第四章细胞质膜12

1、 第四章细胞质膜第四章细胞质膜 真核细胞内部存在由膜分隔成的各种真核细胞内部存在由膜分隔成的各种细胞器细胞器 ，这些细胞器的膜和结构与质膜，这些细胞器的膜和结构与质膜相似，但功能有所不同。相似，但功能有所不同。 习惯上把细胞中所有的习惯上把细胞中所有的膜结构膜结构统称为统称为生物膜生物膜，实际上它是细胞内的膜系统和质，实际上它是细胞内的膜系统和质膜的总称。膜的总称。 细胞质膜细胞质膜又称细胞膜，是又称细胞膜，是指围绕在细指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜膜。请比较质膜、内膜和生物膜在概念上的异同请比较质膜、内膜和生物膜在概念上的异同?一、生物膜的结

2、构模型一、生物膜的结构模型（一）（一） 细胞膜结构的研究的历史细胞膜结构的研究的历史 关于膜的化学组成和结构的研究，始于关于膜的化学组成和结构的研究，始于1818世纪世纪9090年代，开拓者是年代，开拓者是E. OvertonE. Overton。他意他意识到细胞似乎是由一层具有选择性和渗透性识到细胞似乎是由一层具有选择性和渗透性的外被包裹的，它只允许某些物质通过。的外被包裹的，它只允许某些物质通过。 推测细胞膜由连续的推测细胞膜由连续的脂类物质脂类物质组成。组成。 他用植物根毛作他用植物根毛作实验，发现脂溶性物实验，发现脂溶性物质很容易进入细胞，质很容易进入细胞，而水溶性的物质却不而水溶性的

3、物质却不能。能。实际上他发现了亲脂性实际上他发现了亲脂性物质与细胞的关系物质与细胞的关系 关于膜的化学组成和结构研究的第二个关于膜的化学组成和结构研究的第二个重要进展是重要进展是 Langmuir Langmuir提出的提出的脂单层脂单层的设的设想。想。 他将脂铺展他将脂铺展LangmuirLangmuir水盘的水面上，水盘的水面上，研究脂的展层行为，发现脂在水面上形成研究脂的展层行为，发现脂在水面上形成一薄层。一薄层。 脂单层概念是脂单层概念是2020世纪初膜结构研究的世纪初膜结构研究的基础，导致了脂双层的发现。基础，导致了脂双层的发现。红细胞膜脂双层概念的提出红细胞膜脂双层概念的提出 19

4、251925年两位荷兰科学家年两位荷兰科学家E.GorterE.Gorter和和F.GrendelF.Grendel用有机溶剂抽提红细胞膜的膜脂用有机溶剂抽提红细胞膜的膜脂成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现为红细胞表面积的发现为红细胞表面积的1.8-2.21.8-2.2倍倍，首次提，首次提出质膜的基本结构是出质膜的基本结构是双脂分子层双脂分子层。 从上述关于膜结构的研究中只认从上述关于膜结构的研究中只认识到识到膜脂膜脂的存在，没有将的存在，没有将蛋白质蛋白质与膜与膜的功能真正联系起来，直到的功能真正联系起来，直到19351935年人年人们才认识

5、到膜蛋白的存在，提出膜脂们才认识到膜蛋白的存在，提出膜脂和膜蛋白的结构模型。和膜蛋白的结构模型。lJ. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的发现质膜的表面张表面张力力比比油水油水界面的张力低得多，提出界面的张力低得多，提出三明治模三明治模型型（蛋白质（蛋白质-脂类脂类-蛋白质）蛋白质）。l1959年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 片层结构模型片层结构模型J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细用超薄切片技术获得了清晰的细

6、胞膜照片，显示胞膜照片，显示暗暗-明明-暗暗三层结构，厚约三层结构，厚约7.5nm。这就这就是所谓的是所谓的“单位膜单位膜”模型。它由厚约模型。它由厚约3.5nm的双层脂分的双层脂分子子和内外表面各厚约和内外表面各厚约2nm的蛋白质的蛋白质构成。构成。 单位膜模型单位膜模型这种模型强调这种模型强调: :蛋白质为单层伸展、蛋白质为单层伸展、 折叠片状，折叠片状，膜的外侧表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白膜的外侧表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。在两侧的分布是不对称的。不足之处不足之处：把膜看成是静止的，无法说明膜如何适把膜看成是静止的，无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化。应

