第一章 免疫系统

1、 第一章第一章 免疫系统免疫系统概述免疫是机体的一种特异性生理反应免疫是机体的一种特异性生理反应,通通过识别和排除抗原性异物维持体内外过识别和排除抗原性异物维持体内外环境的稳定。动物机体的免疫功能是环境的稳定。动物机体的免疫功能是在在淋巴细胞淋巴细胞、单核细胞单核细胞和和其他有关细其他有关细胞及其产物的相互作用下完成的胞及其产物的相互作用下完成的,这些这些具有免疫作用的细胞及其相关组织和具有免疫作用的细胞及其相关组织和器官构成了机体的免疫系统器官构成了机体的免疫系统(immune system)。因此，免疫系统是机体执。因此，免疫系统是机体执行免疫功能的组织机构行免疫功能的组织机构,是产生免疫

2、应是产生免疫应答的物质基础。答的物质基础。免疫系统包括免疫系统包括免疫器官免疫器官、免疫细胞免疫细胞及及免疫分子免疫分子三大类三大类 第一节第一节 免疫器官免疫器官机体执行免疫功能的组织机构称为机体执行免疫功能的组织机构称为免疫器官免疫器官(immune organ),它是淋巴细胞和其他免疫细胞它是淋巴细胞和其他免疫细胞发生、分化成熟、定居和增殖以及产生免疫应答发生、分化成熟、定居和增殖以及产生免疫应答反应的场所。反应的场所。根据其功能的不同可分为根据其功能的不同可分为中枢免疫器官中枢免疫器官和和外周免外周免疫器官疫器官。一、中枢免疫器官中枢免疫器官又称初级免疫器官又称初级免疫器官(prima

3、ry immune organ),是是淋巴细胞等免疫细胞发生、分化和成熟的场所淋巴细胞等免疫细胞发生、分化和成熟的场所,包包括骨髓、胸腺、法氏囊。括骨髓、胸腺、法氏囊。共同特点：共同特点：在胚胎早期出现在胚胎早期出现,青春期后退化。青春期后退化。为淋巴上皮结构、是诱导淋巴细胞增殖分化为免为淋巴上皮结构、是诱导淋巴细胞增殖分化为免疫活性细胞的器官。疫活性细胞的器官。在新生动物被切除后在新生动物被切除后,可造成淋巴细胞缺乏可造成淋巴细胞缺乏,影响影响免疫功能。免疫功能。骨髓骨髓(bone marrow)骨髓是体内重要的造血器官。出生后一切血细胞均源于骨髓。同骨髓是体内重要的造血器官。出生后一切血细

4、胞均源于骨髓。同时骨髓也是各种免疫细胞发生和分化的场所。时骨髓也是各种免疫细胞发生和分化的场所。骨髓中的骨髓中的多能干细胞多能干细胞首先分化成首先分化成髓样干细胞和淋巴干细胞髓样干细胞和淋巴干细胞,髓样干细胞进一步分化成红细胞系、单核细胞系、粒细胞系和巨髓样干细胞进一步分化成红细胞系、单核细胞系、粒细胞系和巨核细胞系等核细胞系等;淋巴干细胞则发育成各种淋巴细胞的前体细胞淋巴干细胞则发育成各种淋巴细胞的前体细胞,如一部分淋巴干如一部分淋巴干细胞分化为细胞分化为T细胞的前体细胞细胞的前体细胞,随血流进入胸腺后随血流进入胸腺后,被诱导并分化被诱导并分化为成熟的淋巴细胞称为胸腺依赖性淋巴细胞为成熟的淋

5、巴细胞称为胸腺依赖性淋巴细胞,简称简称T细胞细胞,参与参与细细胞免疫胞免疫。一部分淋巴干细胞分化为。一部分淋巴干细胞分化为B细胞的前体细胞。细胞的前体细胞。在在鸟类鸟类,这些前体细胞随血流进入这些前体细胞随血流进入腔上囊腔上囊发育为成熟的发育为成熟的B细胞细胞,又又称称囊依赖性淋巴细胞囊依赖性淋巴细胞,参与体液免疫。参与体液免疫。在在哺乳动物哺乳动物,这些前体细胞则在这些前体细胞则在骨髓骨髓内进一步分化发育为成熟的内进一步分化发育为成熟的B细胞细胞,因此骨髓也是形成抗体的重要部位。因此骨髓也是形成抗体的重要部位。抗原再次免疫动物后抗原再次免疫动物后,外周免疫器官对该抗原外周免疫器官对该抗原快速

6、应答快速应答,但产生抗体的持续时间短但产生抗体的持续时间短;而骨髓而骨髓可缓慢、持久地大量产生抗体可缓慢、持久地大量产生抗体,此抗体是血清此抗体是血清抗体的主要来源抗体的主要来源,骨髓产生抗体的类别主要是骨髓产生抗体的类别主要是IgG,其次为其次为IgA、所以骨髓是再次免疫应答所以骨髓是再次免疫应答发生的主要场所。发生的主要场所。 骨髓功能缺陷时骨髓功能缺陷时,不仅严重损害造血功能也不仅严重损害造血功能也将导致免疫缺陷症的发生。将导致免疫缺陷症的发生。如大剂量放射线如大剂量放射线可破坏骨髓功能可破坏骨髓功能,使机体的造血功能和免疫功使机体的造血功能和免疫功能同时丧失。这时只有输入正常骨髓才能重

7、能同时丧失。这时只有输入正常骨髓才能重建免疫功能建免疫功能,否则会出现频繁而持久的致命性否则会出现频繁而持久的致命性感染感染。胸腺胸腺(thymus)哺乳动物的胸腺是由第三咽囊的内胚层分化而来的哺乳动物的胸腺是由第三咽囊的内胚层分化而来的,由由二叶组成二叶组成,位于胸腔前部纵隔位于胸腔前部纵隔内。内。猪、马、牛、狗、鼠等动物的胸腺可伸展至颈部直达甲猪、马、牛、狗、鼠等动物的胸腺可伸展至颈部直达甲状腺。状腺。鸟类的胸腺沿颈部在颈静脉一侧呈多叶排列。鸟类的胸腺沿颈部在颈静脉一侧呈多叶排列。胸腺的大小视年龄不同而异胸腺的大小视年龄不同而异,就胸腺与体重的相对大小就胸腺与体重的相对大小而言而言,在初生

