第6章 同化物的运输、分配

1、无论是单细胞的藻类或是高大的树木，都存在体内同化物的运输和分配问题。叶片是同化物的主要制造器官，它合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去，用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来。而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要。同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。 第一节植物体内有机物质的运输系统第一节植物体内有机物质的运输系统源库的概念是相对的，可变的源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。 运输系统十分复杂，有短距离运输和长距离运输。短距离运输短距离运输 细胞内以及

2、细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输长距离运输 器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织，距离从几厘米到上百米两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。源源(source)(source)即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库库(sink)(sink) 即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。一、短距离运输系统分子扩散分子扩散微丝推动原生质微丝推动原生质的环流的环流细胞器膜内外的细胞器膜内外的物质交换，物质交换，囊泡的形成与囊囊泡的形成与囊泡内含物的释放泡内含物的释放( (一一) ) 胞内运输

3、胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。有：( (二) ) 胞间运输 1. 1.质外体运输质外体运输 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。1)另外运输速率也易受外力的影响。有：质外体、共质体以及质外质外体、共质体以及质外体与共质体间体与共质体间三种运输类型：共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受运输物直径和胞间连丝状态控制。2.2.共质体运输共质体运输溶质能够通过质外体（红色）或共质体（蓝色）。细胞间隙（白色）形成气体运动的途径。因为大多数的溶质不能通过液泡膜，液泡（灰色）通常就认为不

4、是共质体的一部分。3.3.质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)(1)顺电化学势梯度的被动转运被动转运 包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)(2)逆电化学势梯度的主动转运主动转运 包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运膜动转运 包括内吞、外排和出胞等。 溶质穿过膜的溶质穿过膜的被动转运与主被动转运与主动转运动转运1.1.组成组成 典型的维管束由四部分组成：以导管为中心，富有纤维组织的木质部。以筛管为中心,周围有薄壁组织的韧皮部。穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。1)维管束鞘。 二、长距离运

5、输系统维管束2.2.功能 (3)(3)两通道间的物质交换两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。 (4)(4)对同化物的吸收和分泌对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束能与周围组织发生物质交换。 (1) 物质长距离运输的通道物质长距离运输的通道 水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。 (2) 信息物质传递的通道信息物质传递的通道如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境

6、刺激后产生的电波也主要在维管束中传播(5) (5) 对同化物的加工和储存对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去。(6) (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制。 (7) 植物体的机械支撑植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心

7、材，就不可能长至几十米、甚至一百多米的高度。 ( (二) ) 物质运输的途径 环割环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大。必须指出的是，向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。1.1.研究物质运输途研究物质运输途径的方法径的方法 环割试验环割试验环割处理在实践中有多种应用对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促

8、进促进花芽分化，提高座果率，控制徒长花芽分化，提高座果率，控制徒长。在进行花木的高空压条繁殖高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。2.2.物质运输的一般规律 (1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输； (2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置； (3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输； (4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间

9、，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输；(6)也有例外的情况发生。 3.3.韧皮部运输成熟筛管分子成熟筛管分子 含有细胞质，具有质膜，内质网、 膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞，细胞壁非木质化。筛管分子的生活力很大程度上依赖于相邻的伴胞。筛管分子的这种“中空”结构非常适合于汁液的集体流动，这对于它的运输功能是十分重要的。一、韧皮部中运输的物质 韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子等。 第二节第二节 韧

10、皮部运输的机理韧皮部运输的机理 在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。少数科的植物韧皮部汁液中除蔗糖外，还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等, 有的还含有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定；蔗糖水解时能产生相对高的自由能； 蔗糖分子小、移动性大，且含有高水解自由能。 三、同化物运输的方向和速度同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是运输的方向是从源器官向库器官运输。从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，

11、而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输。然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。四、韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieve loading)。整个途径由三个区域组成：(1)(1)同化物生产区同化物生产区 包括叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。(2)(2)同化物累积区同化物累积区 主要由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。(3)(3)同化物输出区同化物输出区 主要是指叶脉中的SE-CC。同化物累积区和

12、输出区是一个不可分割的连续体系。 韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径细箭头示质外体途径五、韧皮部卸出 光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧皮部运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，即卸出和再装载。同化物韧皮部卸出主要发生在库端。韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用。 第三节第三节 同化物的分配及其控制同化物的分配及其控制 同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。 影响同化物分配的因素是十分复杂的

13、，而了解分配的规律及其控制因素，对指导农业生产具有重要的意义。一、源和库的关系 ( (一一) )源和库源和库 1.1.源源- -库单位库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的同化物则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位(图6-21)；又如结果期的番茄植株，通

14、常每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位(图6-22)图图 6-21 6-21 菜豆的源菜豆的源- -库单位模式图库单位模式图图图 6-22 6-22 番茄的源番茄的源- -库单位模式图库单位模式图 2.2.库的类型库的类型 根据同化物到达库后的用途，将库分成代谢库和贮藏库两类代谢库代谢库 指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为原生质和细胞壁的组分；贮藏库贮藏库 指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等。 根据同化物输入后是否再输出，又可把

15、库可逆库可逆库 (临时库或中间库)如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官，但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送。不可逆库不可逆库(最终库)如果实、种子、块根和块茎等。( (二) )源和库的量度 为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。 1.1.源强的量度源强的量度 源强源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。源器官同化物形成和输出的能力。2.2.库强的量度库强的量度库强库强是指库器官接纳和转化同化物的能是指库器官接纳和转化同化物的能力。力。( (三) )源- -库关系 1.1.探讨源库关系的方法探讨源库关系的方法改变源强 采用去叶、提高CO2浓度

16、、改变光强、供给外源糖等；改变库强 采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等。2.2.源源- -库关系库关系通过大量试验，可明确：源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。 二、同化物的分配及影响因素二、同化物的分配及影响因素( (一一) ) 同化物的分配规律同化物的分配规律 1.1.总规律是由源到库总规律是由源到库 由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。2.

