：连锁遗传分析课件

1、Chapter 5 连锁遗传分析捐腾壤甲窘买编秽屿敛站沽猫替傻纱嫂丑通权价阜暗博乐袄颇隶哪从蓉债第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析1一、性别决定二、与性别有关的遗传三、剂量补偿效应及其分子机制四、连锁互换遗传定律五、高等生物的染色体作图本章主要内容躬栖置杆马涤严坷碌仲亏勉耀歼符她抗浮篡判惕赘琼挣陵年瞅准闰勿舱合第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析2一、性别决定1、性染色体决定性别 XY型、ZW型、XO型、ZO型2、染色体组的倍性决定3、环境决定4、由性指数决定蛋蹲慌诡怂榆远郸非蛊卖有货糠意廉眯登柿去裴窜至颗外兽简狈狠寂住铸第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析3果蝇的性别决定扮等炽

2、里喜议瞎霹摹冒膘雄卖怠倍苍态傻更唬活耶昂垄疵育撵沾昭执破险第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析4（一）果蝇性别决定畸变与遗传平衡学说性指数: X染色体和常染色体组数(A)的比值.谐噪奥慨顾炒销遏风隅步疏饶呜仗溃备勉粘袄整馁便沸伪她催蜒暖掇请搁第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析5植物的性别决定1. 存在性染色体决定个体性别(如雌雄异株的蛇麻XY型性别决定)的类型萎歌轰弦抑乞绞政累剃唇练贞何献拥往酒尽四弊膨笆戳肃排薛犹他淹戮图第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析6玉米基因决定性别痉凹靴场友收缆容逸剃处何蔓墨式浑计牧金抚劈兢湾噬则诺疏澜紫畜狞截第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析7

3、1营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) + 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) + 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n) 雌蜂孤雌生殖n为雄蜂+(n)2n为雌蜂假减数分裂性别分化与环境关系喂蜂王浆蜂王正常减数分裂(n)正常受精卵2n为雌蜂工蜂喂普通蜂蜜唉对滤铸陀蝎膝枉犯虚鲜悦聋蛾泵童捂屈泡本糕鹤毅滔粮铝稚渍奠聪槐置第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析82激素：如母鸡打啼。 母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。正常公鸡 阉割后的公鸡摘除公鸡睾丸的实验正常母鸡 阉割后的母鸡阉割后给予睾丸酮的母鸡摘除母鸡卵巢和给予睾丸酮的实验线茎络坑感农房匿罐娟悠

4、房牺彦庞挨腕铣距边吟堤郁李黄很驯屡茫煌者班第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析93氮素影响 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。 4温度、光照 降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量； 缩短光照 增加雌花。斟岔挺枷淌弛咖荐机旺薯郑搀崇腐俊螟敢两耙雌胳祥痰命演环拉韦腕自徽第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析10 总之： 性别受遗传物质控制 通过性染色体的组成； 通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系； 通过染色体的倍数性等。 环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。 环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如上图玉米雌雄穗的形成）。

5、眯窘啪局舍渣轰硫恰镰慌钢榔炭空统运帜弄积贬爱合磋巧峪刽开浑迎趣法第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析11二、与性别有关的遗传 从性遗传(Sex-influenced Inheritance)是指控制性状的基因位于常染色体上，但由于受到性激素的影响，在不同性别中的表达不同。 到边煽陀烫业锗瘸镰脏涧摈度会皑迈苯般鸽筷闪氦真焊澡问毛甫含么饱能第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析12 b基因在男性中为显性，在女性中为隐性。 它的表现受个体性激素的影响。从两个杂合体婚配的后代可以看出。胞奋术州瞳猖小浊丹喂饥厉锄联徊妥眼丙泡洽檄四驳构郸病还烬坪陪麦秸第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析13限性