7、细胞生命活动的变化。不同的膜厚度不都是不同的膜厚度不都是7.5nm。如果蛋白质是伸展的，则不能解释酶的如果蛋白质是伸展的，则不能解释酶的活性与构型的关系。活性与构型的关系。不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难离，有些则很难。Singer 和和 Nicolson 1972年根据免疫荧光、冰冻年根据免疫荧光、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 流动镶嵌模型流动镶嵌模型内容内容：认为细胞膜由流动的认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。 强

8、调：强调： 膜的流动性膜的流动性 膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性 蛋白质是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，有的附在内外表面，有的全部或部分嵌入有的附在内外表面，有的全部或部分嵌入 膜中，有的贯穿膜的全层，表现出分布的膜中，有的贯穿膜的全层，表现出分布的不对称性。不对称性。强调强调: :1 1、膜的流动性。、膜的流动性。 2 2、膜蛋白分布的不对称性。、膜蛋白分布的不对称性。膜结构模型的发展膜结构模型的发展其他模型：其他模型： 液晶态模型液晶态模型 脂筏模型脂筏模型l脂筏脂筏：是指富含：是指富含胆固醇和鞘磷脂胆固醇和鞘磷脂的微结构域。的微结构域。l约约7

9、0nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。l介于无序液体与液晶之间，称为介于无序液体与液晶之间，称为有序液体有序液体。l在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为为抗去垢剂膜抗去垢剂膜（DRMs）。）。l就像一个就像一个蛋白质停泊蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、物的平台，与膜的信号转导、物质的跨膜运输、蛋白质分选、病毒的入侵均有密切质的跨膜运输、蛋白质分选、病毒的入侵均有密切的关系。的关系。磷脂双分子磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分层是组成生物膜的基本结构成分, , 尚未发现膜结构中起组织作用的

10、蛋白；尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白；蛋白分子以蛋白分子以不同方式不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面在其表面, , 膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者； 生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。 二、二、 膜的化学组成膜的化学组成 通过对红细胞生物学特性和膜结通过对红细胞生物学特性和膜结构的研究，了解到细胞质膜的主要构的研究，了解到细胞质膜的主要成分是脂，同时结合一些蛋白质，成分是脂，同时结合一些蛋白质，或是穿过膜，或是附着在质膜的外或是穿过膜，或是附着在质膜的外面。面。l膜脂膜脂生

11、物膜生物膜基本骨架基本骨架l膜蛋白膜蛋白多种方式多种方式与脂双层结合与脂双层结合l膜糖膜糖质膜表面质膜表面磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇与脂类结合与脂类结合- 糖脂糖脂与蛋白结合与蛋白结合- 糖蛋白糖蛋白细胞膜的基本组成细胞膜的基本组成 （一）（一） 膜脂膜脂 生物膜上的脂类统称为膜脂，其分子排生物膜上的脂类统称为膜脂，其分子排列呈连续的双层，构成了生物膜的基本骨架。列呈连续的双层，构成了生物膜的基本骨架。所有的膜脂都具有所有的膜脂都具有双亲媒性双亲媒性，即这些分子都，即这些分子都具有一个具有一个亲水末端亲水末端(极性端极性端)和一个和一个疏水末端疏水末端(非极性端非极性端)。这种性质使生物膜具

12、有屏障作。这种性质使生物膜具有屏障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只允用，大多数水溶性物质不能自由通过，只允许许亲脂性物质亲脂性物质通过。通过。 膜脂：约占膜的膜脂：约占膜的50%50%。 主要类型：主要类型：1、磷脂磷脂：是膜脂的基本成分（是膜脂的基本成分（5050以上），以上），含有磷酸基团含有磷酸基团分为二类分为二类: 甘油磷脂甘油磷脂和和鞘磷脂鞘磷脂 主要特征：主要特征：具有一个极性头和两个具有一个极性头和两个非极性的尾非极性的尾(脂肪酸链脂肪酸链)（心磷脂除外）；（心磷脂除外）；脂肪酸碳链碳原子为脂肪酸碳链碳原子为偶数偶数,多数碳链由多数碳链由 16,18或或20个组成；个组成；

