光合作用区备课

1、光 合 作 用北京(bi jn)二中 孙继凡1共七十六页 放射性同位素标记(bioj)14C？植物(zhw)的光合作用 原初反应 光合电子传递 光合磷酸化 光呼吸 光合作用产物合成场所及输出 光合作用中是光反应产生水，还是暗反应？共七十六页1 光合作用的结构(jigu)基础：叶绿体1.1 结构(jigu)共七十六页外膜：双层，选择性通透，使叶绿体成为独立(dl)的亚细胞单位基质（间质）：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、核糖体、淀粉粒等类囊体：由膜构成的囊状结构 1） 基粒类囊体 (基粒片层) 2） 基质类囊体 (基质片层) * 所有的光合色素均位于类囊体膜上。 3） 类囊体腔 * 每个类囊体的

2、膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。1 光合作用的结构(jigu)基础：叶绿体1.1 结构共七十六页叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d类胡萝卜素(h lu bo s)(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素藻胆素( Phycocobilins) 藻类光合色素所有(suyu)的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中1 光合作用的结构基础：叶绿体1.2 光合色素1.2.1种类共七十六页Chlorophylls1 卟啉环头部： * 4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。 * 带电，是发生e跃迁和氧化还原反应(fnyng)的位置。 * 呈极性，亲水，与类囊

3、体膜上的蛋白结合2 双羧酸尾部： * 1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合甲基酯化; * 另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合植醇基酯化* 非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏长链尾部4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基取代共七十六页类胡萝卜素(h lu bo s)8个异戊二烯单位形成(xngchng)的四萜，两头对称排列紫罗兰酮环；不饱和C、H结构，疏水、亲脂，类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂；吸收和传递光能。1.2 光合色素1.2.1种类共七十六页 光兼具波和粒子的双重性质：1

4、. C= (C: 光速 3108 m/s)2. E= h= hC/ (h: 普朗克常数(chngsh)，6.62610-34 Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比1.2.2 光学(gungxu)特性共七十六页叶绿体中的色素提取液1.2 光合色素(s s)1.2.2 光学(gungxu)特性 光能的吸收共七十六页Chl: 强吸收(xshu)区: 640-700nm(红) & 400-500nm(蓝紫); 不吸收区: 500-600nm (呈绿） 在红光区Chla 的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长， 在蓝紫光区Chla 的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。 光能(gungnng)的吸

5、收共七十六页Carotene: 强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区：500以上（呈黄色(hungs)或棕色）类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。 光能(gungnng)的吸收共七十六页1.2.2 光学(gungxu)特性 光能(gungnng)的释放荧光现象和磷光现象共七十六页1.2.2 光学(gungxu)特性 光能的释放荧光现象(xinxing)和磷光现象(xinxing)共七十六页第二单线态(E2)第一单线态(E1)基态（E0）hh三线态吸收兰紫光吸收红光发射荧光发射磷光叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图激发能的传递或光

6、化学反应 光能(gungnng)的释放荧光现象和磷光现象共七十六页物质吸收光子，其原子中的e重新排列，其分子从基态（最低、最稳定）跃迁到激发态（高能、不稳定）对Chl分子： Chl+ h= Chl*Chl*处于不同激发态： 第一(dy)单线态(吸收红光) 第二单线态(吸收蓝光)处于激发态的分子，趋于释放能量回到基态 光能的释放(shfng)荧光现象和磷光现象共七十六页Chl*释放(shfng)能量的方式： 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量； 处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。 该方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的释放荧光现象和磷光现象诱导共振是指当某一特定

7、的分子吸收能量达到激发态，在其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。共七十六页 光能的释放(shfng)荧光现象和磷光现象共七十六页激发态分子(fnz)自发地衰减回到基态所发出的光为荧光；Chl发出的荧光为暗红色： Chl*能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长(10nm),呈暗红色。 光能的释放(shfng)荧光现象和磷光现象共七十六页荧光现象：叶绿素溶液在透射光下为绿色，而在反射光下为红色（叶绿素a为血红色，叶绿素b为棕红色）的现象，这红光就是叶绿素受光激发后发射的荧光。荧光的寿命(shumng)很短，约为10-9s。光照停止，荧光也

