂种优势” 后代的能力。 果树品种间配合力的形式： 一般配合力一般

16、配合力：在所有杂交组合中观察到杂种表现的平均数值。 公式表示：Ca=F/N（注：Ca-配合力，F-杂种的表现，N-组合数或个体数） 如：元帅 Ca=F/N =（3.28+3.00+2.08+1.86+2.24+1.92+2.30+2.15）/ 8=2.354 红玉 Ca=F/N =（1.9020+2.9416+2.805+1.437）/（20+16+5+7）=2.27 特殊配合力特殊配合力：在某个具体的组合中杂种表现和双亲一般配合力平均值 的差数。 公式表示：Ca(12) = CaF - ( Ca1 + Ca2 ) / 2 (注：CaF-组合的杂种表现；Ca1-亲本一配合力；Ca2-亲本一配合

17、力） 如：苹果不同杂交组合品质性状的特殊配合力。 Ca（元帅金帅）= 3.28 （2.35+2.63）/ 2 = + 0.79（具有优势） Ca（旭大秋果）= 3.67 （1.70+2.65）/ 2 = + 1.50（具有优势） Ca（元帅国光）= 1.86 （2.35+1.88）/ 2 = - 0.26（具有劣势）第四节第四节 杂交亲本的选择和选配杂交亲本的选择和选配 一 杂交亲本的选择 1 1 亲本的具体要求：亲本的具体要求： 符合育种目标（如-优质育种，应优先选元帅、金帅等）。 优点最多，缺点最少。 2 2 选择亲本的主要来源：选择亲本的主要来源： 收集现有的育种资源（如-野生、半野生、

18、栽培品种等）。 收集当时人工创造的杂种资源（如-选育出的新品种、新品系、新类型 及育种圃中的株系、优良单株等）。 3 3 具体选择亲本时考虑的因素：具体选择亲本时考虑的因素： 以重要性状为主（原则不能贪多求全，无目标。） 以多基因控制的综合性状为主。 如：桃 有毛、优质无毛、质差F1 有毛、品质（优、中、差等）（自交或互交） F2 有毛、品质（优、中、差等） ：无毛无毛、品质（优优、中、差等） 育种目标是选育无毛、优质的新品种。 要优先考虑亲本的基因型。 应选择育种值较大的性状。 优先考虑一些少见的有利性状和珍贵性状的类型。 二二 杂交亲本的选配杂交亲本的选配（亲本选配原则-6点 ） 1 尽可

19、能使亲本间优缺点互补 如-苹果育种：早熟、质差中（晚）熟、优质 F1 早熟、优质早熟、优质（目标） 葡萄育种 穗重、粒大、粒少穗轻、粒小、粒多 F1 穗重、粒大、粒多穗重、粒大、粒多（目标） 即-F1代选出的性状表现是双亲互补的结果。 2 应考虑主要经济性状的遗传规律 如-罐桃育种：同质结合 YY mmyy MM F1 Yy Mm （ 白肉、溶质白肉、溶质 100% 100% ） 杂结合 Yy mmyy Mm F1 Yy Mm :yy mm（ 黄肉、不溶质黄肉、不溶质 50%50% ） 即-冈山3号、冈山白等品种的基因型是杂结合的（Yy Mm），表现型为白肉、溶质。 3 应选配在生态地理起源上

20、相距远的双亲（目的-获得较大的非加性效应） 如-北京植物园（1960年），用欧洲葡萄中的玫瑰香（含糖18 %）和我国东北原产的山葡 萄（含糖 15 %）杂交，F1杂种平均含糖量20 %,最高为24.9 %，显著高于亲中值16.5%。 4 应考虑母本和父本在性状遗传上的差异（即-胞质遗传） 5 应考虑品种繁殖器官的能育性和交配的亲和性。 能育性指雌雄配子是否能正常产生，并能授粉受精和结籽的特性。 能育性的表现形式： a 雌性繁殖器官不健全，表现为不能正常受精或不能形成正常的杂交种子（不能作母本）。 b 雄性器官退化，表现为不能形成健全花粉粒的品种（不能作父本）。 c 雌雄性器官都发生退化的种或品