13、有饱和脂肪酸有饱和脂肪酸(如软脂酸如软脂酸)及不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸(如如油酸油酸)； 糖脂普遍存在于原核和真核的细胞糖脂普遍存在于原核和真核的细胞膜上，约占膜脂总量的膜上，约占膜脂总量的5%以下，在神以下，在神经细胞膜上含量较高，约占经细胞膜上含量较高，约占5%10%。目前已发现目前已发现40 余种糖脂，不同的细胞余种糖脂，不同的细胞中所含糖脂的种类不同。人红细胞表面中所含糖脂的种类不同。人红细胞表面含有含有ABO血型糖脂血型糖脂，髓鞘中含有一种高，髓鞘中含有一种高浓度糖脂为浓度糖脂为半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂2、糖脂、糖脂：l存在真核细胞膜上，存在真核细胞膜上，含量约为膜脂的含量约为膜脂

14、的1/3，植物细胞膜中含量较植物细胞膜中含量较少。少。l功能是功能是提高膜的稳定提高膜的稳定性，调节流动性，降性，调节流动性，降低水溶性物质的通透低水溶性物质的通透性性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。胞株很快发生自溶。 胆固醇在脂双层中的位置胆固醇在脂双层中的位置 胆固醇可胆固醇可有效防止有效防止碳氢链互碳氢链互相凝聚，相凝聚，抑制由温抑制由温度引起的度引起的相变相变膜脂的特性膜脂的特性 是两性物质，具有亲水的极性头和疏水是两性物质，具有亲水的极性头和疏水的非极性的尾，有的非极性的尾，有自我封闭自我封闭的特性，大多数的

15、特性，大多数磷脂和糖脂在水溶液中能够自动形成磷脂和糖脂在水溶液中能够自动形成双分子双分子层层结构。所以膜没有自由的边缘，它们总是结构。所以膜没有自由的边缘，它们总是形成形成连续的不破裂连续的不破裂的结构。脂的这种性质使的结构。脂的这种性质使得它们在细胞内形成较大的网络结构。得它们在细胞内形成较大的网络结构。脂双层具有伸缩性，使得细胞在运动脂双层具有伸缩性，使得细胞在运动和分裂时膜得以变形、解体和重建。和分裂时膜得以变形、解体和重建。脂的双层性和可塑性，也有利于细胞脂的双层性和可塑性，也有利于细胞的融合和生殖。的融合和生殖。膜脂具有膜脂具有伸缩性、双层性和可塑性伸缩性、双层性和可塑性。 脂质体（

16、脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的一相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的一种人工膜。种人工膜。 借助不同的制备方法可以制备不同结构的借助不同的制备方法可以制备不同结构的脂质体。脂质体。 脂质体脂质体（Liposomes） ( (a)a)水溶液中的磷脂分子团；水溶液中的磷脂分子团；( (b)b)球形脂质体；球形脂质体；( (c)c)平面脂质体膜；平面脂质体膜；( (d d）用于疾病治疗的脂质体的示意图用于疾病治疗的脂质体的示意图研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 在膜研究中，膜蛋白可以插入脂质体，使在

17、膜研究中，膜蛋白可以插入脂质体，使对于它们的功能研究能在比天然膜简单得多的对于它们的功能研究能在比天然膜简单得多的环境下进行。如环境下进行。如Na-K泵的功能研究。泵的功能研究。脂质体中裹入脂质体中裹入DNADNA可用于基因转移；可用于基因转移；在临床治疗中，脂质体作为药物或酶等载体在临床治疗中，脂质体作为药物或酶等载体 即将即将DNA或药物包装于脂质体的囊泡中，或药物包装于脂质体的囊泡中，再运载到体内的靶细胞。再运载到体内的靶细胞。膜脂的功能：膜脂的功能：l 1) 1)构成膜的基本骨架构成膜的基本骨架,去除膜脂，则使膜解体去除膜脂，则使膜解体2 2）维持膜蛋白构象并为膜蛋白行使维持膜蛋白构象

