核酸的结构、功能,生物学作用

1、 第一章第一章 核酸的结构与功能核酸的结构与功能 主要内容主要内容：介绍核酸的分类和化学组成，介绍核酸的分类和化学组成，重点讨论重点讨论DNADNA和和RNARNA的结构特征，初步认识核酸的结构特征，初步认识核酸的结构特征与其功能的相关性；介绍核酸的主的结构特征与其功能的相关性；介绍核酸的主要理化性质和核酸研究的一般方法要理化性质和核酸研究的一般方法。思考思考核酸的结构与功能核酸的结构与功能第一节第一节 核酸的研究历史和重要性核酸的研究历史和重要性第二节第二节 核酸的分类核酸的分类和和基本结构单位基本结构单位核苷酸核苷酸第三节第三节 DNADNA的分子结构的分子结构第四节第四节 RNARNA的

2、分子结构的分子结构第五节第五节 核酸的某些理化性质及核酸研究常用技术核酸的某些理化性质及核酸研究常用技术第六节第六节 人类基因组计划简介人类基因组计划简介 一、核酸分类和分布核酸分类和分布 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, deoxyribonucleic acid, DNADNA）: :遗传信息遗传信息的贮存和携带者，生物的主要遗传物质。在真核细胞中，的贮存和携带者，生物的主要遗传物质。在真核细胞中，DNADNA主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体中均有各自的主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体中均有各自的DNADNA。原。原核细胞没有明显的细胞核结构，核细

3、胞没有明显的细胞核结构，DNADNA存在于称为类核的结构区存在于称为类核的结构区。每个原核细胞只有一个染色体，每个染色体含一个双链环状。每个原核细胞只有一个染色体，每个染色体含一个双链环状DNADNA。 核糖核酸核糖核酸（ribonucleic acid, ribonucleic acid, RNARNA）：主要参与遗传）：主要参与遗传信息的传递和表达过程，细胞内的信息的传递和表达过程，细胞内的RNARNA主要存在于细胞质中，主要存在于细胞质中，少量存在于细胞核中，病毒中少量存在于细胞核中，病毒中RNARNA本身就是遗传信息的储存者本身就是遗传信息的储存者。另外在植物中还发现了一类比病毒还小得

4、多的侵染性致病因。另外在植物中还发现了一类比病毒还小得多的侵染性致病因子称为类病毒，它是不含蛋白质的游离的子称为类病毒，它是不含蛋白质的游离的RNARNA分子，还发现有分子，还发现有些些RNARNA具生物催化作用（具生物催化作用（ribozymeribozyme）。）。二、核酸的研究历史及其生物学功能n18691869 MiescherMiescher从脓细胞的细胞核中分离出了一从脓细胞的细胞核中分离出了一 种含种含磷酸的有机物，当时称为核素（磷酸的有机物，当时称为核素（nucleinnuclein）, ,后称为核后称为核酸（酸（nucleic acidnucleic acid）n1944 1

5、944 AveryAvery 等通过肺炎球菌转化试验证明等通过肺炎球菌转化试验证明DNADNA是遗传是遗传物质物质n19531953 Watson Watson和和CrickCrick提出提出DNADNA结构的双螺旋模型结构的双螺旋模型n19581958 Crick Crick提出遗传信息传递的中心法则提出遗传信息传递的中心法则n7070年代年代 建立建立DNADNA重组技术重组技术n8080年代以后年代以后 分子生物学、分子遗传学等学科突飞猛分子生物学、分子遗传学等学科突飞猛进发展，实施人类基因组计划（进发展，实施人类基因组计划（HGPHGP）肺炎球菌转化实验图解肺炎球菌转化实验图解光滑型细

6、胞光滑型细胞（有毒）（有毒）粗糙型细胞粗糙型细胞（无毒）（无毒）破碎细胞破碎细胞DNAase降降解后的解后的DNA粗糙型细胞接粗糙型细胞接受光滑型受光滑型DNA只有粗糙型只有粗糙型大多数仍大多数仍为粗糙型为粗糙型少数光滑型少数光滑型细胞被转化细胞被转化SSRRR+DNA生物学功能n1、DNA的功能nDNA是遗传物质，是遗传信息的载体，负责遗传信息的储存和发布，并通过复制将遗传信息传给子代。n2、RNA的功能nRNA主要负责遗传信息的表达，在蛋白质合成方面发挥着重要作用；另外，RNA也可作为遗传信息的载体负责遗传信息的储存、传递和表达。RNA的分类nmRNA是由DNA转录而来的，携带着DNA的遗