21、种类型（不能作杂交亲本）。 交配的亲和性指不同基因型的雌雄配子能正常结合而形成种子的特性。 交配的不亲和性指父母本性器官均发育健全，由于不同基因型的雌雄配子间互相不适应 而不能形成种子。） 6 应考虑杂交效率上的因素（如-着果率、种子发育程度等） 第五节第五节 果树的有性杂交技术果树的有性杂交技术 一 果树的受精结实生物学 1 1 果树的授粉结实特性果树的授粉结实特性 果树花器 单性花 a 雄花如：葡萄中的山葡萄，猕猴桃等。 b 雌花如：葡萄，柑橘等，需异花授粉。 两性花 a 自交能孕如：桃、葡萄、柑橘等。 b 自交不孕如：苹果、梨、板栗等。 2 2 杂交亲和性杂交亲和性（是指基因型不同类型个

22、体间能受精结籽的特性。） 亲缘关系远的杂交不亲和，由于性隔离所造成。 原因：a 染色体数量上的不同苹果（34）、桃（16）、葡萄（38）等。 b 染色体结构上的差异。 亲缘关系近的（品种内）杂交不亲和，主要是由于受拮抗基因的影响， 花粉进入花柱受到生理障碍，不能正常受精，形成合子。 3 3 不育性不育性在果树中有些品种有功能性的雄性不育和雌性不孕现象。 4 4 无配生殖无配生殖不经过授粉受精而形成种子的特性。 如：柑橘类的种、品种所具有的多胚性（如-红桔）；苹果的湖北海棠、 锡金海棠等。 二二 有性杂交的方式有性杂交的方式 1 简单杂交利用两个亲本进行一次杂交的方式称为简单杂交。 方式：A B

23、 F1（AB） 类型：a 正交 A B F1（AB） b 反交 B A F1（BA） 即-两个亲本互为父母本。 2 回交利用杂种于亲本之一进行再杂交的方式称为回交。 方式：A B F1（AB） B F2 （AB）B 注：B回交亲本。 3 复式杂交利用两个以上亲本进行两次以上的杂交方式称为复式杂交。 方式：a A B F1（AB） C F2 （AB）C （三亲杂交） b A B F1（AB） F2 （AB）（CD） （四亲杂交） C D F1（CD） 三三 有性杂交的方法有性杂交的方法 1 杂交前的准备工作： 制定杂交育种计划。 熟悉亲本的花器构造和开花习性。 准备杂交的材料和工具。 2 杂交的

24、步骤和方法： 花粉的采集和储藏； 母本树和杂交花朵的选择； 去雄和套袋； 授粉和挂牌。 附：Prima的选育途径（美国的Shay于1970年育成）： 金冠金冠 14-51014-510（抗病）（抗病） 9433-2-2 9433-2-2 瑞光瑞光 F226829-2-2 F226829-2-2 Prima Prima 9433-2-8 9433-2-8 多花海棠多花海棠821821（抗病）（抗病） 美尔巴美尔巴 N.J.117637 N.J.117637 N.J.23249 N.J.23249（优质）（优质） 花嫁（栽培品种）花嫁（栽培品种） N.J.130 N.J.130 Starr Sta

25、rr Red Rome Red Rome（品种）（品种） N.J.12 N.J.12 美尔巴（栽培品种）美尔巴（栽培品种） 注：Prima的选育进行了8次杂交，16个亲本材料。 3 3 杂交果实的采收和种子处理杂交果实的采收和种子处理 4 4 提高杂交效率的途径提高杂交效率的途径（3方面） 提高杂交受精的可能性 a 利用雌蕊不同年龄时期进行多次授粉。 b 采用正反交，提高结实率。 c 调节亲本花期，实现杂交的可能性。 延长开花（用于母本）：树体覆盖、延迟修剪、嫁接结果枝、早春灌水、喷生长调节剂、 盆栽树移于冷凉地方。 促进开花（用于父本）：花枝室内人工培养、树体簿膜覆盖、盆栽树移于温室内、提早