18、并为膜蛋白行使 功能提供环境；功能提供环境；一般膜脂本身不参一般膜脂本身不参与反应与反应(细菌的膜脂参与反细菌的膜脂参与反 应应);3 3） 膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜存在。有些膜 蛋白只有在特异的磷脂蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。头部基团存在时才有功能。（二）（二） 膜蛋白膜蛋白 虽然膜脂构成膜的基本结构，但虽然膜脂构成膜的基本结构，但是生物膜的特定功能主要是由蛋白质是生物膜的特定功能主要是由蛋白质决定的。膜蛋白约占膜的决定的。膜蛋白约占膜的40%-50%40%-50%。有有5050多种膜蛋白。在不同细胞中膜蛋白多种膜蛋白。在不同细

19、胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。的种类及含量有很大差异。 1、外在外在(外周外周)膜蛋白膜蛋白 水溶性蛋白水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜内靠离子键或其它弱键与膜内表表 面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易分离。合，易分离。 2、内在（整合）膜蛋白内在（整合）膜蛋白 水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可分离。紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可分离。 （一）类型（一）类型3、脂锚定蛋白脂锚定蛋白 通过糖脂或脂肪酸锚通过糖脂或脂肪酸锚定，共价结合。定，共价结合。蛋白与膜的结合方式蛋白与膜

20、的结合方式、整合蛋白；、脂锚定蛋白；、整合蛋白；、脂锚定蛋白；、外周蛋白、外周蛋白膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。水核心的相互作用。 蛋白质蛋白质跨膜结构域两端跨膜结构域两端所带电荷与磷脂所带电荷与磷脂极性头部相互作用极性头部相互作用膜蛋白胞质侧与脂质分子作用膜蛋白胞质侧与脂质分子作用内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的方式 内在蛋白内在蛋白的跨膜结构域往往是疏水区，的跨膜结构域往往是疏水区，与脂双层分子内部的疏水区具有亲和力与脂双层分子内部的疏水区具有亲和力 内在蛋白形成亲水通道有两种形式，一内在蛋白形成亲水通道有两种形式，一

21、是由多个是由多个螺旋螺旋组成特异极性分子跨膜通组成特异极性分子跨膜通道；二是由道；二是由折叠折叠组成非特异的跨膜通道。组成非特异的跨膜通道。 膜蛋白的功能膜蛋白的功能运输蛋白运输蛋白：转运特殊的分子和离子进出细胞：转运特殊的分子和离子进出细胞酶酶：催化与酶有关的代谢反应。：催化与酶有关的代谢反应。连接蛋白连接蛋白：起连接作用。：起连接作用。受体受体：起信号接收和传递作用等。：起信号接收和传递作用等。细胞质膜有着许多重要的生物学功能，这些功细胞质膜有着许多重要的生物学功能，这些功能大多数是由膜蛋白来执行的。能大多数是由膜蛋白来执行的。细胞识别细胞连接去垢剂去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小是一

22、端亲水、另一端疏水的两性小分子分子, ,是是分离与研究分离与研究膜蛋白的常用试剂。膜蛋白的常用试剂。离子型去垢剂离子型去垢剂( (SDSSDS) )和和非离子型去垢剂非离子型去垢剂（Triton X-100Triton X-100） SDSSDS: CH: CH3 3-(CH-(CH2 2) )1111-OSO-OSO3 3-Na-Na+ + CH3 CH3 CH3 C C CH CH2 2 C C (O-CH (O-CH2 2-CH-CH2 2) )1010- OH- OH CH3 CH3（Triton X-100）l 图图 去垢剂在膜蛋白分离中的作用去垢剂在膜蛋白分离中的作用 (a)去垢剂