7、传信息并作为蛋白质的模板；nrRNA是蛋白质合成的场所-核糖体的重要组成部分；ntRNA在蛋白质合成过程中起着携带活化氨基酸的作用以及解读密码子的作用。它可携带特定的氨基酸进入正在合成多肽链的核 糖体位点上，tRNA可以根据密码子识别mRNA上特定的密码子。因此，它是密码子翻译为相应氨基酸的桥梁。三、核酸的化学组成n核酸是由多个核苷酸聚合成的生物大分子。其基本结构单位是核苷酸。采用不同的降解法可以将核酸降解成核苷酸，核苷酸还可以进一步分解成核苷和磷酸；核苷再进一步分解成碱基和戊糖。碱基分为嘌呤和嘧啶。戊糖包括核糖和脱氧核糖。碱基、核苷、核苷酸的概念和关系碱基、核苷、核苷酸的概念和关系 Nitr

8、ogenous basePentose sugarHOCH2HOHDoxyribose (in DNA)HOCH2HOOHRibose (in RNA)PhosphatePyrimidinesCytosineThymineUracilCUTPurihesAdenineGuanineAG5 5 - -磷酸核苷酸的基本结构磷酸核苷酸的基本结构OO（N = A、G、C、U、T）HH(O)H1 2 NOHCH2HH5 4 3 PO-OOO-1、核糖n戊糖包括核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖2、碱基n碱基分为嘌呤和嘧啶。n嘌呤包括腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G）n嘧啶包括胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）和尿嘧啶（U）

9、nT只存在于DNA中，U只存在于RNA中。基本碱基结构和命名基本碱基结构和命名嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶Adenine (A)Guanine (G)Cytosine (C)Uracil (U)Thymine (T)3、核苷n核苷是由核糖或脱氧核糖与嘌呤或嘧啶碱缩合生成的糖苷，戊糖与碱基间以糖苷键相连。由戊糖第1位碳原子与嘌呤碱的第9位氮原子或与嘧啶碱的第1位氮原子相连接即N-C糖苷键。碱基与糖环的平面垂直。Nitrogenous basePentose sugar几种稀有核苷酸几种稀有核苷酸假尿苷（假尿苷（ ）二氢尿嘧啶（二氢尿嘧啶（DHU）AmCH3CH3H3Cm26GHH54、核苷酸n核苷酸是核苷中

10、戊糖的羟基被磷酸酯化所形成的，即核苷酸是核苷的磷酸酯。核苷酸的结构和命名核苷酸的结构和命名腺嘌呤核苷酸（腺嘌呤核苷酸（ AMP） Adenosine monophosphate脱氧腺嘌呤核苷酸（脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP） Deoxyadenosine monophosphateOH鸟嘌呤核苷酸（鸟嘌呤核苷酸（GMP）胞嘧啶核苷酸（胞嘧啶核苷酸（CMP）尿嘧啶核苷酸（尿嘧啶核苷酸（UMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）HPPPPPPPP常见（脱氧）核苷酸的结构和命名常见（脱氧）核苷酸

11、的结构和命名鸟嘌呤核苷酸鸟嘌呤核苷酸（GMP）尿嘧啶核苷酸尿嘧啶核苷酸（UMP）胞嘧啶核苷酸胞嘧啶核苷酸（CMP）腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸（AMP）脱氧腺嘌呤核苷酸脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）细胞内游离核苷酸及其衍生物细胞内游离核苷酸及其衍生物 多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸 环核苷酸环核苷酸 辅酶类核苷酸。辅酶类核苷酸。 5 -NMP 5 -NDP 5 -NTPN=A、G、C、U 5 -dNMP 5 -dNDP 5 -dNTP N=A、G、C、T腺苷酸及其多磷酸化

