植物的新陈代谢课件

1、植物的新陈代谢植物的新陈代谢植物的水分代谢水在植物生活中的重要性1，植物的含水量2，水在植物生命活动中的重要作用水是细胞质的主要成分水是代谢过程的反应物 水是植物 吸收和运输物质的溶剂水分可以保持植物的固有姿态水分可以调节植物的体温植物的水分代谢水在植物生活中的重要性3，植物体内水分的存在状态束缚水：被胶体颗粒或渗透物质所吸附、不能自由移动的水。自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸附、能自由移动的水。3，植物体内水分的存在状态二 植物对水分的吸收1 渗透吸水 1）水势:每摩尔体积的纯水或溶液中水的自由能， 用w表示，单位为帕斯卡，简称帕（Pa）。 规定纯水的水势值为零，因此，其他溶液的水势均为负

2、值。 水分的移动总是从自由能高的向自由能低的方向移动。二 植物对水分的吸收2）植物细胞的水势(P144) ws(渗透势) p （压力势力） m（衬质势）2）植物细胞的水势(P144)3）植物细胞的渗透作用质壁分离：外界溶液浓度高于细胞内浓度时，细胞失水使原生质脱离细胞壁的现象。质壁分离复原：已经发生质壁分离的细胞恢复原来的状态。3）植物细胞的渗透作用植物细胞的吸胀吸水 吸胀作用：细胞原生质及细胞壁的亲水胶体物质吸水膨胀的现象，是无液泡的细胞吸水的主要方式。植物细胞的吸胀吸水植物根系对水分的吸收1）被动吸水蒸腾作用：植物体内水分以蒸气形式向空气散发的过程蒸腾拉力 ：由于蒸腾作用所产生的吸水力量根

3、的被动吸水：吸水的动力主要来源于叶的蒸腾作用植物根系对水分的吸收2）主动吸水吐水：叶尖或叶缘水孔溢出水珠的现象伤流：从受伤或剪断的植物组织茎基部伤口 溢出液体的现象根压 ：靠根系的生理活动，使液流由根部上升的压力。主动吸水：以根压的动力引起根系吸水过程。2）主动吸水三 植物体内的水分运输 1， 运输途径：根（木质部）茎（木质部）叶（气孔） 空气2，水分运输的动力：根压和蒸腾拉力内聚力学说：水分子蒸腾作用和内聚力大于张力，使水分在导管内连续不断向上运输的学说。三 植物体内的水分运输3 蒸腾作用：水分以气体的状态通过植物体表面散失到大气中的过程。意义：是植物吸收水和水分运输的主要动力能降低叶片的温

4、度利于促进木质部汁液中物质的运输使气孔张开，利于气体交换3 蒸腾作用：水分以气体的状态通过植物体表面散失到大气中的过5，气孔数量、大小、开度是影响蒸腾作用的内部因素。 气孔开闭的机理：1）淀粉和糖转化学说2）K+积累学说3）苹果酸代谢学说 5，气孔数量、大小、开度是影响蒸腾作用的内部因素。4，蒸腾作用的数量指标蒸腾速率：一定时间单位面积叶片散失水量。蒸腾效率:植物每消耗1kg水所形成干物质的克数。蒸腾系数:植物制造1g干物质所消耗的水量。4，蒸腾作用的数量指标四 合理灌溉水分临界期：是指植物一生中对水分缺乏最敏感、最易受伤的时期。“五谷”是稻（俗称水稻、大米）、黍（sh，俗称黄米）、稷（j，又

5、称粟，俗称小米）、麦（俗称小麦，制作面粉用）、菽（ sh俗称大豆）。四 合理灌溉植物的新陈代谢植物的新陈代谢水稻的需水规律： 秧苗移栽返青期 （第一需水临界期）分蘖期拔节孕穗期（第二需水临界期）抽穗开花期灌浆期水稻的需水规律：水稻的生长周期水稻的生长周期植物的矿质营养一 植物体内的必需元素1，必须元素 灰分：植物体充分燃烧后，部分元素以气体的形式散失到空气中（如CO2、N2等），而剩下少量部分。 灰分元素或矿质元素：灰分中的元素植物的矿质营养一 植物体内的必需元素必须元素：是指植物生长发育所必须的元素必须元素的确定标准：完全缺乏某种元素，植物不能正常的生长发育。完全缺乏某种元素，植物出现缺素症

