p 功能植物营养

1、第二章营养元素的生理功能1磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。第四节磷P2江西小麦试验3植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1其中大部分是有机态磷，约占全磷量的85，而无机磷仅占15左右。幼叶中含有机态磷较高，老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高，但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时，常表现出组织（尤其是营养器管）中的无机磷含量明显下降，而有机磷含量变化较小。一、植物体内磷的含量和分布（一）含量4一、植物体内磷的含量和分布（一）含量作物种类不同，

2、含磷量也有差异，且因作物生育期和器官不同而有变动。一般的规律是：油料作物含磷量豆科作物谷类作物；生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官、种子叶片根系茎秆。5 磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。（二）分布一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。6Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在细胞质中，约10的无机磷位于细胞质，而90存在于液泡中，而且液泡中

3、磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。磷在植物体内的分布7巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)0306090总量液泡细胞质12543含磷量（nmol/g 鲜重）时间（小时）8植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。9 供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 无机磷 菠菜叶片 不充足 1.1 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.

4、0 燕麦种子 不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell，1939 & Hartt，1972) 10水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化磷含量 (mg P/100籽粒)10220300460开花后天数全磷植素磷Pi1100.511.522.53含量（%）0244872发芽时间（h)在发芽期间水稻种子中磷组分的变化植素磷脂无机磷磷酸酯RNA+DNA12磷的营养生理功能可归纳为以下几个方面：（一）构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。 磷酸与其它基团连接的

5、方式有： 通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（P-O-P）， 例如磷酸酯。 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。二、磷的营养功能13（二）多种重要化合物的组分 1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定，进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。 二、磷的营养功能141516171819（二）多种重要化合物的组分 2.磷脂 生物膜是由磷脂和糖脂、胆固

6、醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。202122 3.植素 植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。 （二）多种重要化合物的组分二、磷的营养功能23环己六醇植酸OHOHOHOHOHOHOHO P OO(- 6 H )2O PO34+6HOHO P OOHO P OOOHO P OOOHO P OOOHO P OOO244.腺苷三磷酸(ATP) 植物体内糖酵解、

7、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。 ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量，它是淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。（二）多种重要化合物的组分25262728(三）积极参与体内的代谢 1、碳水化合物代谢 在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷; 大分子碳水化合物合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。二、磷的营养功能29Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节302.氮素代谢:磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促

8、进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。31蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 蔗糖磷酸蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖合成酶323.脂肪代谢:脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。33脂肪合成途径示意图糖 1,6-二磷酸

9、果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油3-磷酸甘油酸脂肪丙酮酸乙酰辅酶A脂肪酸341.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。（三）提高作物抗逆性和适应能力35Effect of Phosphorus Fertilizer Application on Sweetbeet Growth0510152025leave

10、searthnut产量（t/kg)-P+P36施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。2.缓冲性:37H2PO4-1HPO4-1缓冲体系38（一）吸收主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H + -ATP酶的H+为驱动力，借助于质子化的

11、磷酸根载体而实现的，即属于H+与H2PO4共运方式。进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸收是需要能量的过程。三、作物对磷的吸收和利用39四、植物对缺磷和供磷过多的反应401、缺磷对植物光合作用、呼吸作用及生物合成过程都有影响；2、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；4、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的茎呈现典型症状：

12、紫红色。（一）缺磷41磷肥促进高粱生长，提早成熟-P +P424344大豆4546冬小麦深施磷肥效果4748缺磷使小麦锈病加重49+P -Zn+P +Zn50515253545556苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。5758磷肥促进玉米成熟中磷 高磷59606162缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿缺磷正常63缺磷使柑桔果实变小6465缺磷导致小麦成熟期推迟66缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小67缺磷导致成熟期禾谷类作物籽

13、粒退化较重，如玉米秃尖，68-K +K葡萄6970水稻施磷肥71减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境727374757677787980818283848586878889909192939495969798991、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状；2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。（二）供磷过多

14、植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。100（二）利用 根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。三、作物对磷的吸收和利用101供磷水平(mg/L)叶片干重（g/叶）磷组分（P mg/100g干重）脂 核酸 酯 无机磷供磷对烟草叶片磷组分的影响268200.821.081.101.08328389917413413314236911041093383123338102

15、 1、作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。 2、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。（二）影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。10310410510607142028-0.160.891.893.695.172.560.821.402.476.16.36.55.34.3在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化根际土壤溶液中的磷浓度(mol/L)根际p

16、H干物质量（g/盆）吸收阴/阳离子比例油菜株龄（天）阳离子 阴离子阳离子 阴离子阳离子 阴离子以Ca(NO3)2为氮源油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，酸化根际土壤1073、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积，并能缩短了根吸收养分的距离，从而提高土壤磷的空间有效性；菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环境因素 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。5、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。（二）影响吸收磷的主要因素108施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（P mg/kg)土）010203040缺磷土壤不缺磷土壤干