12、合物腺苷酸及其多磷酸化合物 AMP Adenosine monophosphate ADP Adenosine diphosphate ATP Adenosine triphosphate 第三节第三节 DNA的分子结构的分子结构 一、一、 DNA 一级结构一级结构二、二、 DNA的二级结构的二级结构三、三、 DNA的三级结构的三级结构DNA DNA 的一级结构的一级结构 DNADNA分子中各脱氧核苷酸之分子中各脱氧核苷酸之间的连接方式（间的连接方式（3 3 -5-5 磷酸二酯磷酸二酯键键）和排列顺序叫做）和排列顺序叫做DNADNA的一级的一级结构，简称为碱基序列。一级结结构，简称为碱基序列。

13、一级结构的走向的规定为构的走向的规定为5 5 33 。不同。不同的的DNADNA分子具有不同的核苷酸排分子具有不同的核苷酸排列顺序，因此携带有不同的遗传列顺序，因此携带有不同的遗传信息。信息。 一级结构的表示一级结构的表示法法 结构式，线条式，字母式结构式，线条式，字母式 5 3 DNADNA一级结构的表示法一级结构的表示法5 3 结构式结构式5 3 p p p pOH3 ACTG1 线条式线条式5 ACTGCATAGCTCGA 3 字母式字母式DNADNA、RNARNA的一级结构的一级结构 DNADNA一级结构一级结构5 3 OHOHOH5 3 RNARNA一级结构一级结构DNADNA酶酶法

14、法序序列列分分析析的的原原理理酶酶反反应应电电泳泳方方向向模板模板CCGGTAGCAACT3 5 GG5 3 引物引物dATPdCTPdGTPdTTP+ddATPdATPdCTPdGTPdTTP+ddTTPdATPdCTPdGTPdTTP+ddGTPdATPdCTPdGTPdTTP+ddCTPGGCCAGGCCATCGTTGAGGCGGCCGGCCATCGGCCATCGTTGGGCCATCGGGCCATGGCCATCGTGGCCATCGTTA C G TAGTTGCTACC3 5 TCAACGATGG5 3 读出模板读出模板互补序列互补序列读出模板读出模板序列序列DNA的二级结构的二级结构（1

15、） DNADNA的的双螺旋结构双螺旋结构(Watson-Crick(Watson-Crick模型模型) ) DNA DNA双螺旋结构双螺旋结构特征特征及及意义意义（2） DNADNA双螺旋的双螺旋的多态性多态性（3 3）某些其它）某些其它DNADNA螺旋结构螺旋结构 DNADNA回文结构回文结构 、 三股螺旋三股螺旋DNADNA的双螺旋结构的形成的双螺旋结构的形成5 3 5 3 5 3 5 3 磷酸磷酸核糖核糖碱基碱基T-A碱基对碱基对C-G碱基对碱基对DNADNA的双螺旋模型特点的双螺旋模型特点 两条反向平行的多聚核苷酸链沿一个假设两条反向平行的多聚核苷酸链沿一个假设的中心轴右旋相互盘绕而形

16、成。的中心轴右旋相互盘绕而形成。 磷酸和脱氧核糖单位作为不变的骨架组成磷酸和脱氧核糖单位作为不变的骨架组成位于外侧，作为可变成分的碱基位于内侧，位于外侧，作为可变成分的碱基位于内侧，链间碱基按链间碱基按A AT T，G GC C配对（碱基配对原则配对（碱基配对原则，ChargaffChargaff定律）定律） 螺旋直径螺旋直径2nm2nm，相邻碱基平面垂直距离，相邻碱基平面垂直距离0.34nm,0.34nm,螺旋结构每隔螺旋结构每隔1010个碱基对（个碱基对（base base pair, bppair, bp）重复一次，间隔为）重复一次，间隔为3.4nm3.4nm 氢键氢键 碱基堆集力碱基堆