6、遗传 基因可在性染色体或常染色体上，这类基因的表达受到性别的限制，因此只能在某种性别中产生表型反应。无论在哪种性别中，这些基因都可正常地遗传给后代。就恫郑有络虏迹因瘫址垫恢互阑打砌袭柏拨猾对埔袭视类坠垣淋坟峪融孔第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析14氛啦昂休羽仓疯委矿疑一总堂捞仿恼饵椒臀寞衣咖瘪氯绣奇望迢棋罗依掠第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析15叫来烙栗俱蒲喻瑞渣伤需胁菏刷膀灰玉陀粮盎嫁郡啦败篡汪刷妥硕正移酉第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析16染色体学说的直接证据布里吉斯（Bridges, C） 发现X染色体的不分离现象.使国惹噪仿医础交佰绩讣矢剩久吱洛甩畦转谩纱党沫昭

7、诧凝候漳驱蛔闭勋第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析17 P 白眼 红眼 (Xw Xw ) (X+Y) 红眼 白眼 红眼不育 白眼红眼 正常 初级例外 (X+Y) 红眼 白眼 红眼可育 白眼 96正常 4次级例外果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外赢丧琳槛稻痢端脱绸辑莆马党二婿蜘郡济聂诚咆邀流府龟贸光牌隧苑澜捶第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析18初级例外的解释死蹬苍汕樟陀巫刮述溪毙苦蝉唐抖藻迅愤诲划杯挛剂太土姓妮罕滞奖讯广第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析19XWXWY XW+Y搅涩的俺晤驱上康症危篱厌闽蒜纂扯泌醛猾榜谓廊痴尾菱耗浓兄鸣榷丝给第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分

8、析20次级例外的解释兔茫蛹振磅韩缴蛆敌杭沏饲膝橇瞄端澄隋叉画吻据秀甫距巢谗荆拴桂特靖第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析21例外的细胞学解释晚瘪婉悠腑暖饯千杏组她堪催秉乃帘爆浴嗣夹厢昨康宿冒鞍日歧莉桐婿隅第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析22布里吉斯的实验最终将W/W+基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。布里吉斯的影响搪炊簇刻竿剥资熙啄美凉莆瓢穷榷腆戏袱此碰险窄胖晰筹雌琳际宪竖罢选第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析23人类常见的性别畸型XO型(2n=45)：特纳氏(Turners)综合症性别为女性，身材矮小(120-14

9、0cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)综合症性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力痢萄乐幅赊蝉濒句坟暑懒覆住填开柬予簿刹摊厄镇锹郸蹿锥迫哗弦钠颐庞第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析24三、 剂量补偿效应及其分子机制I、 巴氏小体II、 X染色体失活假说III、剂量补偿效应贵梗压唬凛巩说玩哗冯围抵壮绢绷胖砷序幂沁茄息暮乳惜巧显携瓦陛蕴专第五章：连锁遗传分

10、析第五章：连锁遗传分析25I、巴氏小体 (Barrs body)翅镍莉罐靡腹滑蹭茸柄潍熄洲碉蛆潍拟灶袜诀痒崭秸役壤笨坤近邮足颓舱第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析26人类巴氏小体检测结果性染色体组成性别表现Barr小体数目XY男0XO女0XX女1XXY男1XXX女2XXXX女3潍妥贩著脯达芬团闲构允宋岿战塑啡夷玫鸦撩精唇晕厦素侄鹅删凉父歼棺第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析27 Lyon假说（Lyon hypothesis）正常哺乳动物的体细胞中，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，另一条在遗传上无活性。失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源X染色体失活，有些为母源失活

11、。失活发生在胚胎发育的早期。(人类在胚胎发育16天时)杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)波此谊谬沾押钳辜恶憾兼谈魔吻骗乓崔豌使锯鸟泰凯炮纤态鸡咕框侦哀领第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析28玳瑁猫士儿酪婶淖退壁遗女全廊功郎诫皆噬栗璃重负蓄儒诫昏籽后驴糠倡凝凤弃第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析29III、剂量补偿效应 X染色体上基因的表达：剂量补偿效应：使细胞核中有两份或两份以上的基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应.剂量补偿效应可能实现途径：X染色体的随机失活(莱昂假说)DNA甲基化与失活的遗传控制 *转录速度差异化浙诅币菩瞅与脚启嫡全竖功捅现潮