26、 低温处理。 d 父本花粉的储藏。 提高杂交结实率和种子数 a 提高杂交结实率。 b 提高杂交种子数。 提高杂交工作效率 a 自交不实的树种可不去雄；b 在大蕾期去雄、授粉同时进行； c 用化学方法去雄； d 采用去花冠去雄法，省去套袋； e 利用稀释的花粉授粉； f 采用喷粉器授粉，节省时间，提高效率。 第六节第六节 杂种的培育杂种的培育 一一 培育杂种的基本原则培育杂种的基本原则 1 提高杂种实生苗的成活率。 2 培育条件均匀一致而良好。 3 根据杂种性状发育的规律进行培育。 4 有利于实生苗提早结果。 二二 培育杂种的方法培育杂种的方法 常用方法：1 播种育苗有利于成苗与生长、提早定植。

27、 2 实生苗的定植快速生长，提早结果。 三三 果树实生苗的童期果树实生苗的童期 1 童期概念：童期是指杂种实生苗第一次开花以前的时期。 或：童期是指果树从种子发芽起到第一次开花结果所经历的时期或年数。 2 童程和童区 童程：实生苗第一次开花时，最下部的花距根颈部的枝条长度称为童程。 童区：以童程为半径的树冠区域称为童区。 转变区：童期阶段结束，已可能形成花芽的这一转折区域称为转变区。 成年区：指实生苗树冠上最低始花点以上的区域称为成年区。 3 童性（童期征状） 概念：童性是指果树实生苗童期阶段所表现的外部形态特征、解剖结构和 生理特性。一般用童稚度表示。 童期的外部形态特征包括：叶片、芽、枝、

28、针刺等。 童期的组织结构特征指：叶肉、栅栏组织、表皮细胞、气孔数等。 童期的生理生化特性包括：生化成分、细胞液浓度、物质代谢、酶的活性、 激素、种类和含量、光合作用等。 4 童期的长短（因树种不同而有明显的差异） 一般分为四类： 长的类型（10年以上）：银杏、杨梅等。 较长类型（7-9年）：柑橘、核桃、板栗、柿等。 较短类型（5-7年）：苹果、梨、李等。 短的类型（2-4年）：桃、葡萄、枣等。 四四 果树实生苗的提早结果果树实生苗的提早结果 1 选择培育杂种的良好自然环境条件： 北种南育北方杂交南方培育；。 温室及人工气候室育苗不受地区、气候等因素的影响，但价格昂贵。 2 采用各种合理的农业技

29、术措施： 适当的栽植距离； 提早育苗； 减少移栽的次数； 改善耕作方式和土壤营养条件； 合理进行修剪和枝条处理； 高接； 环剥、环缢、环状倒贴皮； 利用矮化砧木； 应用生长调节剂； 加强综合管理。 第七节第七节 杂种的选择杂种的选择 一一 杂种的编号杂种的编号 1 多树种育种单位的编号（一般是国家级的研究所，如兴城、郑州等） 项目包括 树种号： 苹果-A（apple）；桃-P(peach)。 组合号：AB-1；CD-2； YZ-n。 年号：2005；2006； 2010。 株号：1；2；3； 或 001；002；003； 如：K 2005-18-79 或 K 2005-18-0079（柿、05

30、年、18组合、79株） 2 单树种的育种单位编号（一般是省市级的研究所等） 注把多树种的编号中去掉树种号即得单树种的编号。 如：2008-9-198 （2008年、9组合、198株。）-树种另记。 二二 杂交种子的选择杂交种子的选择 要求发育正常，种子饱满，色泽鲜艳，无异常现象。 三三 杂种幼苗的选择杂种幼苗的选择 要求幼苗发育正常，子叶肥大，节间粗短，叶色较深，无异常生长现象。 四四 杂种实生苗的早期选择杂种实生苗的早期选择 1 选择方法 直接选择根据所需性状，进行直接的保留和淘汰。 间接选择根据性状的相关性，进行间接选择。 2 早期间接选择的依据： 相关性的遗传学基础：a 基因的紧密连锁；