17、集力 磷酸基上负电荷被胞内磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和组蛋白或正离子中和 碱基处于疏水环境中碱基处于疏水环境中DNA的双螺旋结构稳定因素的双螺旋结构稳定因素DNADNA的双螺旋结构的意义的双螺旋结构的意义 该模型揭示了该模型揭示了DNADNA作为遗传物质的稳定性作为遗传物质的稳定性特征，最有价值的是确认了特征，最有价值的是确认了碱基配对碱基配对原则，这原则，这是是DNADNA复制、转录和反转录的分子基础，亦是复制、转录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和表达的分子基础。该模型的提遗传信息传递和表达的分子基础。该模型的提出是本世纪生命科学的重大突破之一，它奠定出是本世纪生命科学的重大

18、突破之一，它奠定了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。速发展的基石。DNADNA双螺旋的不同构象双螺旋的不同构象三种三种DNADNA双螺旋构象比较双螺旋构象比较A-DNAZ-DNAB-DNAA B Z外型外型 粗短粗短 适中适中 细长细长螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直径螺旋直径 2.55nm 2.37nm 1.84nm碱基直升碱基直升 0.23nm 0.34nm 0.38nm碱基夹角碱基夹角 32.70 34.60 60.00每圈碱基数每圈碱基数 11 10.4 12轴心与碱轴心与碱基对关系基对关系2.46nm 3.

19、32nm 4.56nm碱基倾角碱基倾角 190 10 90糖苷键构象糖苷键构象 反式反式 反式反式 C、T反式，反式，G顺式顺式大沟大沟 很窄很深很窄很深 很宽较深很宽较深 平坦平坦小沟小沟 很宽、浅很宽、浅 窄、深窄、深 较窄很深较窄很深DNA双螺旋构象的类型双螺旋构象的类型A-DNAZ-DNAB-DNADNA回文序列及几种结构形式回文序列及几种结构形式回文序列回文序列发夹式结构发夹式结构十字形结构十字形结构中心区域中心区域DNADNA二二级级结结构构的的多多样样性性DNA分子中十字形结构的形成分子中十字形结构的形成富于富于AT富于富于ATHolliday结构结构Southern印迹法印迹法

20、DNA分子分子限制片段限制片段限制性酶切割限制性酶切割琼脂糖电泳琼脂糖电泳转移至硝酸纤维素膜上转移至硝酸纤维素膜上与放射性标记与放射性标记DNA探针杂交探针杂交放射自显影放射自显影带有带有DNA片片段的凝胶段的凝胶凝胶凝胶滤膜滤膜用缓冲液用缓冲液转移转移DNA吸附有吸附有DNA片段的膜片段的膜DNA三链间三链间的碱基配对的碱基配对DNA分子内分子内的三链结构的三链结构 多聚嘌呤多聚嘌呤多聚嘧啶多聚嘧啶DNA分子间分子间的三链结构的三链结构 DNA的三级结构的三级结构 在细胞内，由于在细胞内，由于DNADNA分子与其它分子（主分子与其它分子（主要是蛋白质）的相互作用，使要是蛋白质）的相互作用，使

21、DNADNA双螺旋进一双螺旋进一步扭曲形成的高级结构步扭曲形成的高级结构. . 实例：实例：超螺旋超螺旋 染色体染色体（ chromosomechromosome） 病毒病毒（virusvirus）DNADNA超螺旋结构的形成超螺旋结构的形成核小体盘绕及染色质示意图核小体盘绕及染色质示意图组蛋白与DNA的结合组组蛋蛋白白与与DNA的的结结合合真核生物染色体真核生物染色体DNA组装不同层次的结构组装不同层次的结构DNA （2nm）核小体链（核小体链（ 11nm，每个核小体，每个核小体200bp）纤丝（纤丝（ 30nm，每圈，每圈6个核小体）个核小体）突环（突环（ 150nm，每个突环大约，每个突

22、环大约75000bp）玫瑰花结（玫瑰花结（ 300nm ，6个突环）个突环）螺旋圈（螺旋圈（ 700nm，每圈，每圈30个玫瑰花）个玫瑰花）染色体（染色体（ 1400nm）第四节第四节 RNARNA的分子结构的分子结构一、一、 RNA一级结构一级结构 和和类别类别二、二、 tRNA 的分子结构的分子结构三、三、 rRNA的分子结构的分子结构四、四、 mRNA的分子结构的分子结构RNA的一级结构的一级结构 RNA分子中各核苷之间分子中各核苷之间的连接方式（的连接方式（3 -5 磷酸二磷酸二酯 键酯 键 ） 和 排 列 顺 序 叫 做） 和 排 列 顺 序 叫 做RNA的一级结构的一级结构OHOH