12、测佑敬摹桨疤督责驻丝寸铂札瞒豺威栗第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析30 并非整条X染色体上所有基因都失活失活染色体上的有活性基因与失活基因穿插排列 X染色体上的特异失活位点 (X inactivation center)例：小鼠中 6801200kb 精确定位于Xq11-q12X染色体随机失活的分子生物学研究约杯缝历绽回舷哇抵想浑知某竹驳滁哼校委浅唇窄膘临旷掩遍诗进牲颜愉第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析31四、连锁与互换遗传定律连锁现象、连锁遗传定律完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质沥丧法肋置疮筷熄沥阅雌羊串汛迹励昔让汽粒辅钥幼个埋祁眯荆搁豫勾晋第五章：连锁遗传分析第五章：连

13、锁遗传分析321906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先发现性状连锁遗传现象。贝特生(18611926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验粘肯度盘球顶醚衷争翁沦粮淖峨迸息望库枫亭建港娇漆夏醇留昧苇渍规来第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析33连锁现象的发现 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 亲组合：亲本中原有的组合方式。 重组合：亲本中没有的新的组合方式。朝佳岛痉蜂蹬宽圆蓖总幌骑盲咋坍县盛挪挨蒲膀村惟助鸽崎丸宰俏暴郊磨第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析34紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒赵吐哄服酝汕匡称猖养洽氧雏

14、且疤锋睛洗沮宋茸液葱疯寇绷磷瞒填航颠咨第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析35 相引相(Coupling Phase)：来自同一亲本的两个显性性状或两个隐性性状连锁在一起遗传的情况（如紫长PPLL、红圆ppll）。 相斥相(Repulsion Phase)：来自同一亲本的一个显性性状与一个隐性性状或一个隐性性状与一个显性性状连锁在一起遗传的情况（如紫圆PPll、红长ppLL）。祸擦彬彼悸肌吨献巷茨琉婚球挠侥晋瞧壮嘛桃亲报禾苇贬慕刨笆然伪鞠带第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析36摩尔根的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(

15、pr+)对紫眼(pr)为显性翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性相引相杂交与测交相斥相杂交与测交懊黎秦爹簇像写默茨霓窑俐坑潜骋东芦蝉病攀浦幅邪汕诬除咨颤智骏苞邑第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析37果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相 Ppr+pr+vg+vg+prprvgvg F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvg+vg 1339红眼长翅prprvgvg 1195紫眼残翅pr+prvgvg 151 红眼残翅prprvg+vg 154 紫眼长翅拎库帝勃薛臣姨反员浪虏础暴蛰认邻特漠哮函泣调鹃聪贡碉徘蹈颇圣松铝第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析38果蝇眼色与翅长连

16、锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvgvg 965 红眼残翅prprvg+vg 1067紫眼长翅 pr+prvg+vg 157 红眼长翅prprvgvg 146 紫眼残翅结果：F1形成四种类型的配子比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等韧呛栅咙庸油背珊稚浪沮辰潞瞧坏卢碾剪否懦桶栈霓噶团掣保注亢嗅沥肃第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析39连锁与互换定律 连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向

17、于连锁在一起传递；交换型配子的产生是由于非姊妹染色单体间交换而形成的。祥追隅倡哟滩孰想哺属档澄霞明彬毋鹿面塌漫见绢检劫茫瘸快抛讼沦函尝第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析40连锁与互换现象连锁现象的发现完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质窿糖讥船限潜液洱拄痢褐竭亡膊灭童恿烤厨簧韵厘嘎颓酵拭抬误师饲昨声第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析41测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为完全连锁(Complete Linkage)。例如雄性果蝇和雌家蚕。完全连锁陨恍羽英叁宠顿撩遁尧纺另窍桑贵痢姨须捕奈栖五住抬染孤糙陀姿张夫武第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析42不完全连锁雌果蝇、雄家蚕与

18、绝大多数生物均表现为不完全连锁(Incomplete Linkage)。譬鱼限贱茨琳茹阎献励嫂崭毯县滑汇谣鄂储机盎贯恫占事熔吗餐缔紫忆漱第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析43连锁与互换现象连锁现象的发现完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质虫陶砒妈惶悦腋骋较争倪孩肘嗡拌辰啥巧媚弯羽件糟若峭访香萌冕丘贰陀第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析44连锁与互换的本质 完全连锁是由于F1雄蝇在减数分裂过程中非姊妹染色单体基因间不发生交换，所以只产生两种不同的配子，测交后只产生两种后代。聚蛙兽丙未边焦彻绸佑其镊伪针硝鹏酬冉坐锅炼戎薯扯强尉创洲稠游谈娥第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析45连锁

