数量性状及其基本特性

1、数量性状及其基本特性 1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文 统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学 1925年著研究工作者统计方法 (Statistical Methods for Research Workers)一书，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。 首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。9.1.1 数量性状的概念数量性状：连续变异的性状 (quantitative traits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔

2、数、死亡率、抗病力等。数量性状与质量性状的区别质量性状数量性状变异类型种类上的变化数量上的变化表现型分布不连续连续基因数目一个或少数几个微效多基因对环境的敏感性不敏感敏感研究方法系谱或概率分析统计分析9.1.2 数量性状遗传的多基因假说 实验依据：小麦籽粒颜色的遗传A P 红粒 白粒 F1 红粒 F2 红粒：白粒 红粒：2/4中红 ：1/4白 自交 B P 红粒白粒 F1 粉红色 (介于两亲之间) 自交 F2 红色白色=151 深红 红 中红 淡红 白 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 P 红粒 白粒 F1 粉红 自交 F2 红 色 白色=631 极深红 深红 次深红 中等红

3、中淡红 淡红 白1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表: 小麦籽粒颜色的遗传分析（以第组实验为例）： +abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBb X AaBb 01/16 14/16 34/16 41/16

4、26/16白 淡红 中红 红色 深红 01/16 14/16 34/16 41/16 26/16R深红白色中红 白色 淡红 中红 暗红 深红 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16R结论： 子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1) aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2) Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3) AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4) AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5) AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。

5、 三对基因差异亲本间杂交小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态1 数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。 3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。 数量性状遗传的微效多基因假说 （multiple factor hypothesis）9.2 数量性状遗传分析的基本方法9.2.1 数量性状分析的统计学基础 平均数:反应数据集中趋势的统计量 ,某一性状的几个观察数(表现型值)的平均值。 方差(V

6、):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数. V越大,表示变异程度越大。算法：变数X和平均值X的偏差平均平方的和（3）. 标准差(standard deviation, SD)或标准误(standard error)作用：用与个体度量值相同的单位表示变异范围, 与平均值共同决定表型分布的特点算法：方差开方图5-2 三个分配函数 (其中两个分配函数的均值相同，两个函数的标准差相同)表型分布的特点：（4）相关（略）（5） 回归（略）9.2.2 数量性状的遗传率 表型由遗传因素和环境因素共同决定， 即：P=G+E 各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境

7、变异用VE表示 。 则：VP=VG+VE 表型值及方差的分量基因型值由3部分组成： G=A+D+I基因的累加效应（A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。 遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。狭义遗传力（heritability in the narrow sense）:加性方差占总表型方差中的比值。 VE可用F1的表型方差来计算， VE=VF1

8、H2=VG/VP100% =(VP-VE)/VP100%假如两亲本杂交得F1和F2,则VP用VF2表示两个纯合亲本，VG=0，表型变异则完全来自环境变异；F1的表型变异也完全来自环境变异，即VE1=VF1,VE2=VE1. 9.2.3 估计遗传率的方法VE =VF1=1/2(VP1+VP2) 或=1/3(VP1+VP2+VF1)h2=VA/VG100%需知道回交世代VB1、VB2的方差组成 ：F1与2个亲本回交后，回交后代分别为B1、B2。人类群体中多基因遗传病的遗传率（或遗传度）的估算方法：H2=b/r其中，b: 回归系数，r：亲缘系数已知一般人群的发病率时：b=(xg-xr)/ag若缺乏一

9、般人群的发病率时：b=pc(xc-xr)/ac利用双生子资料：CMZ：一卵双生子的同病率，CDZ：二卵双生子的同病率。人类的数量性状注意： 遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。 例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。 人类的大部分性状为数量性状智力个性新加坡的生育政策鼓励受教育水平高的夫妇多生孩子 （高尔顿 融合遗传论） 多种性状之间存在复杂的相关性如智力低下（病理

10、）的人群其面部特征相似人类的性状均为“遗传+环境”（先天+后天）双因素控制只是遗传力不同而已高遗传力 50%中遗传力 20 50%低遗传力 20%9.3 近交繁殖与杂种优势9.3.1 近交及其遗传学效应杂交(cross breeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortative mating)。同型交配(assortative mating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念近交(inbreeding)：有血缘关系的个体互相交配。完全或不完全的同型交配。 近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的

11、自体受精。自交（selfing）： 同一个体产生的雌雄配子相互结合，增殖下一代的新个体。多见于植物。近交使基因纯合，杂交使基因杂合。2）近交的遗传效应Aa: 按Hn=(1/2)Hn-1递减,而Hn=（2/2n+1）H0 当：H0=1，则：Hn=1/2n0 AAaaAaAA+Aa+aa 同型交配(P226)AA: 递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, =(2n-1)/2n+1 1/2 aa: 递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, =(2n-1)/2n+1 1/2 近交系数（ coefficient of inbreeding ）近交系数（近亲系数）F 表示近交程度 一个个体从某一祖先得到

12、一对纯合的，而且遗传上等同的基因的概率。遗传上等同：同一祖先的特定基因的两个拷贝*不同祖先的两个相同基因不能称为遗传上等同近交系数(coefficient of breeding, F或f)：个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于01。 亲缘系数亲缘系数(coefficient of relationship): 个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。 近交系数和亲缘系数的的计算通径分析法通径：连接结果与原因的每一条箭头。通径链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通径的总称。通径系数：度量各原因对结果影响的系数。亲缘系数:Rxy=(1/2)L, L通径链的箭头

13、数 A BX Y全同胞系谱A BX Y全同胞通径图 Fx=RSD1/2近交系数: A BCDEFX FX=(1/2)N A BCDEFX亲表(堂)兄妹婚配后代X的通径图 A BCDEFXXCDGHJA B隔代表(堂)亲通径图XCDGHJA B人类近亲婚配 本质是后代的近交系数增加隐性有害基因纯合的概率增加应被禁止!不是亲上加亲近交所生子裔的近交系数F：同胞兄妹 1/4叔父侄儿 1/8堂表兄妹 1/16近交的影响近交纯化基因型 好 动、植物 优良品种培育（需经筛选） 马-驴-骡 波斯猫 农作物 坏 遗传多样性降低 隐性遗传病发病率提高 （有害基因的纯合率增加）应用动、植物中可以进行筛选、淘汰，所以能利用近交培育优良品系，在生产、科研中应用广泛。