23、OH5 3 RNA与与DNA的差异的差异 DNA RNA糖糖 脱氧核糖脱氧核糖 核糖核糖碱基碱基 AGCT AGCU 不含稀有碱基不含稀有碱基 含稀有碱基含稀有碱基RNA的类别的类别 信使信使RNA（messenger RNA，mRNA）：在蛋白）：在蛋白质合成中起模板作用；质合成中起模板作用； 核糖体核糖体RNA（ribosoal RNA，rRNA）：与蛋白）：与蛋白质结合构成核糖体（质结合构成核糖体（ribosome）,核糖体是蛋白质合成核糖体是蛋白质合成的场所；的场所； 转移转移RNA（transfor RNA，tRNA）：在蛋白质）：在蛋白质合成时起着携带活化氨基酸的作用。合成时起着携

24、带活化氨基酸的作用。tRNAtRNA 的结构的结构二级结构二级结构特征特征： 单链单链 三叶草叶形三叶草叶形 四臂四环四臂四环三三级结构级结构 特征：特征： 在二级结构基础上在二级结构基础上进一步折叠扭曲形成倒进一步折叠扭曲形成倒L型型酵母酵母tRNA Ala 的二级结构的二级结构DHU环环IGC反密码子反密码子反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂可变环可变环TC环环CCAAla3 5 rRNA的分子结构的分子结构特征特征： 单链，螺旋化程度较单链，螺旋化程度较tRNA低低 与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能5sRNA5sRNA的二级结构的二级结构 mRNA的分子

25、结构的分子结构原核生物原核生物mRNA特征特征： 先导区先导区+翻译区（翻译区（多顺反子多顺反子）+末端序列末端序列真核生物真核生物mRNA特征特征： “帽子帽子”（m7G-5 ppp5 -N-3 p）+单顺单顺反子反子+“尾巴尾巴”（Poly A）原核细胞原核细胞mRNAmRNA的结构特点的结构特点5 3 顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子插入顺序插入顺序插入顺序插入顺序先导区先导区末端顺序末端顺序真核细胞真核细胞mRNAmRNA的结构特点的结构特点AAAAAAA-OH5 “帽子帽子”PolyA 3 顺反子顺反子m7G-5 ppp-N-3 p第五节第五节 核酸的某些理化性质及核酸的某些理化

26、性质及 核酸研究常用技术核酸研究常用技术 一、一、 核酸的两性解离性质核酸的两性解离性质 二、二、 核酸的紫外吸收特性核酸的紫外吸收特性（max=260nm） 三、三、 核酸的变性核酸的变性、复性和分子杂交复性和分子杂交 四、四、核酸的熔解温度核酸的熔解温度（Tm） 五、五、 核酸的沉降特性核酸的沉降特性 沉降系数沉降系数（s）的概念）的概念DNA的紫外吸收光谱的紫外吸收光谱天然天然DNA变性变性DNA核苷酸总吸收值核苷酸总吸收值1232202402602800.10.20.30.4波长（波长（nmnm）光光吸吸收收123n纯DNA: A260/A280=1.8n纯RNA: A260/A280

27、=2.0DNADNA的变性过程的变性过程加热加热部分双螺旋解开部分双螺旋解开 无规则线团无规则线团 链内碱基配对链内碱基配对核酸核酸的变性、复性和杂交的变性、复性和杂交变性变性（加热）（加热）探针探针杂交杂交（缓慢冷却）（缓慢冷却）复性复性（缓慢冷却）（缓慢冷却） 变性变性：在物在物理、化学因素影理、化学因素影响下，响下， DNA碱碱基对间的氢键断基对间的氢键断裂，双螺旋解开裂，双螺旋解开，这是一个跃变，这是一个跃变的 过 程 ， 伴 有的 过 程 ， 伴 有A260增加（增加（增色增色效应效应）,DNA的的功能丧失。功能丧失。 复 性复 性 ： 在 一： 在 一定条件下，变性定条件下，变性D