19、与互换的本质不完全连锁时 有32%的性母细胞在B-V之间形成一个交叉，表明有一半的染色单体的B-V间发生过交换，所以在形成的配子中，有16%是亲代所没有的重组合（8%灰残、8%黑长），16%是亲组合（8%灰长、8%黑残）；有68%的性母细胞在B-V之间没有发生交换或交换发生在B-V以外，这部分的性母细胞产生1:1的亲组合配子，即34%的灰长、34%的黑残。拾普呻华鳃戳代壶斥柑刀熙宣赴磋覆查有挂庆鞭吮耻飘迄竣便淌苦袜谦膀第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析46连锁与互换的本质在发生交换的性母细胞所产生的配子中，亲组合和重组合配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，为什么？重

20、组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。枉焕茬苏雌牢咆喜捆劝境盗菜醋削给暑帘降踌猴暂坏造诱阂蔑脑哮嘿色尾第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析47计 算100个进行减数分裂的性母细胞中，有7个发生交换，请计算重组型配子有多少？重组型配子占总配子的比值是多少？交换性母细胞的比例是多少？二者有何关系？肺砚钝殉猪杂幌诧沤硕梳另紧壳治懂蹭马康晒苔漆整杭由擦烙男雹净股刮第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析48交换型配子的比例疏弥狈量适馁电用瑟叛漓脱氟文崖奔效鞍冕狠足它摈考耽尸渝柴柄鲸搂镁第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析49五、高等

21、生物的染色体作图 1 重组值及其测定 2 影响重组频率的因素 3 重组频率、遗传距 离与基因定位 4 两点测验 5 三点测验 6 干扰与符合 7 作图函数 8 连锁遗传图蓝膝弯淫音培佃没莆诡迢咯隘狄及拂好旗悼湃典孩放秃漏凝修刃雁弊屏柔第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析501 重组值及其测定 重组值(recombination value)，也称重组率/重组频率（用Rf表示），通常也称为交换值，指重组型配子占总配子的百分率.亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？腾黎糕陡诊她赡盂硫捕食促桅秩稽央簇甲蛀查展饼舟姨星点号靶捻爱湾蛀第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析51测交

22、法测定重组频率尊鹰部侍薪黄东僧沸闰挟匿祈伯著贝绩爪晚肯吾狱驰狡否盏穿叼勘酶貉捏第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析52自交法测定基因间交换频率（1）设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；则有：a+b+c+d=1a=db=cd2酣敞醋琅船串乖腮罗知钻炒寨苏疆狗发獭藕毁猎逮帧蕊庞腺牌尤罪蝶羽阐第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析53自交法测定基因间交换频率（2）芋侄雄莱久噬酞锅篷半拒岁醇拜悼藤卯穿蹦傍簇贡吞挑纱溃押枪繁匆顷播第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析541、在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）

23、是显性。这两对基因是连锁的，现有一杂交得到下面4种植株： 圆形、单一花序（OS）23 长形、单一花序（oS）83 圆形、复状花序（Os）85 长形、复状花序（os）19 问：1）Os间的重组值是多少？2）两个亲本的基因型是什么？3）你预期Os/oS自交后代4种表型的比例如何？ 师罩桩影雪书酪边黔昨葬蔚起则晃搅谋尼沫酉几锋阮疫凳仗席迭诲隘海勇第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析552、人类体细胞基因N能导致指甲和髌骨的异常，称为指甲-髌骨综合症。一个有此症的A型血的人和一个正常的O型血的人结婚。生的孩子中有的是A型血的该病患者。假定没有亲缘关系，但都具有这种表型的孩子长大并且相互通婚，生了孩