8、时最大在初生时最大,但其绝对大小则在青春期最大。青但其绝对大小则在青春期最大。青春期之后春期之后,胸腺实质萎缩，皮质为脂肪组织所取代。胸腺实质萎缩，皮质为脂肪组织所取代。动物处于应激状态时动物处于应激状态时,其胸腺也可较快地萎缩。其胸腺也可较快地萎缩。胸腺的结构及组成胸腺的结构及组成胸腺外包结缔组织的被膜胸腺外包结缔组织的被膜,被膜向内伸入形成小梁将胸腺分隔成被膜向内伸入形成小梁将胸腺分隔成许多许多胸腺小叶胸腺小叶,是胸腺的基本结构单位是胸腺的基本结构单位。 (外周是外周是皮质皮质,中心是中心是髓髓质质)胸腺实质由胸腺实质由 胸腺细胞胸腺细胞(thymocyte) 和胸腺基质细胞组成和胸腺基质

9、细胞组成。前者。前者属于属于T淋巴细胞淋巴细胞,但大多数是未成熟的幼稚细胞但大多数是未成熟的幼稚细胞;后者则包括胸腺后者则包括胸腺上皮细胞、村突状细胞和巨噬细胞等上皮细胞、村突状细胞和巨噬细胞等。皮质层又分为外皮质层和深皮质层。皮质层又分为外皮质层和深皮质层。外皮质层中有较幼稚的前外皮质层中有较幼稚的前T细胞和一种特殊的胸腺上皮细胞细胞和一种特殊的胸腺上皮细胞,称为称为胸腺哺育细胞胸腺哺育细胞(thymic nurse cell,TNC)。深皮质层内以小的深皮质层内以小的皮质胸腺细胞皮质胸腺细胞为主为主,也有胸腺上皮细胞和树突也有胸腺上皮细胞和树突状细胞。状细胞。髓质内有髓质胸腺细胞髓质内有髓

10、质胸腺细胞,可发育为成熟的可发育为成熟的T细胞。细胞。在正常胸腺髓质内还可见到一种圆形或椭圆形的环状结构称为胸在正常胸腺髓质内还可见到一种圆形或椭圆形的环状结构称为胸腺小体或哈氏小体腺小体或哈氏小体(Hassail/s corpusle),由髓质上皮细胞、巨噬由髓质上皮细胞、巨噬细胞和细胞碎片组成。细胞和细胞碎片组成。胸腺功能胸腺功能胸腺是胸腺是T细胞分化成熟的免疫中枢器官细胞分化成熟的免疫中枢器官,新生新生期摘除胸腺的小鼠在成年后外周血和林巴组期摘除胸腺的小鼠在成年后外周血和林巴组织中的淋巴细胞显著减少织中的淋巴细胞显著减少,不能排斥异体移不能排斥异体移植皮肤植皮肤,对抗体生成反应也有严重影

11、响对抗体生成反应也有严重影响 。动物在出生后数周摘除胸腺动物在出生后数周摘除胸腺,则不易发现明则不易发现明显的免疫功能受损表现。这是因为在新生期显的免疫功能受损表现。这是因为在新生期前后已有大量成熟的前后已有大量成熟的T细胞从胸腺输送到外细胞从胸腺输送到外周免疫器官周免疫器官,建立了细胞免疫功能，所以建立了细胞免疫功能，所以,切切除成年动物胸腺的后果不那么严重。除成年动物胸腺的后果不那么严重。胸腺的免疫功能胸腺的免疫功能1.T细胞成熟的场所细胞成熟的场所 骨髓中的前骨髓中的前T细胞随血流进人胸腺细胞随血流进人胸腺首先在外皮质层进入此处的浅皮质上皮细胞即胸腺哺育细首先在外皮质层进入此处的浅皮质上

12、皮细胞即胸腺哺育细胞胞(TNC)内增殖和分化内增殖和分化,随后移出随后移出TNC进入深皮质层继续增进入深皮质层继续增殖殖,通过与此处胸腺基质细胞的接触后发生选择性分化过通过与此处胸腺基质细胞的接触后发生选择性分化过程程,绝大部分绝大部分(95)胸腺细胞在原处死亡胸腺细胞在原处死亡,只有少数只有少数(5%)能继续分化发育为较成熟的胸腺细胞、并向髓质移动。能继续分化发育为较成熟的胸腺细胞、并向髓质移动。进入髓质的胸腺细胞与此处的胸腺上皮细胞和树突状细胞进入髓质的胸腺细胞与此处的胸腺上皮细胞和树突状细胞等接触后再进一步分化为成熟的具有不同功能的等接触后再进一步分化为成熟的具有不同功能的T细胞亚细胞亚

13、群。群。最后最后,成熟的成熟的T细胞从髓质经血流输至全身细胞从髓质经血流输至全身,参与细胞免疫参与细胞免疫,外周成熟的外周成熟的T细胞极少返回胸腺。细胞极少返回胸腺。2.产生胸腺激素产生胸腺激素 胸腺上皮细胞可产生多种小分子胸腺上皮细胞可产生多种小分子(M.W1万万)的肽的肽类胸腺激素类胸腺激素,它们对诱导它们对诱导T细胞成熟有重要作用。细胞成熟有重要作用。 胸腺素胸腺素(thymosin) 是一种小的多肽混合物是一种小的多肽混合物,它作它作用于骨髓前体细胞使之成熟用于骨髓前体细胞使之成熟,成为至少具有某些成为至少具有某些T细胞特征的细胞。细胞特征的细胞。胸腺生成素胸腺生成素(thymopoc

14、ietin),能引起能引起T细胞前体的细胞前体的分化分化,并降低并降低cAMP水平增强水平增强T细胞的功能。细胞的功能。胸腺血清因子胸腺血清因子(thymulin) 是由胸腺上皮细胞分泌是由胸腺上皮细胞分泌的肽类的肽类,它能部分地恢复胸腺切除动物的它能部分地恢复胸腺切除动物的T细胞功细胞功能。能。另外另外,胸腺激素对外周成熟的胸腺激素对外周成熟的T细胞也有一定作用细胞也有一定作用,可增强或调节其功能。可增强或调节其功能。 腔上囊腔上囊亦称法氏囊亦称法氏囊(bursa of Fabricius)为禽类所特有为禽类所特有的淋巴的淋巴器官。位于泄殖腔背侧，并以短管与其相连。形似樱器官。位于泄殖腔背侧

15、，并以短管与其相连。形似樱桃，鸡为球形或椭圆形状囊，鹅、鸭腔上囊呈圆筒形桃，鸡为球形或椭圆形状囊，鹅、鸭腔上囊呈圆筒形囊。囊。性成熟前达到最大性成熟前达到最大,以后逐渐萎缩退化直至完全消失以后逐渐萎缩退化直至完全消失,腔上囊粘膜形成数条纵褶腔上囊粘膜形成数条纵褶,突入于囊腔内突入于囊腔内,在粘膜的固在粘膜的固有层有大量淋巴小结有层有大量淋巴小结,排列紧密。淋巴小结可分皮质部排列紧密。淋巴小结可分皮质部和髓质部和髓质部,两者之间还有一层未分化的上皮细胞。两者之间还有一层未分化的上皮细胞。 腔上囊是腔上囊是B细胞诱导分化和成熟的场所细胞诱导分化和成熟的场所。来自骨髓。来自骨髓的淋巴干细胞在法氏囊诱