6、状专一，只能用此种元素才能恢复正常的生活。某种元素的功能是必须是直接的。必须元素：是指植物生长发育所必须的元素2，必须元素确定1）水培养法：用含有全部或部分营养元素的溶液栽培植物的方法，例如Hoagland营养液、MS营养液等。2）砂培法：用洁净的石英砂、珍珠岩、小玻璃球等作为固定基质，再加入培养液。3）气培法 2，必须元素确定MS营养液的配方MS营养液的配方植物必须的矿质元素13种为N、P、 S、 K、Ca、Mg、Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl，加上C、H、O 3种元素，共16种必须元素。大量元素（占干重的0.01%以上）： C、H、O、 N、P、 S、 K、Ca、Mg微量元素（占干

7、重的0.01%以下 ）： Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl可转运元素：植物体内能转移的元素，缺素症状先出现在老叶不可转运 元素：植物体内不能转移的元素，缺素症状先出现在新叶植物必须的矿质元素13种为N、P、 S、 K、Ca、Mg、F3 植物必须元素的缺素症状（P155）3 植物必须元素的缺素症状（P155）二 植物对矿质元素的吸收和运输1，根系对矿质元素的吸收根尖的根毛区是吸收矿质元素最活跃的区域。根系吸收水和矿质元素的特点：根系对水分和矿质元素的吸收不成正比根对离子吸收具有选择性单盐毒害二 植物对矿质元素的吸收和运输2，根系对矿质元素吸收的过程吸收方式被动吸收：不需要消耗代谢能量的吸收

8、。主动吸收：需要消耗自身代谢能量的吸收。2，根系对矿质元素吸收的过程3，影响根系吸收矿质元素的外界因素土壤温度土壤通气况状土壤溶液浓度土壤PH土壤水分3，影响根系吸收矿质元素的外界因素三 施肥生理基础（P161）1，植物需肥特点三 施肥生理基础（P161）植物的光合作用植物的光合作用一 光合作用及生理意义 光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。CO2+H2O( 光照、酶、 叶绿体)=(CH2O)+O2一 光合作用及生理意义生理意义：将无机物变为有机物将光能转变为可存储的化学能维持大气中CO2和O2之间的平衡生理意义：二 光

9、合色素 1 叶绿体 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。二 光合色素 1 叶绿体叶绿体的结构小麦叶横切面叶绿体的结构小麦叶横切面 类囊体 类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触的部分， 非堆叠区 片层与片层非互相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度57nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向类囊体片层堆叠的生理意义1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。 2.膜系统是酶排列的支

10、架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构,有利于光合作用的进行。玉米 类囊体 类囊体分为二类： 由单层膜围起的扁平小囊。 类5.2.2 光合色素的结构与化学性质 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。 1. 叶绿素(chlorophyll, chl) 高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）两种 不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。 通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。5.2.2 光合色素的结构与化学性质2

11、. 类胡萝卜素(carotenoid) 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。 类胡萝卜素有两种类型： 胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有、三种异构体。 有些真核藻类中还有-异构体。 -胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症)。 叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类2. 类胡萝卜素(carotenoid)植物的叶色： 一般情祝下，叶绿素/类胡萝卜素3:1，正常的叶片呈绿色。 叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigment protein

12、 complex)，以吸收和传递光能。植物的叶色：光合色素的特性光合色素的特性 叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面，吸收带较窄，吸收峰较低。 叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。两个最强吸收区： 640660nm的红光区，430450 nm的蓝紫光区 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。 叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽2） 光合色素的荧光现象和磷光现象2） 光合色素的荧光现象和磷光现象叶绿素溶液绿色透射光反射光红色照光后黑暗叶绿素荧光红色(极微弱)叶绿素磷光叶绿素溶液绿色透射光

13、反射光红色照光后黑暗叶绿素荧光红色(极色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图植物的新陈代谢3) 影响叶绿素形成的条件 光照 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。3) 影响叶绿素形成的条件温度 最适温度是2030，最低温度约为24，最高温度为40左右。 温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。矿质元素 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。温度水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重

14、缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。氧气 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。水分 遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。吊兰花叶 遗传因素 叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米5.3 光合作用的机理 根据需光与否，光合作用分为两个反应： 光反应(light reaction) 暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行； 暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。5.3 光合作用

15、的机理 根据需光与否，光合作用分为整个光合作用可大致分为三个步骤： 原初反应； 电子传递和光合磷酸化； 碳同化过程-暗反应光反应整个光合作用可大致分为三个步骤：光反应5.3.1 原初反应(primary reaction) 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。 特点： a：速度快(10-9秒内完成)； b：与温度无关(可在液氮-196或液氦-271下进行) c：量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。5.3.1 原初反应(primary reaction)光合色素分为二类： (1) 反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特