31、b 基因的系统性相关； c 基因的多效性； d 未明原因的某些相关。 发育生理学基础根据器官组织的形态特征和组织结构特点来预测性状的 相关表现。 如：苹果的叶片大小与果实大小为正相关，果树的多倍化是果实增大的基础等。 3 若干相关性状的早期鉴定 栽培性和丰产性； 早实性； 果实形状和大小； 果实颜色； 果实品质； 果实成熟期； 抗病性； 抗虫性； 生长势； 矮化性。 矮化性鉴定方法：根皮率测定、气孔测定、枝条电阻测定、呼吸率测定等。 五五 杂种实生树结果期的选择杂种实生树结果期的选择 要求杂种树进入开花结果后，根据果实等经济性状进行直接的全面选择鉴定。 主要性状包括：果形、大小、色泽、肉质、风

32、味等。 其次性状包括：物候期、抗逆性、抗病性、生长势等。 注：所有性状要求连续观察记载3-5年。 处理 优株：当选为株系、品种，经鉴定定名后，推广利用。 良、中株： 一般暂时保留，需继续观察相关性状。 下、劣株：及时淘汰。 第七章第七章 诱变育种诱变育种 主要内容： 1 诱变育种的意义和特点 2 诱变剂的种类及诱变机理 3 诱变的方法 4 突变体的鉴定、培育和选择 第一节第一节 诱变育种的意义和特点诱变育种的意义和特点 一一 诱变育种是人工创造新品种的重要途径诱变育种是人工创造新品种的重要途径： 1 诱变育种人为地采用物理或化学诱变剂，诱发产生变异体，改变遗传性，从而培育出新的品种称 为诱变育

33、种。 2 诱变育种的发展史和意义 果树方面至今已有许多树种诱变出突变型。如：苹果、梨、桃、梨、杏、葡萄、 梅、樱桃、油桃、无花果、橄榄、板栗、核桃、树莓、草莓、悬钩子、柑橘、香 蕉等已诱变得到一些抗性强（病、虫、寒等）、矮化、早熟、耐藏、不孕、少籽 等突变型（新品种）。 二二 诱变育种的优点诱变育种的优点 1 提高突变率，扩大变异谱。（提高100-1000倍，频率1-10%.） 2 适于对品种个别性状的改良（修缮） 3 处理方法简便，效果好，速度快。 诱变育种的不足（缺点） 诱变机理不清。 诱变后一般劣变多、优变少。 诱变目前仍不能定向创造新类型。 如-早熟、短枝型、优质等性状定向诱变。 三三

34、 诱变育种的特点：诱变育种的特点： 1 突变体一般以嵌合体形式出现。（需分离、纯化） 2 突变细胞往往产生于生长点的侧面。（表现为扇形嵌合体） 3 突变体的暴露。（一般需破坏L层，使L、L层表现出来） 4 突变细胞与正常细胞之间表现为动态关系。 即生长竞争。其结果表现为： 性状稳定； 性状消失。 第二节第二节 诱变剂的种类及其诱变机理诱变剂的种类及其诱变机理 一一 诱变剂的种类及其特性诱变剂的种类及其特性 诱变剂包括两大类：辐射诱变、化学诱变。 1 1 辐射诱变：辐射诱变： 种类分为：x、a、r（射线）、紫外线、中子、激光、离子束等。 辐射的方式： a 外照射；b 内照射。 特性：（见书上P1

35、09，表8-1 射线种类的特性） 2 2 化学诱变：化学诱变： 种类分为：a秋水仙素；b烷化剂；c碱基类似物；d抗生素；e其它类。 特性：（见书上P109，表8-2 几种主要化学诱变剂的特性） 注：一般的化学诱变剂都是剧毒，一定要注意安全。一般的化学诱变剂都是剧毒，一定要注意安全。 如：CH3SO2OC2H5 + H2O CH3SO2OH(甲磺酸-剧毒）+ C2H5OH 二二 诱变作用的机制诱变作用的机制（机理） 1 电离辐射的效应 电离辐射各种辐射通过有机体时，都能产生直接或间接的电离现象称为电离辐射。 电离辐射作用的四个阶段： a 物理阶段（能量转移）； b 物理化学阶段； c 生物化学阶