16、导分化为成熟的的淋巴干细胞在法氏囊诱导分化为成熟的B细胞细胞,经经淋巴和血液循环到外周淋巴器官参与体液免疫。淋巴和血液循环到外周淋巴器官参与体液免疫。胚胎后期或初孵出的雏禽切除腔上囊胚胎后期或初孵出的雏禽切除腔上囊,则体液免疫则体液免疫应答受到抑制应答受到抑制,浆细胞减少或消失浆细胞减少或消失,接受抗原刺激后不接受抗原刺激后不能产生抗体能产生抗体,但切除腔上囊对细胞免疫则影响很小但切除腔上囊对细胞免疫则影响很小,被被切除的雏禽仍能排斥皮肤移植。切除的雏禽仍能排斥皮肤移植。某些病毒感染某些病毒感染,如传染性法氏囊病及某些某些化学如传染性法氏囊病及某些某些化学药物药物,如注射睾丸酮等均能使法氏囊萎

17、缩如注射睾丸酮等均能使法氏囊萎缩,如果鸡场存如果鸡场存在法氏囊病则易导致免疫失败。在法氏囊病则易导致免疫失败。法氏囊的另一功能是可作为外周淋巴器官法氏囊的另一功能是可作为外周淋巴器官,即能捕即能捕捉抗原和合成某些抗体。捉抗原和合成某些抗体。在法氏囊管开口处的背侧在法氏囊管开口处的背侧还含有小的还含有小的T细胞灶。所以不能再把它看作是纯粹细胞灶。所以不能再把它看作是纯粹的一级淋巴器官的一级淋巴器官。哺乳动物的法氏囊相当器官哺乳动物的法氏囊相当器官哺乳动物只有胸腺而没有腔上囊哺乳动物只有胸腺而没有腔上囊,曾认为肠道的曾认为肠道的Peyers结结(集合淋巴结集合淋巴结)相当于腔上囊的淋巴组织相当于腔

18、上囊的淋巴组织,肠肠淋巴滤泡、阑尾和扁桃体也为腔上囊类似组织淋巴滤泡、阑尾和扁桃体也为腔上囊类似组织,但它但它们又不符合一级淋巴器官的标准。们又不符合一级淋巴器官的标准。现在普遍认为哺乳动物并不存在独立的囊类似结构现在普遍认为哺乳动物并不存在独立的囊类似结构,相当与腔上囊的功能功能由骨髓兼管相当与腔上囊的功能功能由骨髓兼管,B细胞在骨髓成细胞在骨髓成熟。熟。 二、外周免疫器官二、外周免疫器官(peripheral immune organ)是成熟的是成熟的T细胞和细胞和B细胞定居、增殖和对抗原刺激细胞定居、增殖和对抗原刺激进行免疫应答的场所。进行免疫应答的场所。它包括它包括脾脏脾脏、淋巴结淋巴

19、结和消化道、呼吸道和泌尿生殖和消化道、呼吸道和泌尿生殖道的道的淋巴小结淋巴小结等。等。富含捕捉和处理抗原的巨噬细胞富含捕捉和处理抗原的巨噬细胞(macrophage)、树突状细胞树突状细胞(dendritic cell)和朗罕氏细胞和朗罕氏细胞(langerhans cell),它们能迅速捕获抗原它们能迅速捕获抗原,并为处理并为处理后的抗原与免疫活性细胞的接触以最大机会。后的抗原与免疫活性细胞的接触以最大机会。它们都起源于胚胎晚期的中胚层它们都起源于胚胎晚期的中胚层,并并持续地存在于持续地存在于整个成年期整个成年期,切除二级免疫器官一般明显影响免疫切除二级免疫器官一般明显影响免疫功能功能。(一

20、一)淋巴结淋巴结(lymph node)呈圆形或豆状呈圆形或豆状,遍布于淋巴循环径路的各个部位遍布于淋巴循环径路的各个部位,以便捕获从身体以便捕获从身体外部进入血液外部进入血液-淋巴液的抗原。淋巴液的抗原。它由网状组织构成支架它由网状组织构成支架,外有结缔组织包膜外有结缔组织包膜,其内充满淋巴细胞、其内充满淋巴细胞、巨噬细胞和树突状细胞。巨噬细胞和树突状细胞。淋巴结外有被膜淋巴结外有被膜,输入淋巴管通过被膜与被膜下的淋巴窦相通输入淋巴管通过被膜与被膜下的淋巴窦相通,内内部实质可分为部实质可分为皮质和髓质皮质和髓质两部分。皮质又分靠近被膜的两部分。皮质又分靠近被膜的浅皮质区浅皮质区和靠近髓质的和

21、靠近髓质的深皮质区深皮质区(又称副皮质区又称副皮质区)两者无明显的界限。两者无明显的界限。浅皮质区中含有淋巴小结浅皮质区中含有淋巴小结,主要由主要由B细胞聚集而成细胞聚集而成,也称初级淋巴也称初级淋巴小结。接触抗原刺激后小结。接触抗原刺激后,B细胞分裂增殖形成生发中心细胞分裂增殖形成生发中心,又称二级又称二级淋巴小结淋巴小结,内含处于不同分化阶段的内含处于不同分化阶段的B细胞和浆细胞细胞和浆细胞(浆细胞是浆细胞是B细细胞经抗原刺激转化后的终末细胞胞经抗原刺激转化后的终末细胞),还存在少量还存在少量T细胞。细胞。浅皮质区浅皮质区主要由主要由B细胞定居细胞定居,故又称非胸腺依赖区故又称非胸腺依赖区

22、。在新生动物未发现生发。在新生动物未发现生发中心。中心。淋巴小结周围和副皮质区淋巴小结周围和副皮质区是是T细胞主要集中区细胞主要集中区,故称故称胸腺依胸腺依赖区赖区,在该区也有树突状细胞和巨噬细胞等。在该区也有树突状细胞和巨噬细胞等。淋巴结-髓质 髓质由髓索和髓窦组成髓质由髓索和髓窦组成。髓索中含有。髓索中含有B细胞、浆细胞和细胞、浆细胞和巨噬细胞等。髓窦位于髓索之间为淋巴液通过巨噬细胞等。髓窦位于髓索之间为淋巴液通过,与输出与输出淋巴管相通。髓窦内有许多巨噬细胞淋巴管相通。髓窦内有许多巨噬细胞,能吞噬和清除细能吞噬和清除细菌等异物。菌等异物。淋巴结内免疫应答生成的致敏淋巴结内免疫应答生成的致