16、殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。 (2) 聚光色素(light-harvesting pigments)，又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。光合色素分为二类：图 光合作用过程中能量运转的基本概念天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量， 电子供体再次还原叶绿素能量。 图 光合作用过程中能量运转的基本概念 光合单位(photosynthetic unit)：每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需

17、起协同作用的色素分子的数目。 由聚光色素系统和反应中心组成。光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。 光合单位(photosynthetic unit 反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(primary electron donor，P)，一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供体(secondary electron donor,D)，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才能将光能转换为电能。 原初电子受体是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。 次级电子供体是指将电子

18、直接供给反应中心色素分子的物质(D)。 反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子光合作用的原初反应： DPADP*A DP+A- D+PA- 高等植物的最终电子供体是水， 最终电子受体是NADP+。hv 基态反应中心 激发态反应中心电荷分离的反应中心光合作用的原初反应：hv 基态反应中心 激发态反应中心电荷原初反应图解原初反应图解PS和PS的光化学反应PS和PS反应中心中的原初电子供体都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分

19、别是700nm(A)和682nm(B)。PS和PS的光化学反应菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 5.3.2 电子传递与光合磷酸化5.3.2.1 光系统 量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数(1/101/8)。 量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子数目(810)。 大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降(red drop)。5.3.2 电子传递与光合磷酸化罗伯特爱默生(R. Emerson，1957)： 大于685nm的光照射时，补充650 nm的红光，则量子产额大增，并且比

20、这两种波长的光单独照射时的总和还要大。 红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。罗伯特爱默生(R. Emerson，1957)：光系统I(photosystem I, PS I):吸收长波红光(700nm)光系统II(photosystem II, PS II):吸收短波红光(680nm) 且以串联的方式协同工作。 两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。Emerson effect光合作用可能包括两个串联的光反应!？PS IIPS INADPH+H+H2O光光 O2+2H+NADPH+光系统I(photosystem I,

21、 PS I):吸收长波PS II和PS I的特点： PS II颗粒较大，17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。 PS I颗粒较小，11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP+的还原。PS II和PS I的特点：5.3.2.5 光合磷酸化 1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A. M. Frenkel)用紫

22、色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。 5.3.2.5 光合磷酸化 叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)。 光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)；环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。 叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的5.3.3 碳同化 二氧化碳

23、同化(CO2 assimilation)，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程 高等植物的碳同化途径有三条： C3途径 具有合成淀粉的能力 C4途径 CAM(景天酸代谢)途径5.3.3 碳同化植物的新陈代谢5.3.3.1 C3途径 该循环中，CO2 的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway，RPPP) 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3 途径，由卡尔文等在50年代提出的，也称为卡尔文循环(The Calvin cycl

24、e) C3途径分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段5.3.3.1 C3途径C3途径的总反应式为：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化1mol CO2，要消耗3mol ATP和2mol NADPH。还原3mol CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。C3途径的总反应式为：5.3.3.2 C4途径 有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在另一条固定CO2的途径 固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C

25、4-二羧酸途径(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。5.3.3.2 C4途径 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。 现已知被子植物中有70多个科近2000种植物中存在C4途径。 C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate)； 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。C4途径的基本反应在各部位进行的示意图C4途径的基本反应在各部位进行的示意图5.3.3.3 景天酸代谢途径 干早地区：景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式：

26、这类植物体内白天糖分含量高，夜间有机酸含量高 具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)。夜间(气孔开放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(气孔关闭)：液胞中的Mal细胞质CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途径糖、淀粉5.3.3.3 景天酸代谢途径夜间(气孔开放)：CO2+PE植物光合碳同化途径多样性的意义： 植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。 但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和

27、CAM途径则是对C3途径的补充。植物光合碳同化途径多样性的意义：5.4 光呼吸 植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。5.4.1 光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。 叶绿体在光下，5.4 光呼吸 植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二5.4.2 光呼吸的生理功能(1) 消除乙醇酸的毒害(2) 维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。(3) 防止强光对光合机构的破坏：光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2- 的形成，从而保

28、护光合机构。(4) 氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。(5) 减少碳的损失.5.4.2 光呼吸的生理功能.5.4.4 光合作用的产物5.4.4.1 光合作用的直接产物 1.光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等 2.不同植物种类： (1) 淀粉为主：如棉花、烟草、大豆等 (2) 葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等 (3) 蔗糖：小麦、蚕豆等 3.生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类 4.环境条件：强光和高浓度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成5.4.