17、2.优先供应生长中心优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。3.3.就近供应就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。4.4.同侧运输同侧运输 指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。同侧叶的维管束相通，幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶。( (二) )影响同化物分配的内在因素同化物分配是源、库代谢过程和运输过程相互协调的结

18、果，因此，在源-流-库体系中任何一个因子的变化都会影响同化物的分配。 1.1.源对同化物分配的影响源对同化物分配的影响 源强会影响同化物分配给库的数量库的数量，但一般不影响同化物在库间的分配比例。从长远来看，源强的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库数量的增加。虽然源强本身对植株同化物的分配无直接影响，但源强会由于改变库的数量而对同化物分配产生间接的效应。 2.2.流对同化物分配的影响 同化物从源器官向库器官的运输是由韧皮部承担的。韧皮部横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因子，因此，推测源库间的距离和决定叶序间维管连接的韧皮部的分化可能对同化物的分配产生显著影响。 3.3.库对

19、同化物分配的影响 一般认为，库器官间同化物分配主要是受库本身的调节。增加生殖库的数目通常提高了生殖库对营养库的比例，会降低同化物向某一生殖库的分配比例。库对同化物的竞争能力不仅决定于库的大小或多少，而且更与库的活力密切相关，因此决定同化物分配的因素是库强库强，库强越大，其对同化物的竞争能力就越大。 4.4.生长对同化物分配的影响 同化物的分配与植物的生长密切相关，在植物营养生长期，同化物主要向两方面分配，一是用于新器官的建成和生长，另一方面是呼吸消耗。当植物进入生殖生长期以后，同化物优先向生殖器官分配，而向营养器官分配的比例则不断减少。结果说明，同化物在营养器官和生殖器官以及在不同的营养器官间

20、的分配比例会随植物的生长发育时期而发生很大的变化。( (三) )影响同化物分配的外界因素同化物在植物体内的运输和分配是一个复杂的生理过程，它不但决定于植物的本性即遗传性，而且也受许多外界因素的影响，或者通过影响源的活性，或者影响库的活性，或者同时影响两者，从而改变了光合同化物的运输和分配去向。 遗传性外界因素源的活性库的活性同化物的运输和分配 1.1.温度 (1)(1)短期效应短期效应 温度对同化物分配的影响主要是通过源或库器官代谢活性而实现，并且这种影响是可逆的。(2)(2)长期效应长期效应 如将大麦根系转移到一个新的温度下，根系的呼吸速度起初有一个很显著的改变，但几天以后又恢复到处理前的水

21、平，说明在这一段时间内代谢进行了调整以适应新的温度环境。从长期效应来看，温度改变了源库的代谢活性和库容的大小，后者是通过影响相应基因的表达的结果，温度引起源库生长能力的改变可适应新的环境。 (1) (1) 对源- -库关系的影响 干旱导致同化物形成速率的下降和同化物优先向合成渗透调节物质方向分配必然会影响植物的根冠比和源库关系。在干旱条件下，根系生长受抑制的程度远低于地上部生长受抑制程度，因此有限的同化物优先向根系分配，导致根冠比增加。在植物生殖生长期，干旱导致花和未成熟的籽粒或果实脱落，并使籽粒或果实充实期缩短，以保证有限的同化物向较强的库组织分配。2.水分胁迫水分胁迫 当植物受到水分亏缺胁

22、迫时，光合速度下降，同化物的形成速率和形成量降低(2)(2)对同化物分配和运输的影响对同化物分配和运输的影响 干旱导致源叶光合速率下降，最终引起同化物的形成速率和形成量降低；干旱对蔗糖合成速率无显著影响或具有促进效应。在干旱胁迫缓慢或不太严重的情况下，催化蔗糖合成的几个关键性酶的活性或者不受影响或者受促进；干旱抑制蔗糖从叶肉细胞的向外运输，但促进了韧皮部的装载，而蔗糖的韧皮部长距离运输则不受影响；干旱对库组织内蔗糖韧皮部卸出的影响主要是通过改变细胞的膨压而实现。干旱对库细胞代谢活性具有明显的影响，抑制了库细胞的呼吸活性和催化蔗糖降解和淀粉合成的酶的活性。 3.其它因素其它因素 光（包括光强和光

23、质）、矿质元素、CO2、病原体和寄生植物等，都可影响同化物的运输和分配，改变植物的源库关系。三、同化物的再分配与再利用植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被再度利用，即被转移到其他器官或组织中去。例如：当叶片衰老时，大量的糖以及N、P、K等都要撤离，重新分配到就近新生器官。在生殖生长期营养体细胞内的内含物向生殖体转移。这种再度利用是植物体的营养物质在器官间进行调节的一种表现。许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。同化物再度分配特点的利用同化物再度分配特点的利用在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，可增产%。稻