36、段； d 生物学阶段。 电离辐射的遗传效应： A 染色体畸变；B 基因突变（即：DNA分子结构的改变）。 形式：a 辐射引起DNA碱基对氢键的断裂； b DNA链中的糖和磷酸之间发生断裂； c DNA链上相邻的胸腺嘧啶碱基之间形成键，构成一个二聚物； d DNA链产生交联现象。 2 化学诱变剂的作用 具有活性的烷化剂能置换DNA分子内的氢原子，在鸟嘌呤上最容易发生于N N7 7位上置换， 而在腺嘌呤上发生于N N3 3位上置换。 3 辐射诱变和化学诱变的区别类别类别化学诱变化学诱变辐射诱变辐射诱变1 1 对染色体的损伤对染色体的损伤较小较小较大较大2 2 染色体断裂的分布染色体断裂的分布在异染

37、色质位置较多在异染色质位置较多随机随机3 3 优变出现的频率优变出现的频率较高较高较低较低4 4 诱变效应的速度诱变效应的速度慢慢快快 第三节第三节 诱变的方法诱变的方法 一一 辐射诱变的方法辐射诱变的方法 1 照射的方法 外照射 a 概念利用其射线照射植物的外部各器官。 b 类型：急性照射；慢性照射。 c 照射处理植物器官组织的种类：种子； 花粉； 营养器官。 内照射 a 概念将放射性元素引入植物体内，由它放出射线在体内照射。 b 内照射常用的元素P32、S35、C14（上标）等。 内照射要求-引入元素的半衰期短。 c 引入植物体内的方式： 浸种法（浸渍法）； 注射法（或涂抹法）； 施肥法。

38、 2 辐射的单位 剂量 概念就是指单位质量的被照射物质所吸收的辐射能量值。 公式： （尔格/克） 注：D-剂量；E-被照射物质所吸收的辐射能量；M-被照射物质的质量。 剂量的种类：a 致死剂量； b 半致死剂量； c 临界剂量； d L D-最低致死剂量。 剂量单位： a 伦琴（R）；b 拉特（rad）；c 戈（GY）；d 积分流量。 放射性强度单位：居里（Ci-Curie.） 注：1Ci=3.7101010（上标）（核衰变/秒），1Ci=1000mCi, 1mCi=1000uCi. 剂量率单位时间内被照射植物所接受的剂量。 表示方法：rad（R)/小时（h)，rad(R)/分钟(min),

39、rad(R)/秒(s)。gergMED/ 3 适宜剂量和剂量率的选择 影响辐射处理敏感性大小的因素： a 树种和品种枝条，苹果梨欧洲李酸樱桃桃醋栗；苹果的枝条，金帅元帅国光。 b 组织器官与生理状态枝种子；性细胞体细胞；萌动种子休眠种子。 c 发育阶段芽原基分化少的芽高度分化的芽；幼龄植株老龄植株。 d 材料的预处理包括：温度、水分、氧气、药剂等。 剂量和剂量率选择的原则 即：总的原则“活活（40-50%）、变变（10%）、优优（0.1-0.5%）。” 注：果树常用剂量（见书上P113，表8-3 果树诱变用的材料和剂量） 二二 化学诱变剂的处理方法化学诱变剂的处理方法 1 处理的方法： 常用的

40、方法浸渍法（一般用于种子、枝芽等） 处理的步骤 a 处理前的浸泡（材料浸泡） b 药剂处理注意：温度、PH值、材料等影响。 c 处理后的漂洗和繁殖。 2 诱变剂量 处理的持续时间； 处理时的温度； 溶液的PH值； 处理材料的组织结构和生理生化特性； 处理后材料冲洗的时间和次数。 注：常用剂量（见书上P114，表8-4 几种果树化学诱变剂的处理浓度和时间） 第四节第四节 突变体的鉴定、培育和选择突变体的鉴定、培育和选择 一 诱变材料的鉴定 1 1 植物损伤的鉴定：植物损伤的鉴定： 发芽力和存活数量测定 注：一般辐射对种子的发芽力影响较小，但在田间条件下出苗数有明显减少， 而化学诱变剂处理却严重地