8、随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。磷光现象：叶绿素除了照光时间能辐射出荧光外，去掉光源后仍能辐射出微弱红光。磷光的寿命为10-2103秒，强度仅为荧光的1%。叶绿素的荧光和磷光现象说明，叶绿素分子能被光量子“撞击”而变成激发态，而叶绿素分子的激发是光能转化为化学能的第一步。 光能的释放荧光(ynggung)现象和磷光现象共七十六页Chl*释放能量的方式(fngsh)： 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量； 处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。 该方式的能量(nngling)用于光合作用 光能的释放荧光现象和磷光现象诱导共振是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态，在

9、其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。共七十六页 光能(gungnng)的释放荧光现象和磷光现象共七十六页2 光合作用(gungh-zuyng)过程共七十六页2 光合作用(gungh-zuyng)过程光反应光合作用的3个步骤：光能的吸收、传递(chund)和转换为电能： 原初反应，产生电子；电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH): 电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH；活跃的化学能转变为稳定的化学能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反应碳反应共七十六页指光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光化学反应的过程(guchng)，包括光能的吸收、传递与转换过程(guchng)。

10、2.1 原初(yun ch)反应2.1.1 光能吸收2.1.3 光化学反应光能转化为电能2.1.2 光能传递2 光合作用过程光反应共七十六页2.1 原初(yun ch)反应2.1.1 光能吸收(xshu)1）聚光色素（ 天线色素） 功能：接受、吸收并传递光能。 包括：所有的类胡萝卜素分子、Chlb，c， d和大多数的Chla分子。 特点：天线色素中被激发的电子不脱离开分子本身，而是以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心。 2）中心色素 又名trap（陷井） 功能：吸收光或由集光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离。 包括：一些特殊的Chla分子，吸收峰分别在680nm和700nm

11、。 特点：具有光化学特性，吸收光或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能电子脱离其分子，转移给其他分子，发生氧化还原反应，即产生光化学反应。共七十六页PDA中心色素(P)，原初(yun ch)电子供体(D)和原初(yun ch)电子受体(A)PDAhh光合单位外围为天线色素2.1 原初(yun ch)反应2.1.1 光能吸收共七十六页3）光合作用中心： 包括(boku)：中心色素（P光能转换色素分子）、原初电子供体（D）、原初电子受体（A）。4）光合单位： 结合在类囊体膜上，能够进行光合作用的最小单位。 光合单位=聚光色素(s s)系统+作用中心2.1.1 光能吸收共七十六页2.1.2 光能

12、(gungnng)的传递方式：诱导共振、激子传递和电子迁移，但以诱导共振为主。诱导共振指当某一特定的分子吸收能量(nngling)达到激发态，在其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。h诱导共振传递，能量逐步下降。能量传递效率：Chla，b几乎100%传给作用中心色素， Carotenoids 约20-50%传给作用中心色素。共七十六页共七十六页2.1.2 光能(gungnng)的传递共七十六页光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原(hun yun)反应。光合反应中心为进行光化学反应最基本的色素蛋白复合体。 h D P A D P* A D P+ A- D+ P A-2.1.3

13、光化学反应(huxu fnyng)光能转化为电能P(pigment)： 中心色素分子D(donar)： 原初电子供体A(acceptor)：原初电子受体共七十六页 聚光色素吸收光能，聚集并迅速传递到作用中心的中心色素分子。 中心色素分子吸收光能后被激发成激发态，放出高能电子给原初电子受体。失去电子的中心色素分子从原初电子供体获得(hud)电子，色素分子恢复原状。 实质：将光能转变为电能原初(yun ch)反应共七十六页2.2.1 两个(lin )光系统红降现象 用不同波长的光照射绿藻(l zo)，研究其光合效率。当波长大于680nm(远红光)，量子产额急剧下降。量子产额：吸收1个光量子放出的O

14、2或固定CO2数目。2.2 电子传递共七十六页Emerson双光增益效应(xioyng)用红光(680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。2.2.1 两个(lin )光系统2.2 电子传递共七十六页双光系统： PS II (photosystem II)， 反应中心色素吸收波长(bchng)680nm红光，示以P680； PS I (photosystem I)，反应中心色素吸收波长700nm远红光，示以P700；PS II和PS I共同参与（串联）光合反应。2.2.1 两个(lin )光系统2.2 电子传递共七十六页在类囊体膜的垛叠部分。 中心色素(s s)是P680