23、敏T细胞及特异性抗体可汇细胞及特异性抗体可汇集于髓窦中随淋巴液循环进入集于髓窦中随淋巴液循环进入,血循环分布到全身发挥血循环分布到全身发挥作用。作用。 猪淋巴结的结构与其它哺乳动物淋巴结的结构不同猪淋巴结的结构与其它哺乳动物淋巴结的结构不同,其其组织学图象呈现相反的构成组织学图象呈现相反的构成, 鸡无淋巴结鸡无淋巴结,但淋巴组织广泛分布于体内。鹅、鸭等水但淋巴组织广泛分布于体内。鹅、鸭等水禽类有两对淋巴结禽类有两对淋巴结,即颈胸淋巴结和腰淋巴结。即颈胸淋巴结和腰淋巴结。 淋巴结的免疫功能淋巴结的免疫功能 1.过滤和清除异物作用过滤和清除异物作用侵入机体的致病菌、毒素或其他有害异物侵入机体的致病

24、菌、毒素或其他有害异物,通常随组织通常随组织淋巴液进入局部引流淋巴结内淋巴液进入局部引流淋巴结内,淋巴窦中的巨噬细胞能淋巴窦中的巨噬细胞能有效地吞噬和清除细菌等异物有效地吞噬和清除细菌等异物,但对病毒和癌细胞的清但对病毒和癌细胞的清除能力低。除能力低。 2.产生免疫应答的场所产生免疫应答的场所淋巴实质中的巨噬细胞和树突状细胞能捕获和处理外来淋巴实质中的巨噬细胞和树突状细胞能捕获和处理外来异物性抗原异物性抗原,并将抗原递呈给并将抗原递呈给T细胞和细胞和B细胞细胞,使其活化增使其活化增殖殖,形成致敏形成致敏T细胞和浆细胞细胞和浆细胞,使生发中心增大。因此使生发中心增大。因此,细细菌等异物侵入机体后

25、菌等异物侵入机体后,引流淋巴结可肿大引流淋巴结可肿大,与淋巴细胞受与淋巴细胞受抗原刺激后大量增殖有关抗原刺激后大量增殖有关,是产生免疫应答的表现。是产生免疫应答的表现。(二二)脾脏脾脏(spleen)外包被膜外包被膜,实质分为实质分为红髓和白髓红髓和白髓两部分两部分,红髓量多位于白髓红髓量多位于白髓周围。周围。 红髓贮存红细胞红髓贮存红细胞,捕获抗原和生成红细胞；白髓发捕获抗原和生成红细胞；白髓发生免疫应答。生免疫应答。禽类的脾较小禽类的脾较小,白髓与红髓分界不明显白髓与红髓分界不明显,主要参与免疫功能主要参与免疫功能白髓内沿中央动脉周围的淋巴组织称白髓内沿中央动脉周围的淋巴组织称淋巴鞘淋巴鞘

26、,主要由主要由T细胞细胞组成组成,为为胸腺依赖区胸腺依赖区。白髓内有白髓内有淋巴小结和生发中心淋巴小结和生发中心,合大量合大量B细胞细胞,为非胸腺依为非胸腺依赖区。赖区。淋巴小结外周的白髓区仍以淋巴小结外周的白髓区仍以T细胞分布为主细胞分布为主,而在白髓与红而在白髓与红髓交界的边缘区则以髓交界的边缘区则以B细胞为多。细胞为多。红髓由脾索和脾窦组成红髓由脾索和脾窦组成,脾索为彼此吻合成网状的淋巴组脾索为彼此吻合成网状的淋巴组织索。含大量织索。含大量B细胞和浆细胞以及巨噬细胞和树突状细胞细胞和浆细胞以及巨噬细胞和树突状细胞等。由脾索围成的脾窦内充满血液等。由脾索围成的脾窦内充满血液,脾索中和脾窦壁

27、上的脾索中和脾窦壁上的巨噬细胞能吞噬和清除血液中的细菌等有害异物和衰残的巨噬细胞能吞噬和清除血液中的细菌等有害异物和衰残的血细胞。血细胞。脾脏白髓部组织图谱脾脏白髓部组织图谱脾脏红髓部组织结构图谱脾脏红髓部组织结构图谱 脾脏主要的免疫功能脾脏主要的免疫功能 1.血液滤过作用血液滤过作用 循环血液通过脾脏时循环血液通过脾脏时,脾脏中的巨噬细胞可吞脾脏中的巨噬细胞可吞噬和清除混入血液的细菌等异物和自身衰老伤残的血细胞等废物。噬和清除混入血液的细菌等异物和自身衰老伤残的血细胞等废物。 2.滞留淋巴细胞的作用滞留淋巴细胞的作用 当抗原进入脾脏或淋巴结以后当抗原进入脾脏或淋巴结以后,就会引起就会引起淋巴

28、细胞的滞留。即在正常情况下能在这些器官中自由通过的淋淋巴细胞的滞留。即在正常情况下能在这些器官中自由通过的淋巴细胞被滞留而不离去巴细胞被滞留而不离去,从而使抗原敏感细胞集中到抗原集聚的从而使抗原敏感细胞集中到抗原集聚的部位附近部位附近.增进免疫应答的效应。许多佐剂能触发这种滞留增进免疫应答的效应。许多佐剂能触发这种滞留,所以所以滞留作用可能是佐剂作用的原理之一滞留作用可能是佐剂作用的原理之一。 3.产生免疫应答的重要场所产生免疫应答的重要场所 脾脏内定居着大量淋巴细胞和其他脾脏内定居着大量淋巴细胞和其他免疫细胞免疫细胞,抗原一旦进入脾脏即可发生抗原一旦进入脾脏即可发生T细胞和细胞和B细胞的活化

29、和增细胞的活化和增殖殖,产生致敏产生致敏T细胞和浆细胞。细胞和浆细胞。脾脏是体内产生抗体的主要器官脾脏是体内产生抗体的主要器官。4.产生吞噬细胞增强激素产生吞噬细胞增强激素 脾脏能产生一种含苏脾脏能产生一种含苏-赖赖-脯脯-精氨酸的精氨酸的四肽激素四肽激素,称为特夫素称为特夫素(tuftsin),该物质由美国该物质由美国 Tuft大学发现大学发现,故名故名tuftsin,它能增强巨噬细胞及中性粒细胞的吞噬作用它能增强巨噬细胞及中性粒细胞的吞噬作用。(三三)哈德氏腺哈德氏腺(the gland of Harder)是禽类眼窝内腺体之一是禽类眼窝内腺体之一,又称瞬膜腺又称瞬膜腺,位于眼窝中腹部位于

