植物生理学-第十一章 植物的生殖生理

1、第十一章 植物的生殖生理 植物从营养生长向生殖生长转变的条件(一)内部条件： 年龄、生长量、营养水平。 植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态。(二)外部条件 光周期、低温 第一节 春化作用 1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。 低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)概念二、春化作用的概念 低温诱导促使植物开花的效应称为春化作用(vernalization)。三、春化作用的反应类型 冬性 半冬

2、性 春性 三、春化作用的条件 1.低温： -310范围内有效，而以12最有效。 2.其它：水、O2、养料供应 去春化作用：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在2540高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。 三、 植物通过春化的条件 1. 低温 12 表9-1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 类型 春化温度范围() 春化天数(d) 冬性 0-3 35-45 半冬性 5-8 20-30 春性 10-12 5-15 2. 水分、氧气和营养 40长日照诱导 前体物 中间产物 最终产物 (完成春化) 低温 低温 高温 去春化作用（解除春化） 2540 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较

3、高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。分解概念四、 春化作用的机理 1. 感受低温的时期 种子吸胀萌动时 苗期 2. 感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 芹菜等: 茎尖生长点温室, 茎尖生长点低温处理春化；栽培在低温下，茎尖25，不能通过春化幼叶 叶柄基部。 3. 春化效应的传递 不能传递。菊花，已春化未春化(不能开花)嫁接 能够传递。天仙子, 已春化未春化(开花)嫁接天仙子烟草或矮牵牛(开花) (开花)物质传递4. 春化的生理生化基础 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成 核酸含量增加，有新 mRNA合成。5. 春化素、

4、GA和其他生长物质 与春化作用 春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物，嫁接传递春化素(vernalin) 不存在？GA: 可代替低温；低温处理后，GA增加。 冬小麦的GA春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。 用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。GA对胡萝卜开花的影响对照10 g GA/d处理4周低温处理6周但GA不是春化素 有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。低温诱导抽薹时就出现花芽， GA茎伸长或抽薹，但不一定开花。SDP，GA不能代替低温。 玉米赤霉烯酮 1. 人工春化处理 闷麦法，05，4050d，春天补种。2. 调种引种 北方品种南方，不能满足低温要求

5、，不开花结实。 3. 控制花期 低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。 四. 春化作用的应用第二节 光周期现象 一、光周期现象的发现 在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称为光周期(photoperiod)。 昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。 在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。 植物

6、对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism) 人们烟草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。并将植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。 加纳和阿拉德(Garner and Allard)，1920， 烟草变种 夏季，株高达35m时仍不开花， 冬季温室，lm就开花。 夏季缩短日照长度开花； 冬季在温室内延长日照长度不开花。 短日照是这种烟草开花的关键条件。二. 植物对光周期反应的类型 1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。2. 短日植物(

7、SDP) ：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。 4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。5. 短-长日植物 白三叶草等。6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.512.5h LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。不同品种不同，如烟草。植物 临界日长 （h） SDP苍耳 15.5LDP菠菜 13 二、光周期诱导的机理（一）光周期诱导 植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理

8、，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导(photoperiodic induction)。（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。 二、光周期诱导的机理（三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。 韧皮部传导。（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。暗期

9、与光周期诱导决定能否成花 光暗24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花暗期间断实验光期与光周期诱导影响成花数量 大豆暗期长度为16h二、光周期诱导的机理（五）光敏色素在成花诱导中的作用： 植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低的Pfr/fr比值，长日植物则要求相对高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr

10、迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。植物的地理起源和分布与光周期特性 低纬度SDP，高纬度LDP，中纬度SDP,LDP 同纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花)SDP大豆，南方北京，开花推迟；北方北京, 花期提前。三、光周期现象的应用异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如： 北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 SDP 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 北方 南方 发育推迟，应选晚熟品种 LDP 南方 北方发育提前，应选晚熟品种 育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。控制花

11、期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。调节营养生长和生殖生长第三节 授粉授精生理一 授粉生理 1 花粉化学组成 1）壁物质内壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。果胶质 + 胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。植物的双受精过程花粉柱头的亲和性2）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。3）色素 花粉中

12、色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关4）氨基酸 脯氨酸的含量特别高维持花粉活性。5）酶类与植物激素 水解酶类，生长素的含量很高。6）维生素与无机物质B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.2 花粉与柱头的识别反应 识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。 自交不亲和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。 自交不亲和-半数以上 ； 远缘杂交不亲和性-普遍 受一系列复

13、等位 (multiple alleles) 基因的单一基因座 (S locus) 控制 ,S 基因座在雌雄生殖组织中表达 1 个或多个 S 基因 , 这些 S 基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。 S 基因相同时-不亲和 S 基因不同-亲和雌雄双方有 被子植物 自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少）,如十字花科、菊科等， 表现在花粉和雌蕊相互作用 , 阻碍花粉水合作用或 不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管 不能穿过柱头。 配子体型不亲和性 (gametophy

14、tic self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。 生理上克服不亲和性的可能途径： 1）花粉蒙导 (mentor pollen)法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。 2）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。 3）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应 （1）破坏识别物质或抑制识别反应 1）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。2）细胞杂交 原生质体融合或转基因技术1）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能

15、成熟2）延期授粉法 柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低（2）避开雌蕊中识别物质的活性期（3）去除识别反应组织 3 花粉萌发与花粉管生长 花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（group effect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。 花粉为什么能向着胚囊定向生长？ 由花粉管的向化性运动引起的。 雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸-Ca2+二

16、 授精生理1 生理生化变化呼吸速率提高；内源激素含量提高;物质的转化和运输提高;生长中心转向种子和果实.4 授粉后花粉和柱头代谢变化授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中, 一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。第四节 种子和果实的成熟生理受精卵 胚种子发育胚 珠 种子子房壁 果皮子 房 果实种子成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏一、种子的生长和成熟时的生理生化变化(一)主要有机物质的变化变化总趋势：可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺-合成蛋白质；脂肪变化：糖-饱和脂肪

17、酸-不饱和脂肪酸；非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；内源激素的变化： CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。二、果实的生长和成熟时的生理生化变化(一)果实的生长有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线原因： 在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.(二)果实的成熟1.呼吸跃变(Respiratory Climacteric) 随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象，

18、可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。呼吸跃变的意义、产生的原因及应用： 呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。产生原因：1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。 生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。2.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖；酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；