15、；原初电子受体Pheo； （去镁叶绿素） 原初电子供体Try/Z/YZ； （酪氨酸残基）功能常与放O2相联系。1）光系统(xtng) （PS）2.2.1 两个光系统腔P680PheoZee共七十六页2）光系统(xtng) （PSI）2.2.1 两个(lin )光系统在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。中心色素是P700；原初电子供体 PC； 质体蓝素（含Cu的蛋白质）原初电子受体A0； 特殊的叶绿素分子最终推动NADPH形成。腔P700A0PCee共七十六页2.2.1 两个(lin )光系统共七十六页电子传递主要组分(zfn)在类囊体上的分布共七十六页2.2.2 光合电子传递1 ）光合电子传递链或

16、光合链 光合链是类囊体膜上由两个光系统（PS和PS）和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列(pili)而成的体系。在“Z”链的起点，H2O是最终的电子供体；在“Z”链的终点，NADP+是电子的最终受体；在整个链只有两处(P680P680*，P700P700*)是逆氧化还原电位梯度，需光能推动的需能反应；e从H2O传递到NADP+，电能储存在NADPH中；光能(gungnng)的作用在于推动电子的“上坡”运动；在“下坡”过程中，每一次电子转移都伴随着能量的损失，使得过程不能逆转。共七十六页P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2 +H+ZP680P680P

17、hQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP+光合电子传递Z字方案(fng n)图h2.2.2 光合电子传递共七十六页2.2.2 光合电子传递共七十六页共七十六页 PSII中e传递(chund)P680：中心色素分子(fnz)Pheo：去镁叶绿素 Q：PSII的一条多肽链上的醌Z：PSII上的酪氨酸残基 2）电子传递过程P680PheoZee H2O的氧化 2H2O O2 + 4H+ + 4eQAe由PS II中放氧复合体（含Mn 的蛋白）催化氧化H2O 。电子传递给Z, H+进入类囊体腔中eQB共七十六页PQ穿梭(chun su)（醌循环）PQ接受PS

18、II中QB传来1个电子的同时(tngsh)，从基质中接受2个H+；2）电子传递过程PQ+2e+2H+ PQH2氢醌质体醌PQ+e PQ半醌每转运1个电子到PSI有2个质子跨膜，形成膜内外的质子电化学势。共七十六页PS I中电子的传递：P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，电子按下列顺序传递： PC P700* Q 4Fe-4S Fd NADP+ NADPH 催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白(dnbi)NADP还原酶）最终将一部分能量贮存于NADPH。 NADPH 进入基质。2）电子传递过程(guchng)共七十六页2.2.2 光合电子传递3）光合电子传递途径(tjng)非循

19、环式电子传递途径(tjng)共七十六页指水光解放出的电子经PS和PS两个光系统(xtng)，最终传给NADP+的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+非循环式电子传递途径(tjng)共七十六页2.2.2 光合电子传递3）光合电子传递途径(tjng)循环式电子传递途径(tjng)共七十六页2.2.2 光合电子传递3）光合电子传递途径(tjng)循环式电子传递途径(tjng)指PS产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PS的电子传递； PSFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS或电子由Fd直接传给Cytb6/f，也可经FNR传给质体醌，还可以

20、经过NADPH再传给PQ ； 作用：不光解O2，利用PQ穿梭形成H跨膜梯度共七十六页指水光解放出的电子经PS和PS两个光系统，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出(t ch)的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+ H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 因为Fd是单电子传递体，O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2-.），它是一种活性氧。叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2-. 。这一过程往往是在强光照射下，NADP+供应不足的情况下发生的。这是植物光合细胞产生O2-.的主要途径。2.2.2 光