30、眼窝中腹部,眼球后中央眼球后中央,在视神经区呈喙状延伸在视神经区呈喙状延伸,呈不规则的带状。呈不规则的带状。整个腺体由结缔组织分割成许多小叶整个腺体由结缔组织分割成许多小叶,小叶由腺泡、腺管及排泄小叶由腺泡、腺管及排泄管组成。腺泡上皮由一层柱状腺上皮排列而成管组成。腺泡上皮由一层柱状腺上皮排列而成,上皮基膜下是大上皮基膜下是大量浆细胞和部分淋巴细胞。量浆细胞和部分淋巴细胞。它能分泌泪液、润滑瞬膜它能分泌泪液、润滑瞬膜,对眼睛具有机械保护作用对眼睛具有机械保护作用,并且能接受并且能接受抗原刺激抗原刺激,分泌特异性抗体分泌特异性抗体,通过泪液带入上呼吸道粘膜分泌物内通过泪液带入上呼吸道粘膜分泌物内

31、,成为口腔、上呼吸道的抗体来源之一成为口腔、上呼吸道的抗体来源之一,故在上呼吸道免疫方面起故在上呼吸道免疫方面起着非常重要的作用。着非常重要的作用。哈德氏腺不仅可在局部形成坚实的屏障哈德氏腺不仅可在局部形成坚实的屏障,在全身免疫方面在全身免疫方面,它又能它又能激发全身免疫系统激发全身免疫系统,协调体液免疫。协调体液免疫。在雏鸡免疫时在雏鸡免疫时,它对疫苗发生应答反应它对疫苗发生应答反应,不受母源抗体的干扰不受母源抗体的干扰,对免对免疫效果的提高疫效果的提高,起着非常重要的作用。起着非常重要的作用。 第二节第二节 免疫细胞免疫细胞一、免疫活性细胞一、免疫活性细胞二、二、NK细胞和细胞和K细胞细胞

32、三、辅佐细胞三、辅佐细胞四、其他免疫细胞四、其他免疫细胞概述免疫细胞免疫细胞(immunocyte) 凡参与免疫应答或与免疫应答有凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞。关的细胞。免疫活性细胞免疫活性细胞(immunocompetent cell,ICC) 在免疫细胞中在免疫细胞中,接受机原物质刺激后能分化增殖接受机原物质刺激后能分化增殖,产生特异性免产生特异性免疫应答的细胞也称为抗原特异性淋巴细胞。主要为疫应答的细胞也称为抗原特异性淋巴细胞。主要为T细胞和细胞和B细细胞。胞。T细胞、细胞、B细胞、自然杀伤细胞、杀伤细胞等细胞、自然杀伤细胞、杀伤细胞等,这些细胞在免疫这些细胞在免疫应答过程中起核

33、心作用应答过程中起核心作用,在体内分布广、数量多在体内分布广、数量多,除中枢神经系除中枢神经系统外统外,所有组织均含有淋巴细胞。所有组织均含有淋巴细胞。 单核吞噬细胞和树突状细胞单核吞噬细胞和树突状细胞,在免疫应答过程中起重要的辅佐在免疫应答过程中起重要的辅佐作用作用,故称故称免疫辅佐细胞免疫辅佐细胞(accessory cell, A cell),能捕获和处理能捕获和处理抗原以及能把抗原递呈给免疫活性细胞。抗原以及能把抗原递呈给免疫活性细胞。其他细胞如各种粒细胞和肥大细胞等其他细胞如各种粒细胞和肥大细胞等,多为参与免疫应答的某一多为参与免疫应答的某一环节。环节。 一、免疫活性细胞一、免疫活性

34、细胞-T细胞和细胞和B细胞细胞(一一)T、B细胞的来源、分布与形态特细胞的来源、分布与形态特点点(二二)T、B细胞的表面标志细胞的表面标志(三三)T、B细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能(四四)淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环 (一一)T、B细胞的来源、分布与形态特点细胞的来源、分布与形态特点 T细胞和细胞和B细胞均来源于骨髓的多能干细胞。多能干细胞均来源于骨髓的多能干细胞。多能干细胞中的淋巴细胞分化为前细胞中的淋巴细胞分化为前T细胞和前细胞和前B细胞。细胞。thymus dependent lymphocyte T淋巴细胞或淋巴细胞或T细细胞胞.成熟的成熟的T细胞经血流分布到外周免疫器官的胸腺依赖

35、细胞经血流分布到外周免疫器官的胸腺依赖区定居和增殖区定居和增殖, 并可巡游全身各处。并可巡游全身各处。T细胞接受抗原刺激后活化、增殖和分化为效应细胞接受抗原刺激后活化、增殖和分化为效应T细细胞胞,执行细胞免疫功能。效应执行细胞免疫功能。效应T细胞是短寿的细胞是短寿的,一般存一般存活活46日日,其中一部分变为长寿的免疫记忆细胞其中一部分变为长寿的免疫记忆细胞,进入进入淋巴细胞再循环淋巴细胞再循环;它们可存活数月到数年。它们可存活数月到数年。 骨髓依赖性淋巴细胞骨髓依赖性淋巴细胞(bone marrow dependent lymphocyte)或囊依赖性淋巴细胞或囊依赖性淋巴细胞(burse d

36、ependent lymphocyte),故两者简称为故两者简称为B细胞。细胞。 B细胞分布在细胞分布在外周淋巴器官的非胸腺依赖区定居和增殖。外周淋巴器官的非胸腺依赖区定居和增殖。B细胞接受抗原刺激后细胞接受抗原刺激后,活化、增殖和分化为浆细活化、增殖和分化为浆细胞胞,由浆细胞产生特异性抗体由浆细胞产生特异性抗体,发挥体液免疫功能。发挥体液免疫功能。浆细胞一般只能存活浆细胞一般只能存活2天。一部分天。一部分B细胞成为免疫细胞成为免疫记忆细胞记忆细胞,参加淋巴细胞再循环参加淋巴细胞再循环,它们是长寿它们是长寿B细胞细胞,可存活可存活100天以上。天以上。B细胞的来源、分布与形态特点细胞的来源、分