41、降低发芽力。 幼苗高度的测定 根据试验：在多数果树中，测定诱变因素处理的效应，既迅速而又简单的方法 是测定幼苗的高度。 2 2 细胞学效应的鉴定细胞学效应的鉴定（观察鉴定-染色体的数量、结构和形态的变化） 3 3 突变体性状的鉴定突变体性状的鉴定 鉴定内容：果实性状和主要与经济性状有关的性状。 如-果实大小、果形、品质、产量、成熟期、株型、抗逆性等。 二 突变体的培育和选择 1 1 突变体的分离培育：突变体的分离培育： 分离繁殖法采用多次转接繁殖。 修剪法如：短截、摘心、抹芽等。 组织培养法。 2 2 突变体的选择突变体的选择：分为 诱变材料是枝条（V表示） 诱变材料是种子或花粉粒（M表示）

42、3 3 突变体的利用突变体的利用 利用方式：优良新品种、杂交亲本、异地利用、染色体基因位点的研究等。 第八章第八章 染色体倍性育种染色体倍性育种 主要内容： 1 多倍体和单倍体育种的意义 2 主要果树的多倍体和单倍体 3 化学诱变多倍体（秋水仙素诱变多倍体） 4 有性杂交培育多倍体 5 育种材料的鉴定、选择和利用 第一节第一节 多倍体和单倍体育种的意义多倍体和单倍体育种的意义 一一 多倍体育种的意义多倍体育种的意义 1 意义： 多倍体有利于植物物种的进化。 多倍体具有优良的经济性状和遗传特性。 表现为：a 巨大性（如-葡萄，草莓等）； b 可孕性低（如-香蕉、西瓜）； c 增进品质（即-代谢旺

43、盛）； d 提高抗逆性和适应性。 多倍体可以克服远缘杂种的不育性。 2 多倍体种的缺点： 有的种多倍体在性状表现上一般劣多优少。 多倍体品种一般结实率较低，表现为产量低。 有的多倍体在生长势、抗逆性和适应性方面表现较差。 大果型的多倍体品种，由于果实过大，市场不易销售（如：梨）。 二二 单倍体育种的意义单倍体育种的意义 1 可以了解果树的种、属起源以及亲缘关系。 2 可以更好地开展遗传理论的研究。 3 有利于增加选配亲本和对杂种的预见性。 4 可以使某些原来无性繁殖的果树也能兼用种子繁殖。 5 研究果树的杂种优势，探讨育种新途径。 6 可以克服远緣杂种的不育性。 7 可以提高诱变育种的工作效率

44、。 第二节 主要果树的多倍体和单倍体 一一 主要果树的多倍体主要果树的多倍体 1 苹果的多倍体（x=17，2n=2x=34.个别品种为：3x；4x） 2 梨的多倍体（x=17，2n=2x=34.个别品种为：3x；4x ） 3 葡萄的多倍体（x=19，2n=2x=38.大粒品种为：4x；个别为：3x ） 4 柑橘的多倍体（x=9，2n=2x=18.个别品种为：4x ） 5 李属的多倍体（x=8，2n=2x=16.多数为：4x；个别品种为：3x、6x、12x ） 注-李属中的主要树种有：桃、梅、李、杏、樱桃等，其中桃、杏是典型的二倍体树种， 桃亚属中至今未发现自然多倍体。 6 草莓的多倍体（x=7

45、，2n=2x=17.栽培种为：8x） 7 柿的多倍体（ x=15，2n=2x=30.栽培种为：6x） 二二 单倍体单倍体：目前主要经济栽培的果树利用花粉粒培养都获得了单倍体植株。 如-苹果、梨、桃、葡萄、柑橘、枣等。 第三节第三节 化学诱变多倍体化学诱变多倍体 一一 秋水仙素诱变多倍体秋水仙素诱变多倍体 1 秋水仙素的特性 2 秋水仙素诱变多倍体的机理 实质是：使蛋白质的二硫键还原（断裂）SS，导致蛋白质分子解聚，纺锤丝断裂。 3 秋水仙素诱变多倍体的原则 诱变材料的选择原则 a 选用优良经济性状的品种。 b 染色体基数少的种。 c 具有单性结实，坐果率高的品种。 d 同一处理选用多个品种。