28、NA 单链间碱单链间碱基重新配对恢复基重新配对恢复双螺旋结构，伴双螺旋结构，伴有有A260减小（减小（减减色效应色效应）,DNA的功能恢复。的功能恢复。分子杂交的原理示意图分子杂交的原理示意图 不 同 来 源 的不 同 来 源 的DNA单链间或单单链间或单链链DNA与与RNA之之间只要有碱基配间只要有碱基配对的区域，在复对的区域，在复性时可形成局部性时可形成局部双螺旋区，称核双螺旋区，称核酸 分 子 杂 交 （酸 分 子 杂 交 （hybridization）制备特定的探针制备特定的探针（probe）通过杂）通过杂交技术可进行基交技术可进行基因的检测和定位因的检测和定位研 究 。 实 例 ：研

29、 究 。 实 例 ：southern印迹法印迹法 Southern印迹法印迹法DNA分子分子限制片段限制片段限制性酶切割限制性酶切割琼脂糖电泳琼脂糖电泳转移至硝酸纤维素膜上转移至硝酸纤维素膜上与放射性标记与放射性标记DNA探针杂交探针杂交放射自显影放射自显影带有带有DNA片片段的凝胶段的凝胶凝胶凝胶滤膜滤膜用缓冲液用缓冲液转移转移DNA吸附有吸附有DNA片段的膜片段的膜TmTm：熔解温度（熔解温度（melting temperaturemelting temperature）Poly d(A-T)DNAPoly d(G-C) DNA的变性发生在的变性发生在一个很窄的温度范围一个很窄的温度范围内

30、，通常把热变性过内，通常把热变性过程中程中A260达到最大值一达到最大值一半 时 的 温 度 称 为 该半 时 的 温 度 称 为 该DNA的熔解温度，用的熔解温度，用Tm表示。表示。 Tm的的大小与大小与DNA分子中（分子中（G+C）的百）的百分含量成正相关，测分含量成正相关，测定定Tm值可推算核酸碱值可推算核酸碱基组成及判断基组成及判断DNA纯纯度。度。某些某些DNADNA的的TmTm值值60801001 .01 .41 .2100%A260t 0CTmTmTmTmTmTm123123第六节第六节 DNADNA研究进展研究进展一一、人类基因组计划简介人类基因组计划简介 （Human Gen

31、ome Project，HGP）二二、DNA芯片技术简介芯片技术简介 （DNA chip）人类基因组计划简介人类基因组计划简介（Human Genome Project，HGP） 该计划是美国科学家在该计划是美国科学家在1985年率先提出，年率先提出，1990年正年正式启动。美、英、德、法、日先后参加了此项工作，式启动。美、英、德、法、日先后参加了此项工作，1999年我国成为年我国成为 HGP的第六个成员国。的第六个成员国。 HGP旨在阐明人类基因组旨在阐明人类基因组DNA所具有的所具有的310109 9核苷酸核苷酸的序列，发现所有的人类基因并阐明其在染色体上的位的序列，发现所有的人类基因并阐

32、明其在染色体上的位置，破译人类的全部遗传信息，使得人类第一次在分子置，破译人类的全部遗传信息，使得人类第一次在分子水平上全面地认识自我。水平上全面地认识自我。 到目前为止，已完成了人类基因组的框架图，测序的到目前为止，已完成了人类基因组的框架图，测序的工作已基本完成。工作已基本完成。 HGP的实施，揭开了生命科学新的一的实施，揭开了生命科学新的一页，它可以造福于人类，但也面临的伦理的挑战。页，它可以造福于人类，但也面临的伦理的挑战。HGP取得的成就取得的成就 完成了人类基因组工作草图绘制完成了人类基因组工作草图绘制,揭示了人类基因揭示了人类基因组若干细节组若干细节 基本上测定了人类基因组上的碱基序列基本上测定了人类基因组上的碱基序列 一些模式生物一些模式生物(果蝇、拟南介等果蝇、拟南介等)和作物（如水稻）和作物（如水稻）基因草图绘制成功，测序基本完成基因草图绘制成功，测序基本完成 促进了生物信息学