37、布与形态特点T、B 淋巴细胞的形态T细胞和细胞和B细胞在光学显微镜下均为细胞在光学显微镜下均为小淋巴细胞小淋巴细胞。扫描电镜观察扫描电镜观察 T细胞表面光滑细胞表面光滑,较小绒毛突起较小绒毛突起B细胞表面较为粗糙细胞表面较为粗糙,有较多绒毛突起有较多绒毛突起淋巴细胞表面存在着大量不同种类的蛋白质分子淋巴细胞表面存在着大量不同种类的蛋白质分子,这些表面分子又称为表面标志这些表面分子又称为表面标志(surface marker)。T细胞和细胞和B细胞的表面标志包括细胞的表面标志包括表面受体和表面抗表面受体和表面抗原原,这些表面标志不仅可用于鉴别这些表面标志不仅可用于鉴别T细胞和细胞和B细胞及其细胞

38、及其亚群亚群,对研究淋巴细胞的分化过程和功能对研究淋巴细胞的分化过程和功能,以及在临以及在临床诊断方面都有重要的意义床诊断方面都有重要的意义。T细胞 红细胞、T细胞及血小板(二)T、B细胞的表面标志表面受体表面受体是指淋巴细胞表面上能与相应配体是指淋巴细胞表面上能与相应配体(特异性抗原、绵特异性抗原、绵羊红细胞、补体等羊红细胞、补体等)发生特异性结合的分子结构。发生特异性结合的分子结构。 表面抗原表面抗原是指在淋巴细胞或其亚群细胞表面上能被特异性抗是指在淋巴细胞或其亚群细胞表面上能被特异性抗体体(如单克隆抗体如单克隆抗体)所识别的表面分子。由于表面抗原是在淋巴所识别的表面分子。由于表面抗原是在

39、淋巴细胞分化过程中产生的细胞分化过程中产生的,故又称为故又称为分化抗原分化抗原。从从1983年起年起,经国际会议商定以分化群经国际会议商定以分化群(cluster of differentiation,CD)统一命名淋巴细胞表面抗原或分子统一命名淋巴细胞表面抗原或分子,如将单抗如将单抗OKT3和单抗和单抗Leu4所识别的同一分化抗原命名为所识别的同一分化抗原命名为CD3等等,至至1994年已命名近年已命名近130种种CD抗原。抗原。表面抗原和表面受体并无严格的区别。有些表面受体已命名为表面抗原和表面受体并无严格的区别。有些表面受体已命名为CD抗原抗原,如如E受体即为受体即为CD2;有些有些CD

40、抗原也有受体特性抗原也有受体特性,如如CD4可视为可视为MHC类分子的受体等。类分子的受体等。T细胞的表面标志(1)T细胞抗原受体细胞抗原受体(TCR) (2)CD2(3)CD3 (4)CD4和和CD8(5)有丝分裂原受体有丝分裂原受体(6)其他表面标志或分子其他表面标志或分子(7)小鼠小鼠T细胞的表面标细胞的表面标志志T细胞抗原受体细胞抗原受体(TCR) 所有所有T细胞表面具有识别和结细胞表面具有识别和结合特异性抗原的分子结构称合特异性抗原的分子结构称T细细胞抗原受体胞抗原受体(T cell antigen receptor,TCR)。95T细胞的细胞的TCR是由是由链和链和链经双硫键连接组

41、成的异二聚链经双硫键连接组成的异二聚体体,每条链又可折叠形成可变区每条链又可折叠形成可变区(V区区)和恒定区和恒定区(C)区两个功能区。区两个功能区。C区与细胞膜相连区与细胞膜相连,并有并有45个个氨基酸伸入胞浆氨基酸伸入胞浆,而而V区则为与区则为与抗原结合部位抗原结合部位。TCR的结构与功能的结构与功能 链有链有248个氨基酸个氨基酸,分子量为分子量为4000050000,链有链有282个氨基酸个氨基酸,分子量为分子量为4000045000。在在T细胞发育过程中细胞发育过程中,各个幼稚各个幼稚T细胞克隆的细胞克隆的TCR基因经基因经过不同的重排列后可形成几百万种以上不同序列的基因过不同的重排

42、列后可形成几百万种以上不同序列的基因,因而可编码相应数量的不同特异性的因而可编码相应数量的不同特异性的TCR分子。分子。每个成每个成熟的熟的T细胞克隆内各个细胞具有相同的细胞克隆内各个细胞具有相同的TCR,能识别同一能识别同一种特异性抗原。种特异性抗原。在同一个体内在同一个体内,可能有数百万种可能有数百万种T细胞克细胞克隆及其特异性的隆及其特异性的TCR,故能识别许多种抗原。故能识别许多种抗原。由于由于TCR与与Ig一样具有独特型一样具有独特型(idiotype),所以又称所以又称Ti分分子子,而且而且TCR与细胞膜上的与细胞膜上的CD3抗原通常紧密结合在一抗原通常紧密结合在一起形成复合体起形

43、成复合体,称称TCR-CD3复合体复合体。只有当抗原片段或决定簇与抗原递呈细胞上的只有当抗原片段或决定簇与抗原递呈细胞上的MHC分分子结合在一起时子结合在一起时,T细胞的细胞的TCR才能识别或结合才能识别或结合 MHG类分子类分子(或或类分子类分子)-抗原片段复合物中的抗原部分。这抗原片段复合物中的抗原部分。这就是就是TCR识别抗原须受识别抗原须受MHC分子与抗原片段结合的制分子与抗原片段结合的制约约,亦称为亦称为TCR识别抗原的识别抗原的MHC限制性或限制性或MHC约束性约束性(MHC restriction)。 少数少数T细胞细胞(约约5%)的的TCR是由是由链和链和链组成。称为链组成。称

44、为T细胞细胞,也在胸腺内分化发育也在胸腺内分化发育,在外周血循环中少在外周血循环中少,在皮肤和在皮肤和肠道粘膜相关淋巴组织中较多肠道粘膜相关淋巴组织中较多,这种这种T细胞在局部免疫方细胞在局部免疫方面有一定作用。面有一定作用。CD2一些动物和人的一些动物和人的T细胞在体外能与绵羊红细胞细胞在体外能与绵羊红细胞(erythrocyte,E)结合结合,形成红细胞花环形成红细胞花环,T细胞表面的这种细胞表面的这种 红红细胞受体称细胞受体称CD2。是是T细胞的重要表面标志细胞的重要表面标志,B细胞无此抗原细胞无此抗原。E花环试验是鉴别花环试验是鉴别T细胞及检测外周血中的细胞及检测外周血中的T细胞的比例