23、分子，具有极性和非极性端去垢剂分子，具有极性和非极性端;(b)去垢剂包裹在膜去垢剂包裹在膜蛋白的疏水区，极性区朝向外侧，形成溶于水的去垢剂蛋白的疏水区，极性区朝向外侧，形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物，膜蛋白复合物， 从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀，从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀，从而与膜分离。从而与膜分离。（三）膜糖（三）膜糖真核细胞表面均有糖类，位于膜的非胞质侧真核细胞表面均有糖类，位于膜的非胞质侧膜糖类存在的形式膜糖类存在的形式: 1.单个糖链共价结合于膜脂分子形成糖脂单个糖链共价结合于膜脂分子形成糖脂 2.单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成糖蛋白单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成糖

24、蛋白 3.多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成蛋白多多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成蛋白多糖糖 糖蛋白糖蛋白是细胞膜中最为丰富的蛋白质，是细胞膜中最为丰富的蛋白质，糖蛋白主要存在于细胞质膜上，内膜中糖糖蛋白主要存在于细胞质膜上，内膜中糖蛋白极少。在动物细胞中，糖蛋白是蛋白极少。在动物细胞中，糖蛋白是糖萼糖萼的主要成分，而在植物细胞中，主要是糖的主要成分，而在植物细胞中，主要是糖脂构成膜包被。脂构成膜包被。内膜系统中的内膜系统中的内质网和高尔基体内质网和高尔基体是是糖蛋白糖蛋白和和糖脂糖脂的合成场所。的合成场所。帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。三维构

25、型。膜糖功能：膜糖功能：提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性。基质中蛋白酶的抗性。参与细胞的信号识别、细胞的粘着。参与细胞的信号识别、细胞的粘着。糖蛋白的糖基还帮助新合成的蛋白质进行糖蛋白的糖基还帮助新合成的蛋白质进行正确的运输和定位。正确的运输和定位。一、一、 膜的流动性膜的流动性 膜的流动性主要由膜脂和膜蛋膜的流动性主要由膜脂和膜蛋白质的流动引起的。白质的流动引起的。第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能侧向运动侧向运动：同一单脂层内的脂分子互相换位。：同一单脂层内的脂分子互相换位。膜脂的运动方式膜脂的运动方式自转运动自转运

26、动：每个脂分子围绕其长轴做快速旋转。：每个脂分子围绕其长轴做快速旋转。翻转运动翻转运动：脂分子从脂双层的一个层面翻转：脂分子从脂双层的一个层面翻转到另一个层面的运动，较少发生，最为剧烈。到另一个层面的运动，较少发生，最为剧烈。保证了膜的不对称性。保证了膜的不对称性。摆动摆动：极性头部摆动较小，尾部摆动较大。：极性头部摆动较小，尾部摆动较大。膜蛋白的运动膜蛋白的运动：膜蛋白的相对分子质量较膜蛋白的相对分子质量较大，不可能象膜脂那样进行翻转运动。大，不可能象膜脂那样进行翻转运动。随机移动随机移动 定向移动定向移动 局部扩散局部扩散 其运动方式有：其运动方式有：膜流动性的研究膜流动性的研究荧光漂白恢

27、复技术荧光漂白恢复技术人、鼠细胞融合实验人、鼠细胞融合实验光脱色荧光恢复技术光脱色荧光恢复技术用荧光染料标记膜用荧光染料标记膜蛋白蛋白用激光束在细胞表用激光束在细胞表面产生圆形漂白斑面产生圆形漂白斑随着时间的推移，随着时间的推移，漂白斑逐渐恢复荧光漂白斑逐渐恢复荧光影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素（1）温度）温度：是影响膜流动的最主要的因素。是影响膜流动的最主要的因素。膜的骨架成分是脂，在温度低时以晶态存在，膜的骨架成分是脂，在温度低时以晶态存在，在温度高时以液态存在，由液态变为晶态的在温度高时以液态存在，由液态变为晶态的温度是温度是相变温度相变温度，脂肪酸链的不饱和程度大，膜的流动性增加