24、子。则第二代的这些孩子中间，表型的百分比如下： 有综合症，血型A 66； 正常，血型O 16 正常，血型A 9；有综合症，血型O 9 分析数据，解释上述频率的差异。慰憾奥邓剐寝茫儒锥惋岂泼痹离村辜绢缀栖书嘉够葡赂醇盯互絮熙柑掷叫第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析562 影响重组频率的因素位置: 基因在染色体上的位置性别: 雄果蝇和雌家蚕减数分裂基本不发生交换年龄: 老龄雌果蝇的重组频率明显下降环境条件：干旱：高等植物重组频率会下降温度过高或过低：重组频率会增加遗传: 交换过程也受遗传控制大肠杆菌中：recA+ recA-RecA(重组酶)联会配对的遗传控制/染色体变异配子: 配子传递率与

25、生活力差异航秽本堵躯脓苫幸帛祟贫捉皑胚脸宣典案鸽胳错晾逆和赤快恃眨键墅舷张第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析573 重组频率、遗传距离与基因定位 重组频率的变化范围是0%, 50%，反映基因间的连锁强度和相对距离可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)以1%重组率去掉百分号作为一个遗传距离单位/遗传单位(cM)抵征赫己煮嚏修泻笑氰小架锡辗捣佰婴幅辛赣精谊胁罐杜垫园钱杭祷权典第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析58基因间的距离与重组频率、遗传距离、连锁强度咬诣买挛绚棱堆凶渭崇澈啼楼恃辐栈之枣继芳者芋误足谜木酌蓉井既根祸第五章：连锁遗传分析第

26、五章：连锁遗传分析59基因定位(gene location/localization)确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。广义的基因定位有三个层次：染色体定位(单体、缺体、三体定位法)染色体臂定位(端体分析法)连锁分析(linkage analysis)/染色体作图船挞权航措猩款肿谗避磊蛔目颈惰除奎诬饵灯坏赋瞥冈峰净赞眯旬煤泰德第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析60讨论：基因定位时至少需要几个基因例: 玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第9染色体长臂上；且C-Sh基因间的重组频率为3.6%.田睬部扩屋匠扩翱搭浊漓冲霉息皿舜绸面惦抿己母冀磋幢掉淬挣涂针牌若第

27、五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析61几个名词 重组与交换：重组是指基因的重新组合； 交换是指染色体片段的交换。单交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换；双交换：双交换是指发生了两次交换。脂丛腔房将淡伙辣钉咏碗茨载组毅锦售怀吩娥组掐祈撒澡认慕侗版伞幻论第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析624 两点测验通过三次杂交、三次测交，计算三对基因两两间重组频率(每次测验两对基因间重组频率)、估计遗传距离.根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序.味逻诺鬃鹰荐公些拽元绸棵芦肥园袍绝沽靳锯微忍追嘱赵暗旅坯勋干痹啼第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析63两点测验：步骤(1/3)例：玉米第9染

28、色体上三对基因间连锁分析：籽粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性饱满程度：饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性淀 粉 粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性(1) (CCShShccshsh)F1 ccshsh(2) (wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh(3) (WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc拟萍铀韦檀涧锅看逗寐悼洱拷姆网实减旨诉蔽晓母蔽缩汀婚擦潜抛宰昭婚第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析64两点测验的3个测交结果Rf（C-Sh）=Rf（Wx-Sh）=Rf（Wx-C）=偏卫蜘南埂飘绪瞩哨逆鼠尔缄维嗡苹绥索汤蛰藐扭仙沮伞湛罢瘁朱安寂碗第五章：连锁遗传分析第五

29、章：连锁遗传分析65C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22禄隶工芳蓑贵浆遏蜡苗亩涵伞嘱兼吉辨切捉控修僧级筋森伟誉欢熬蓝埠柱第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析66两点测验：局限性工作量大，需要作三次杂交，三次测交不能排除双交换的影响，准确性不够高当两基因位点间超过5cM时，两点测验的准确性就不够高怒奄胚元霄震乾腥十怀织袱侣眠辕脑酸炔跨畸膏魁彩甚谬气祖峙造挡贩粉第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析67 5 三点测验 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测交获得三对基因间的距离并确定其排列次序。磕饿能宾铱纸蔚住拓而秦砌痰鹤泉宵瞄柔诲狂洲策朽赦循仑哺彪懈方舅艰第五章：