45、及数细胞的比例及数目的常用方法目的常用方法,但它并不能反映细胞免疫功能状态。但它并不能反映细胞免疫功能状态。不同种的动物不同种的动物,T细胞细胞CD2性质可能有所差异性质可能有所差异,所以在做花环所以在做花环试验对所要求的指示细胞不完全相同。鸡的试验对所要求的指示细胞不完全相同。鸡的E花环试验比较花环试验比较困难困难,可能是缺少此种表面标志所致。可能是缺少此种表面标志所致。CD3仅存在于仅存在于T细胞表面细胞表面,由由6条肽链组成条肽链组成,常与常与TCR紧密结合形紧密结合形成含有成含有8条肽链条肽链(-)的的TCR-CD3复合体。复合体。功能功能:把把TCR与外来结合的抗原信息传递到细胞内与

46、外来结合的抗原信息传递到细胞内,启动细启动细胞内的活化过程胞内的活化过程,在在T细胞接受抗原刺激后发生激活的早期细胞接受抗原刺激后发生激活的早期过程中起重要作用。过程中起重要作用。CD3也常用于检测外周血也常用于检测外周血T细胞总数。由于细胞总数。由于CD3单抗能封单抗能封闭闭T细胞抗原受体细胞抗原受体,因此在抗排斥治疗及自身免疫病治疗中因此在抗排斥治疗及自身免疫病治疗中都有一定的意义都有一定的意义。CD4和和CD8CD4和和CD8分别称为分别称为MHC类分子和类分子和类分子。类分子。CD4和和CD8分别出现在不同功能亚群的分别出现在不同功能亚群的T细胞表面细胞表面,在同一在同一T细胞细胞表面

47、只表达其中一种表面只表达其中一种T细胞可分成两大亚群：细胞可分成两大亚群： CD4+T细胞细胞 具辅助性具辅助性T细胞细胞(TH)功能功能 CD8+的的T细胞细胞 具有抑制性具有抑制性T细胞细胞(Ts)和杀伤性或细胞毒性和杀伤性或细胞毒性T细细胞胞(TK/TC)的效应。的效应。CD4与与CD8的比值是一重要的评估机体免疫状态的依据。的比值是一重要的评估机体免疫状态的依据。在正常在正常情况下此比值应为情况下此比值应为2:1。如偏离比值。如偏离比值,甚至比值倒置则说明机体免甚至比值倒置则说明机体免疫机能失调。疫机能失调。有丝分裂原受体有丝分裂原受体有丝分裂原有丝分裂原(mitogen),简称丝裂原

48、简称丝裂原,能刺激静止的淋巴细能刺激静止的淋巴细胞转化成淋巴母细胞胞转化成淋巴母细胞,表现为表现为DNA 合成增加合成增加,出现有丝分出现有丝分裂、体积增大、胞浆增多等变化。裂、体积增大、胞浆增多等变化。丝裂原属于丝裂原属于外源性凝集素外源性凝集素,多为植物种子中提取的糖蛋多为植物种子中提取的糖蛋白或细菌的结构成分或产物等。白或细菌的结构成分或产物等。常用的丝裂原常用的丝裂原 植物血凝素植物血凝素(phytohemagglutinin,PHA) 刀豆蛋白刀豆蛋白A(concanavalin A Con A)、葡萄球菌葡萄球菌A蛋白蛋白(SPA) 美洲商陆有丝分裂原美洲商陆有丝分裂原(PWM)功

49、能：检测淋巴细胞转化功能，功能：检测淋巴细胞转化功能，其转化率的高低常作为其转化率的高低常作为衡量机体细胞免疫水平的指标衡量机体细胞免疫水平的指标。细胞免疫缺陷以及患恶。细胞免疫缺陷以及患恶性肿瘤或某些其它疾病时性肿瘤或某些其它疾病时,转化率显著降低转化率显著降低,甚至无转化甚至无转化现象。现象。其他表面标志或分子其他表面标志或分子所有所有T细胞表面均存在细胞表面均存在MHC 类分子类分子,受抗原刺激受抗原刺激后后,还可表达还可表达MHC类分子。类分子。部分部分T细胞表面有细胞表面有IgG或或IgM的的Fc受体受体,可用兔抗牛可用兔抗牛红细胞红细胞IgM或或IgG抗体与牛红细胞结合后加抗体与牛

50、红细胞结合后加T细胞作细胞作EA花环试验花环试验(erytbocyte-antibody rosettes test)证明受体的存在。证明受体的存在。T细胞表面也有白细胞介素细胞表面也有白细胞介素1的受体以及各种激素和的受体以及各种激素和介质的受体介质的受体,如肾上腺素、皮质激素、组胺等物质的如肾上腺素、皮质激素、组胺等物质的受体受体,是外界因素和神经内分泌系统对免疫系统功能是外界因素和神经内分泌系统对免疫系统功能产生影响的枢纽。产生影响的枢纽。B细胞的表面标志细胞的表面标志(1)B细胞抗原受体细胞抗原受体(2)Fc受体受体(Fc receptor,FcR)(3)补体受体补体受体(comple

51、ment receptor, CR)(4)丝裂原受体丝裂原受体(5)CD79 (6)其他表面分子其他表面分子B细胞抗原受体细胞抗原受体B细胞表面的抗原受体是细胞表面的细胞表面的抗原受体是细胞表面的免疫球蛋白免疫球蛋白(membrane surface immunoglobulin,SmIg)。分子结构与血清中的分子结构与血清中的Ig相同相同,其其Fc段段的几个氨基酸镶嵌在细胞膜脂质双层的几个氨基酸镶嵌在细胞膜脂质双层中中,Fab段则向细胞外侧以便与抗原结段则向细胞外侧以便与抗原结合合SIg主要是单体的主要是单体的IgM和和IgD。SIg既是抗原的受体既是抗原的受体,能与相应的抗原能与相应的抗原

52、特异性结合特异性结合,又是表面抗原又是表面抗原,具有免疫具有免疫球蛋白的抗原决定簇球蛋白的抗原决定簇,能与抗免疫球能与抗免疫球蛋白的抗体特异性结合。蛋白的抗体特异性结合。每个每个B细胞表面约有细胞表面约有104105个免疫个免疫球蛋白分子。牛、羊、猪的球蛋白分子。牛、羊、猪的B细胞表细胞表面均有面均有SIg,而马尚未发现。而马尚未发现。SIg是鉴别是鉴别B细胞的主要特征细胞的主要特征,常用荧常用荧光素或铁蛋白标记的抗免疫球蛋白抗光素或铁蛋白标记的抗免疫球蛋白抗体来鉴别体来鉴别B细胞。细胞。Fc受体受体(Fcreceptor,FcR)能与免疫球蛋白的能与免疫球蛋白的Fc片段结合片段结合大多数大多