21、合电子传递3）光合电子传递途径(tjng)假循环式电子传递途径共七十六页2.3 光合磷酸化（PSP , Photophosphorylation）定义(dngy)：光下叶绿体在光合电子传递的同时，使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化与电子传递是通过ATP合酶（ATPase）偶联在一起的，ATP合酶也称偶联因子。 ATP形成的动力质子动力势。共七十六页ATP合酶（ATPase）在类囊体膜上的定位(dngwi)共七十六页催化(cu hu)位点ATP形成2.3.1 ATP合酶（ATPase）多肽链多亚基，由核基因和叶绿体基因共同(gngtng)编码；CF1亲水位于基质一侧；CF0

22、疏水插入类囊体；也称CF0-CF1。2.3 光合磷酸化可视为微分子马达，酶每旋转一圈，合成3分子ATP。共七十六页 1）非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化。 涉及两个(lin )光系统。产生O2, NADPH和ATP，占总电子传递的70%以上。2.3.2 类型(lixng)2.3 光合磷酸化共七十六页2.3.2 类型(lixng)2.3 光合磷酸化 2）环式光合电子传递和环式光合磷酸化。只涉及(shj)PSI，能产生ATP, ATP的补充形式。占总电子传递的30%左右。 3）假环式电子传递和假环式光合磷酸化。 涉及两个光系统，形成超氧自由基，对植物体造成危害。在强光下，CO2不足，NADPH

23、过剩下发生。共七十六页3 光合作用(gungh-zuyng)过程碳反应光合作用的3个步骤：光能(gungnng)的吸收、传递和转换为电能： 原初反应，产生电子；电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH): 电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH；活跃的化学能转变为稳定的化学能： CO2的同化，形成碳水化合物。光反应碳反应共七十六页1）羧化2）还原(hun yun)3）再生3.1 卡尔文循环(xnhun)（C3 途径）CO2被同化后的第一个产物为3个C原子。美国加州大学M Calvin：14CO2，绿藻。 1961 Nobel Prize以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物。卡尔

24、文循环过程共七十六页羧化还原(hun yun)再生卡尔文循环(xnhun)过程共七十六页共七十六页C3植物固定1分子(fnz)CO2实际上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。共七十六页卡尔文循环(xnhun)的总反应可表示为： 王镜岩 高教(o jio)出版社 生物化学 6CO2+12H2O+12NADPH+18ATP+12H+ C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+ 6CO2+11H2O+12NADPH+18ATP 果糖-6-磷酸+ 18ADP+17Pi +12NADP+3H+ 国外经典教材丛译 科学

25、出版社 植物生理学（第版）6CO2+6H2O C6H12O6+6O2总反应方程式：18H2O6H2O+ 6H2O+18ADP+18Pi+12NADP+ 12H2O+12NADPH+18ATP+12H+6O2光反应总反应方程式可表示为：共七十六页共七十六页C3植物固定1分子CO2实际上消耗3分子ATP和2分子NADPH。G3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉(dinfn)或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。共七十六页人为 CO2 = O2 条件，羧化活性80倍于加氧活性；大气(dq) CO2 = 0.0035，O2 = 21 %叶片中CO2低于大气，25叶片羧化活性2-4倍于加氧活性。3.2

26、 光呼吸（C2 cycle）指高等植物的绿色细胞(xbo)只有在光下吸收O2放出CO2的过程。RuBP 羧化酶/加氧酶（Rubisco）当空气中CO2/O2比值较高时，有利羧化反应，比值较低时有利加氧反应。自身不能区分CO2和O2， CO2和O2竞争结合酶的同一结合位点， CO2 / O2 决定酶催化的方向。共七十六页共七十六页1）光呼吸的过程(guchng)3.2 光呼吸（C2 cycle）3C2C涉及到叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种(sn zhn)细胞器在叶绿体和过氧化物酶体中吸收O2，在线粒体中释放CO2消耗ATP和NADPH光呼吸是乙醇酸的生物合成及其氧化代谢过程，亦称乙醇酸循环/

27、C2 循环。22C 22磷酸乙醇酸CO2+3-磷酸甘油酸C + 3C共七十六页能量(nngling)上的浪费： 消耗ATP和NADPH。物质上的浪费： 光呼吸将光合作用固定的30%作用碳变为CO2放出。2）光呼吸的意义(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle） 回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳（2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2）。 维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。共七十六页2）光呼吸的意义(yy)3.2 光呼吸（C2 cycle）3. 防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-2会对光合膜、