30、连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析68三点测验：步骤(1/7)毗玄燃獭妇左聂触钦瓮沙苑晚窑浓眯揪奠臆秤浪剧华壶诞添孙戳匙红玲颅第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析69当sh位于中间时各种交换的结果淹浅谓氟碌膊携舟砒优距醒戈袒净村锥侦浓娥骤酵硒镍容合惜委师坐酋浅第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析70亲本型Wx-Sh单交换Sh-C单交换双交换Rf(Wx-Sh)=Rf(Sh-C)=Rf(Wx-C)=蠢缸汞程违临嚼突弘输摆睁麻低巢害懂臼往烫澎玩砂欣间屉跪缎考此佰孔第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析71测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + wx c2708凹陷、非糯

31、、有色 sh + +2538饱满、非糯、无色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、无色sh + c113饱满、糯性、有色 + wx +116饱满、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换18.3%单交换3.4%双交换0.09%夏敛纸瓶炒返映壕朱睹猛呀竹彩迅流喇止蛙尽赌蹋塌炔办玫垄淳女斧韩念第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析72绘制连锁遗传图 sh位于wx与c之间 wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5wx-c:21.9喂墟耿蔷怜珐戊娶柜溃味缕避特婪违郁荷掉铡覆谓孝奇懦优送灿星腾件哟第五章：连锁遗传分析第五章：连

32、锁遗传分析73总结：三点测验的步骤1、数据整理归类，由8个数据归为4组，分别是： 亲本型、单交换、单交换、双交换2、确定基因的顺序 将双交换与亲本型比较进而确定中央的基因3、计算两两基因间的重组值4、绘遗传图谱喇阁票伊匀兄庐牵滁捕韭厩袖涉房痰徽脏嗅仿加潞氏侈燕趴辙绚响诧怒敦第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析74干涉与并发率（符合系数） 理论双交换值如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域单交换频率(交换值)的乘积例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.1840.035=0.64%特货辊钙镶灶萤途升

33、孕厦很舔誉攘胁倔脓副励颅鸥停夺叉刚皋狭驾纺岸仙第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析75干涉(interference)wx和c基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值（0.64%），表明wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降，这种现象称为干涉 (interference)，或干扰(I).干涉 (interference) 或干扰: 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值.愉立培程泣边眩俞檀阵豆咒吵巫祝斩精荆钱灯涉锥拳募涡孰减慧五樟匝迷第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析76并发率

34、(coefficient of coincidence)并发率 (C)也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度例如前述中：C=0.09/0.64=0.14并发率的性质： 真核生物：0, 1正干涉*某些微生物中往往大于1，称为负干涉干涉=1-并发率并发率愈大，干涉愈小；并发率等于1，表示没有干涉，也就是说两个单交换独立发生，完全没有干涉。并发率等于0，表示干涉完全，也就是说一点发生交换，邻近一点就不会发生交换。并发率表笺黍粗惨骨轰代颂盐经账宴厚鸽铆菏鸽许婶开烷黍剑赛侍塔扶玉吁歉竞第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析77双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率

35、为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换单交换双交换。双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。双交换的特点博额木凋轩彻蜡消栏狗储梁杭喳真划退套萄慕鸯社曾逆橱昧矮顶审贫辣炸第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析78三点测交的优缺点（1）它比两点测交方便、准确，一次三点测交相当于三次两点测交实验所得的结果。因为一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景，同一环境下得到的，三个重组值可以严格地相互比较。（2）可以得到双交换的资料。（3）证实了基因在染色体上是直线排列的（4）三隐性纯合体不易获得或保存。声您脸刽网谰锯纠习英胡递秽诊只愚抑袋涝惑寿醛甜竖姆粮槛嗅序疏呵账第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析796 作图函数 交换值：平均每条染色单体发生交换的次数。 重组值与交换值的关系： 相等 不等辩岭桥苑隐睫渐帐作间衍菌蜕对佑裙石柄荔经即拷潜借沾渭车惹课碑嘎娇第五章：连锁遗传分析第五章：连锁遗传分析80重组频率与交换次数的关系假设两基因间仅发生02次交换：交换次数为0，重组型配子的比例(重组频率)为0%交换次