28、。脂肪酸链的不饱和程度大，膜的流动性增加。（2）膜脂的组成对流动性的影响）膜脂的组成对流动性的影响脂肪酸链的长度对流动性的影响脂肪酸链的长度对流动性的影响：含较：含较多的长链脂肪酸，膜的流动性就低多的长链脂肪酸，膜的流动性就低 。脂肪酸链的不饱和程度对流动性的影响脂肪酸链的不饱和程度对流动性的影响 ：胆固醇插在磷脂之胆固醇插在磷脂之间，在相变温度以间，在相变温度以下，胆固醇可增加下，胆固醇可增加膜的流动性，在相膜的流动性，在相变温度以上，胆固变温度以上，胆固醇则限制膜的流动醇则限制膜的流动性。性。 胆固醇对膜流动性的调节作用：胆固醇对膜流动性的调节作用：卵磷脂所含脂肪酸链的的不饱和程度卵磷脂所

29、含脂肪酸链的的不饱和程度高，链较短，相变温度低，因此，若高，链较短，相变温度低，因此，若卵磷脂含量高卵磷脂含量高，则，则流动性大流动性大，鞘磷脂，鞘磷脂则与之相反。则与之相反。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂比值对流动性的影响：鞘磷脂比值对流动性的影响：l脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度 越不饱和越不饱和 相变温度相变温度 膜流动性膜流动性l脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长 链越短链越短 相变温度相变温度 膜流动性膜流动性l胆固醇胆固醇 含量越多含量越多 膜流动性膜流动性l卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂鞘磷脂 比例越高比例越高 膜流动性膜流动性l 其他因素：温度，离子强度等其他因素：温度，离子强度等影响膜脂流动性的

30、因素影响膜脂流动性的因素细胞质膜下的骨架结构细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限制膜与膜整合蛋白结合限制膜蛋白移动蛋白移动 （3）影响膜蛋白运动的因素：）影响膜蛋白运动的因素：细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合限制细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合限制膜蛋白的移动膜蛋白的移动 膜蛋白与另一细胞的膜膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身的移蛋白作用限制了自身的移动动; 膜中其他不动蛋白限制膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动。了膜蛋白的移动。 细胞质膜适宜的流动性是生物膜正常功能的必细胞质膜适宜的流动性是生物膜正常功能的必要条件。要条件。 酶活性与流动性有极大的关系，流动性大活性酶活性与

31、流动性有极大的关系，流动性大活性高。高。 如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质无法如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质无法进入，细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运到进入，细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运到细胞外，这样细胞就要停止新陈代谢而死亡。细胞外，这样细胞就要停止新陈代谢而死亡。 膜流动性与信息传递有着极大的关系膜流动性与信息传递有着极大的关系。 如果没有流动性，能量转换是不可能的。如果没有流动性，能量转换是不可能的。 膜的流动性与发育和衰老过程都有相当大的关膜的流动性与发育和衰老过程都有相当大的关系。系。膜流动性的意义膜流动性的意义膜的膜的流动性流动性与与信息传递信息传递有着极

32、大的关系有着极大的关系 细胞膜上有些蛋白可作为信号分子的细胞膜上有些蛋白可作为信号分子的受受体体，它可同细胞外的分子结合，然后以某种，它可同细胞外的分子结合，然后以某种运动方式，将信号传递到细胞内，如果没有运动方式，将信号传递到细胞内，如果没有膜的流动性，信号则无法向细胞内传递。膜的流动性，信号则无法向细胞内传递。l下列哪一种生物膜的不饱和脂肪酸含量下列哪一种生物膜的不饱和脂肪酸含量最高？最高？lA.北冰洋的鱼北冰洋的鱼 B.胡萝卜胡萝卜lC.从热泉水中分离的耐热细菌从热泉水中分离的耐热细菌 D.人人思考题思考题二、二、 膜的不对称性膜的不对称性 流动镶嵌模型强调了膜的不对称流动镶嵌模型强调了