29、4 光合作用的产物5.5 同化物的运输与分配5.5.1 同化物运输的途径5.5.1.1 短距离运输 1. 胞内运输 指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式： 扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及囊泡内含物的释放等。5.5 同化物的运输与分配2. 胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的替代运输。 (1) 共质体运输 主要通过胞间连丝(细胞间物质与信息的通道)。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等。 (2) 质外体运输：自由扩散的被动过程，速度很快。 (3) 替代运输： 物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。2. 胞间运输5.5

30、.1.2 长距离运输 环割实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。 “树怕剥皮” 如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥俄而死。环割的利用：(1) 增加花芽分化和座果率；(2) 促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。5.5.1.2 长距离运输环割的利用：(1) 增加花芽分化和3.5.4 同化物在韧皮部的装载和卸出3.5.4.1 装载途径 一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管； 二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。3.5.4 同化物在韧皮部的

31、装载和卸出同化物在韧皮部的装载途径示意图同化物在韧皮部的装载途径示意图5.5.4.3 同化物的卸出途径 一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情祝。 另一条是共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库(根和嫩叶)，就是通过这一途径。5.5.4.3 同化物的卸出途径5.5.6 同化物的分配5.5.6.1 同化物的源和库 1. 代谢源(metabolic source)：指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等 2. 代谢库(metabolic si

32、nk)：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。如植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等 3. 源-库单位(source-sink unit) 相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源库单位5.5.6 同化物的分配5.5.6.2 同化物分配的特点 1. 优先供应生长中心：生长快、代谢旺盛的部位或器官 不同的生育期有不同的生长中心：如水稻、小麦分蘖期的蘖节、根和新叶，抽穗期的穗子，都是当时的生长中心 2. 就近供应，同侧运输：首先分配给距离近的生长中心，且以同侧分配为主，很少横向运输 3. 功能叶之间无同化物供应关系 4. 同化物和营养元素的再分配与再利用：叶片衰老时分解产生的小分

33、子物质或无机离子可被再分配、再利用。5.5.6.2 同化物分配的特点5.6 影响光合作用的因素 光合作用的生理指标：光合速率和光合生产率。 光合速率(photosynthetic rate)是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：molCO2m-2s-1和molO2dm-2h-1。 表观光合速率(apparent photosynthetic rate) 净光合速率(net photosynthetic rate)=总(真正)光合速率-呼吸速率 光合生产率(photosynthetic produce rate)/净同化率(net assimilation rate, NA

34、R)，指植物在较长时间(一昼夜或一周)内，单位叶面积生产的干物质量。常用gm-2d-1表示。5.6 影响光合作用的因素5.6.1 外部因素对光合作用的影响5.6.1.1 光照 1.光强 (1) 光强-光合曲线(需光量曲线) 当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度，称为光补偿点(light compensation point)。 在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。5.6.1 外部因素对光合作用的影响植物的新陈代谢 植物正常生长所需的最低光照强度？ 光补偿点在生产上有何意义？ 光饱和点的原因：强光下暗

35、反应跟不上光反应从而限制了光合速率。 一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。 如，草本植物的光补偿点与光饱和点木本植物；阳生植物的阴生植物；C4植物的C3植物。 光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。 植物正常生长所需的最低光照强度？(2) 光合作用的光抑制 光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。 如晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。(2) 光合作用的光抑制5.6.1.2 二氧化碳 1. CO2-

36、光合曲线CO2-光合曲线模式图C:CO2补偿点Pm:光合能力CE:羧化效率5.6.1.2 二氧化碳CO2-光合曲线模式图C:CO2补偿 当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。 当光合速率开始达到最大值(PM)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。2. CO2供应 扩散的动力：CO2浓度差。大气中的CO2气孔re(扩散层阻力)叶肉细胞间隙rs(气孔阻力)叶肉细胞原生质ri(叶肉阻力)叶绿体基质rm(羧化阻力)气相扩散液相扩散大大 当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓植物的新陈代谢5.6.1.4 水分 用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，缺水影响光合作用主要是

37、间接原因。 (1) 气孔关闭 (2) 光合产物输出减慢 (3) 光合机构受损 (4) 光合面积减少 水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状祝不良，根系活力下降，间接影响光合作用。5.6.1.4 水分5.6.1.6 光合作用的日变化温暖、晴朗、水分充足高温、高光强5.6.1.6 光合作用的日变化温暖、晴朗、水分充足高温、高引起光合“午休”(midday depression)的原因： (1) 大气干早和土壤干旱(气孔导度下降) (2) CO2浓度降低； (3) 光合产物淀粉等来不及分解运走，反馈抑制光合作用； (4) 光呼吸增强； (5) 生理钟调控。 光合“午休”造成的损失可达光合生