53、数B细胞有细胞有IgG的的Fc受体称受体称FcR,能特异性地与能特异性地与IgG的的Fc片段结合。片段结合。B细胞表面的细胞表面的Fc R与抗原抗体复合物结合与抗原抗体复合物结合,有利于有利于B细胞对细胞对抗原的捕获和结合以及抗原的捕获和结合以及B细胞的激活和抗体产生细胞的激活和抗体产生。Fc受体还能与靶细胞受体还能与靶细胞(如肿瘤细胞如肿瘤细胞)上的抗体结合上的抗体结合,借以杀死借以杀死靶细胞。靶细胞。 检测带有检测带有Fc受体的受体的B细胞可用抗牛细胞可用抗牛(或鸡或鸡)红细胞抗体致敏的红细胞抗体致敏的牛牛(或鸡或鸡)红细胞红细胞(erythrocyte sensitized with a

54、ntibody, EA)作作EA花环试验花环试验,亦可用荧光素标记的凝聚的免疫球蛋白亦可用荧光素标记的凝聚的免疫球蛋白或可溶性免疫复合物或可溶性免疫复合物(标记蛋白抗原标记蛋白抗原)进行检测。进行检测。补体受体补体受体(complement receptor, CR)大多数大多数B细胞表面存在能与细胞表面存在能与C3b和和C3d发生特异性结合的发生特异性结合的受体受体,分别称为分别称为CR和和CR(即即CD35和和CD21)。CR也也是是EB病毒的受体。病毒的受体。CR有利于有利于B细胞捕捉与补体结合的抗原抗体复合物细胞捕捉与补体结合的抗原抗体复合物,CR被被结合后结合后,可促使可促使B细胞活

55、化。细胞活化。 常用常用EAC花环试验测出花环试验测出:将红细胞将红细胞(E)、抗红细胞抗红细胞(A)和补和补体体(c)的复合物的复合物 与淋巴细胞混合后与淋巴细胞混合后,可见可见B细胞周围有红细细胞周围有红细胞围绕形成的花环胞围绕形成的花环T细胞无细胞无CR, EAC花环试验可作为鉴定花环试验可作为鉴定B细胞的一种方法。细胞的一种方法。B细胞的表面标志细胞的表面标志(2) 丝裂原受体丝裂原受体 SPA可刺激可刺激B细胞转化细胞转化 LPS只刺激小鼠只刺激小鼠B细胞转化细胞转化 PWM既能刺激既能刺激T细胞细胞,又能刺激又能刺激B细胞细胞 B细胞受刺激有赖于细胞受刺激有赖于T细胞的存在。细胞的

56、存在。CD79 常与常与B细胞抗原受体细胞抗原受体(BCR)形成复合物形成复合物,为为B细胞细胞所特有所特有CD79(Ig)、CD79(Ig),该该/异二聚体与异二聚体与B细胞表面细胞表面Ig以非以非共价键连结共价键连结,可能以鞘的形式使可能以鞘的形式使Ig稳固地嵌入细胞膜内。稳固地嵌入细胞膜内。功能上功能上CD79为信号传递分子为信号传递分子,类似于类似于T细胞的细胞的CD3。其他表面分子其他表面分子 B细胞表面尚有一些重要受体和抗原细胞表面尚有一些重要受体和抗原,如有白细如有白细胞介素胞介素2受体等多种细胞因子的受体。除有一些与受体等多种细胞因子的受体。除有一些与T细胞共有细胞共有的的CD

57、抗原外抗原外,B细胞还特有一些抗原细胞还特有一些抗原,如如CD9、CD10、CD19和和CD20等。等。(三三)T、B细胞亚群及其功能细胞亚群及其功能 1.T细胞亚群及功能细胞亚群及功能 基于其基于其CD抗原的不同抗原的不同,而分而分为为CD4和和CD8两大亚群两大亚群,然后再根据其在免疫应答然后再根据其在免疫应答中的功能不同进一步划分为不同的亚群。中的功能不同进一步划分为不同的亚群。(1) CD4T细胞细胞 CD2CD3CD4CD8-的的T细胞细胞,其其TCR识别的抗原是由免疫辅佐细胞的识别的抗原是由免疫辅佐细胞的MHC 类类分子所结合和递呈的，按功能分为分子所结合和递呈的，按功能分为: 辅

58、助性辅助性T细胞细胞,诱导性诱导性T细胞细胞,迟发型超敏反应性迟发型超敏反应性T细胞三类细胞三类(2) CD8T细胞细胞 CD2+CD3+CD4-CD8+的的T细胞细胞,其其TCR识别抗原是由免疫辅佐细胞或靶细胞的识别抗原是由免疫辅佐细胞或靶细胞的MHC类分子所结合和递呈的。根据功能可分为类分子所结合和递呈的。根据功能可分为两个亚群：两个亚群：抑制性抑制性T细胞和细胞毒性或杀伤性细胞和细胞毒性或杀伤性T细细胞胞辅助性辅助性T细胞细胞(helper T cell,TH)TH细胞约占外用血液淋巴细胞的细胞约占外用血液淋巴细胞的5075，主要，主要功能为协助其他细胞发挥免疫功能。功能为协助其他细胞发

59、挥免疫功能。辅助辅助B细胞分化和合成抗体；细胞分化和合成抗体；在混合淋巴细胞培养中增强在混合淋巴细胞培养中增强Tc及及Ts细胞的增殖作用细胞的增殖作用,因而因而Tc细胞可较强地杀伤靶细胞；细胞可较强地杀伤靶细胞；能协助巨噬细胞产生迟发型变态反应。能协助巨噬细胞产生迟发型变态反应。根据产生淋巴因子的种类不同分为根据产生淋巴因子的种类不同分为TH1和和TH2两个重两个重要的亚群要的亚群,它们在林巴因子合成及免疫调节功能上既它们在林巴因子合成及免疫调节功能上既有联系又有区别有联系又有区别,因而使体内免疫调节过程变得更精因而使体内免疫调节过程变得更精细和平衡细和平衡TH细胞不同亚群的功能差异细胞不同亚

60、群的功能差异CD4+细胞的亚群细胞的亚群(2)诱导性诱导性T细胞细胞(inducer T cell,TI),其细胞表其细胞表面有面有Leu8抗原抗原,能诱导能诱导TH和和Ts细胞的成熟。细胞的成熟。迟发型超敏反应性迟发型超敏反应性T细胞细胞(delayed type hypersensitivity T cell, TD),在免疫应答在免疫应答的效应阶段和的效应阶段和型超敏反应中能释放多种型超敏反应中能释放多种淋巴因子导致炎症反应淋巴因子导致炎症反应,发挥排除抗原的功发挥排除抗原的功能。能。CD8+T细胞亚群细胞亚群抑制性抑制性T细胞细胞(suppressor T cell，Ts)Ts细胞约占