46、处理植株部位的选择 原则植株细胞分裂旺盛的组织和器官。 如：萌动的种子、幼苗，或枝条的生长点、根尖等。 药剂浓度和处理时间 原则引变多倍体的百分率最高，同时致死和受害的数目最少。 一般浓度：0.011.0%，最佳浓度：0.2%。 4 秋水仙素诱变多倍体的方法 浸渍法； 涂抹法； 滴液法； 注射法； 套罩法； 离体组培法。 二二 萘嵌戊烷诱变多倍体萘嵌戊烷诱变多倍体 三三 富民农诱变多倍体富民农诱变多倍体（注：2-3处理方法与秋水仙素相似） 第四节第四节 有性杂交培育多倍体有性杂交培育多倍体 一 培育多变体的途径 1 二倍体的后代中选出多倍体（即：三倍体，四倍体等） 如-苹果三倍体品种大珊瑚是醇

47、露的实生苗；陆奥是金冠和印度的杂交后代。 2 利用三倍体的后代育成四倍体 如-Einset（1952年）观察苹果三倍体8个品种5694株实生苗，发现有148株四倍体，约占 2.6%，其中以赫布斯特最高为4.0%。 3 用二倍体与三倍体杂交育成四倍体 据-Laubscher和Hurter（1960年）报道，当二倍体品种给三倍体授粉，实生后代884株中 有8株是四倍体，约占0.9%。瑞典的Alpha-68品种就是用这种方式培育的四倍体苹果。 4 用二倍体与四倍体杂交获得三倍体，加倍后育成六倍体。 如-欧洲李（六倍体）：樱桃李（二倍体） 黑刺李（四倍体）F1（加倍） 欧洲李 5 四倍体与四倍体杂交获

48、得四倍体（葡萄倍性育种常用的方法） 如-葡萄：石原早生（大粒康拜尔） 森田尼 巨峰 6 八倍体与二倍体杂交获得六倍体 如-树莓：加州露莓（AAAABBBB） 绒毛覆盆子（II） 罗甘莓（AABBII） 二 有性杂交产生多倍体的原因： 1 杂交亲本形成配子之前染色体数目没有减半。 2 利用亲本自身是多倍体。 三 多变体的利用 1 根据育种目标，直接选优用于生产。 2 作为育种的原始材料。 如：克服远缘杂交的不育性、杂交亲本、研究物种的起源和进化等。 第五节第五节 育种材料的鉴定、选择和利用育种材料的鉴定、选择和利用 一一 育种材料的鉴定育种材料的鉴定 1 染色体倍性鉴定 直接鉴定镜下检查染色体数

49、目。 间接鉴定根据诱变材料的外部形态和生理特性间接加以判断。 2 鉴定方法（内容） 外部形态植株的大小、枝条粗度、叶片大小、花和果实等。 叶表皮气孔的大小和密度。 叶片厚度（叶片增厚是多倍体的特征之一）。 花蕾、花药和花粉粒（即-明显变大）。 梢端组织发生层细胞（一般多倍体的细胞和细胞核明显增大）。 小孢子母细胞的大小和减数分裂中染色体的行为。 表现为：a 染色体配对不正常，出现单价体多倍体； b 染色体分离不规则，数目不均等； c 有多极分裂和微核现象； d 小孢子数目不等，大小不一致。 染色体鉴定（直接检查染色体数目根尖和茎尖根尖和茎尖）。 二二 育种材料的选择和利用育种材料的选择和利用 1 及时淘汰无育种价值的劣变类型。 2 表现优良的类型，进行全面的鉴定。 3 不稳定的嵌合体类型，需进一步分离纯化。 4 有一定的育种价值，存在某些缺点的材料，继续保留观察，再杂交利用。 5 对于亲本染色体加倍，为其它杂交育种服务的，