33、膜的不对称性。细胞膜的不对称性是指细胞膜中性。细胞膜的不对称性是指细胞膜中各种成分的分布是不均匀的，包括种各种成分的分布是不均匀的，包括种类和数量的不均匀。类和数量的不均匀。（一）细胞质膜各部分的名称（一）细胞质膜各部分的名称细胞外表面细胞外表面(ES) 细胞外小页断裂面（细胞外小页断裂面（EF）原生质表面（原生质表面（PS)原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（PF） 表现在：表现在： （二）膜脂的不对称（二）膜脂的不对称：如在红细胞膜脂双层中，外侧含鞘磷如在红细胞膜脂双层中，外侧含鞘磷脂、磷脂酰胆碱较多，而在内侧含磷脂、磷脂酰胆碱较多，而在内侧含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸较多。脂酰乙醇胺、磷

34、脂酰丝氨酸较多。（三）膜蛋白的不对称（三）膜蛋白的不对称：膜脂、膜蛋白分布的不对称性导致了膜脂、膜蛋白分布的不对称性导致了膜功膜功能的不对称性和方向性能的不对称性和方向性，保证了生命活动，保证了生命活动的有序性。的有序性。膜不对称的意义膜不对称的意义细胞间的识别、运动、物质运输、信号传细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有递等都具有方向性方向性，这些方向性的维持依，这些方向性的维持依赖于膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性。赖于膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性。 细胞是被一层质膜把它与外界隔开，细胞和细胞是被一层质膜把它与外界隔开，细胞和它的周围环境发生的一切联系和反应，都必须它的周围环境

35、发生的一切联系和反应，都必须通过膜来完成。通过膜来完成。 1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。2、具有选择性的物质运输。、具有选择性的物质运输。3、提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨、提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传递。膜传递。五、五、 质膜的功能质膜的功能分隔细胞内外环境是细胞膜的主要生物学作用。除了分隔细胞内外环境是细胞膜的主要生物学作用。除了膜的物质转运功能，细胞膜的另一重要功能则是通过膜膜的物质转运功能，细胞膜的另一重要功能则是通过膜上一些高度特异的结构识别和传递细胞外的信息。上一些高度特异的结构识别和传递细胞外的信息。6、质膜

36、参与形成具有不同功能的细、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。胞表面特化结构。4、为多种酶提供结合位点，使酶促反、为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行应高效而有序地进行5、介导细胞与细胞、细胞与基质之、介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接间的连接细胞膜的功能细胞膜的功能 细胞质膜常常与膜下结构细胞质膜常常与膜下结构( (主要是细胞骨架系统主要是细胞骨架系统) )相相互联系互联系, ,协同作用协同作用, , 并形成细胞表面的某些特化结并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。构以完成特定的功能。 一、一、膜骨架膜骨架膜骨架的概念：膜骨架的概念：指细胞质膜下与膜蛋白相连指细

37、胞质膜下与膜蛋白相连的由的由纤维蛋白纤维蛋白组成的网架结构组成的网架结构, ,它参与维持细胞质它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。二、二、 红细胞的生物学特性红细胞的生物学特性 红细胞的寿命约为红细胞的寿命约为120天，天， 行程：大约行程：大约480，000米，米， 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道要多次穿过小于自身直径一半的微小通道; 要在脾脏内经受少氧、低要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条件值的不利条件; 又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保 持结构的完整。持结构的完整。 什么在起作用？什么在起

38、作用？研究发现红细胞质膜的内侧有一种特研究发现红细胞质膜的内侧有一种特殊的结构，是由殊的结构，是由膜蛋白和纤维蛋白膜蛋白和纤维蛋白组组成的网架，它参与维持细胞质膜的形成的网架，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能，这状并协助质膜完成多种生理功能，这种结构被称为种结构被称为膜骨架膜骨架。将红细胞放入稀释的盐溶液中，红细胞就将红细胞放入稀释的盐溶液中，红细胞就会吸水膨胀，并发生溶血作用，释放出仅会吸水膨胀，并发生溶血作用，释放出仅有一种蛋白质有一种蛋白质血红蛋白血红蛋白，最后形成红，最后形成红细胞细胞血影。血影。 血影血影SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：红细胞质膜红细胞质膜蛋白主要包括：蛋白主要包括：血影蛋白血影蛋白、锚蛋白锚蛋白、带带3