38、产的30%以上。引起光合“午休”(midday depression)的原因5.7 光合作用与作物生产5.7.1 光能利用率 单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能得用率(Eu, efficiency for solar energy utilization)。 作物光能利用率很低(50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。 (2) 光饱和浪费。夏季太阳有效辐谢可达18002000 molm-2s-1，多数植物的光饱和点为540900molm-2s-1，50%以上的太阳辐射能被浪费掉，同时还引起光合机构的

39、破坏。 (3) 环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等。 (4) 呼吸的消耗等。作物光能利用率不高的主要原因：5.7.2 提高作物产量的途径 光合作用与作物产量的关系：生物产量光合产量-呼吸消耗光合产量光合能力光合时间光合面积经济产量生物产量经济系数 (光合能力光合时间光合面积 呼吸消耗)经济系数5.7.2 提高作物产量的途径5.7.2.1 提高光合能力 良种良法：选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种；合理调控光、温、水、肥、气等。5.7.2.2 增加光合面积 合理密植、改变株型。 叶面积系数(leaf area index，LAI)，即作物叶

40、面积与土地面积的比值。 水稻的LAI(max)：7；小麦6；玉米67较为适宜。5.7.2.1 提高光合能力5.7.2.3 延长光合时间 提高复种指数、延长生育期(如防止功能叶的早衰)及补充人工光照等。5.7.2.4 减少有机物质消耗 (1) 利用光呼吸抑制剂降低光呼吸：如乙醇酸氧化酶的抑制剂-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。用100mgL-1 NaHSO3喷洒大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%。 (2) 增加CO2浓度，以抑制光呼吸。 (3) 防除病虫草害。5.7.2.3 延长光合时间4.1 呼吸作用的概念及生理意义 代谢(metabolism)是指维持生命

41、活动过程中各种化学变化的总称。 从性质上分：物质代谢和能量代谢； 从方向上分：同化(合成)和异化(分解)。 绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism)，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。4.1 呼吸作用的概念及生理意义 代谢(meta4.1.1 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。4.1.1 呼吸作用的概念及类型4.1.1.1 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration

42、)是指生活细胞利用氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。 如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJmol-1 GO表示在pH7下标准自由能的变化4.1.1.1 有氧呼吸有氧呼吸的特点： 1. 底物分解完全(逐步被分解)； 2. 释放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。有氧呼吸的特点：4.1.1.2 无氧呼吸 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为

43、不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。 微生物中称为发酵(fermentation) 酒精发酵(酵母菌)：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GOGO=-226 KJmol-1 乳酸发酵(乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GOGO=-197 KJmol-14.1.1.2 无氧呼吸无氧呼吸的特点： 1. 底物分解不彻底； 2. 释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。无氧呼吸的特点：4.1.2 呼吸作用的生理意义

44、1. 为生命活动提供能量。 呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。4.1.2 呼吸作用的生理意义 2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用的中间产物如， 呼吸作用是有机物质代谢的中心。-酮戊二酸苹果酸甘油醛磷酸糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素合成 2. 为重要有机物质提供合成原料。-酮戊二酸 3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中

45、形成的NADH、NADPH, FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 4. 增强植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质； 受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸的合成。 3. 为代谢活动提供还原力。4.3 呼吸作用的指标及影响因素4.3.1 呼吸作用的指标 (1) 呼吸速率(respiratory rate)/呼吸强度 以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。 单位：

46、mol CO2g-1(FW或DW)h-1， mol O2g-1(FW或DW)h-1等。4.3 呼吸作用的指标及影响因素4.3.1 呼吸作用的指标 (2) 呼吸商(respiratory quotient, RQ)又称呼吸系数(respiratory coefficient) 是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(V或mol)之比。 (2) 呼吸商(respiratory quo4.3.3 呼吸速率的影响因素4.3.3.1 内部因素植物种类：生长快的植物呼吸速率也高植物种类呼吸速率(L O2g-1FWh-1)仙人掌3.00蚕 豆96.60小 麦251.00细 菌10000.004.3.3 呼吸速率的影响因素植物种类呼吸速率(L O2 不同器官或组织：生殖器官营养器官；生长旺盛的生长缓慢的；幼嫩器官成熟器官等。植物种类器官呼吸速率(L O2g-1FWh-1)胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15