生理学课件 第五章 呼吸

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第五章呼吸（Respiration）2

机体与外界环境之间的气体交换过程称为呼吸(respiration)。概述机体外界环境CO2O2

呼吸是人体内最基本的生理活动之一，其意义在于维持机体内环境中O2和CO2含量的相对稳定，以保证新陈代谢的正常进行，从而维持人体生命。3CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2O2O2O2O2O2O2O2O2O2RightHeartLeftHeart呼吸的全过程肺通气Ventilation肺换气Gasexchangeinlungs2.气体运输Gastransport3.组织换气Gasexchangeintissues细胞肺泡1.外呼吸Externalrespiration4第五章呼吸第一节肺通气第二节肺换气和组织换气第三节气体在血液中的运输第四节呼吸运动的调节5

第一节肺通气(pulmonaryventilation)

呼吸道：通道、调温、加湿、过滤、清洁、防御反射肺泡：肺换气场所胸廓：肺通气的原动力肺通气：肺与外界环境之间进行气体交换的过程。实现肺通气的结构：6呼气肺内压＞大气压缩小肺脏吸气肺内压＜大气压胸廓呼吸肌缩小收缩舒张扩张直接动力:肺泡与外界环境之间的压力差。原动力:呼吸肌收缩和舒张引起的节律性呼吸运动。扩大㈠肺通气的动力一、肺通气的原理7主要吸气肌：膈肌和肋间外肌辅助吸气肌：斜角肌、胸锁乳突肌主要呼气肌：肋间内肌和腹肌1.呼吸运动(respiratorymovement)

呼吸肌的收缩和舒张引起的胸廓节律性扩大和缩小，包括吸气运动和呼气运动。8⑴呼吸运动的过程：平静呼吸(eupnea)肺内压＞大气压气体经呼吸道出肺胸廓容积缩小肺被动缩小膈肌和肋间外肌舒张肋骨和膈肌弹性回位缩小胸廓上下、前后、左右径肺内压＜大气压气体经呼吸道入肺胸廓容积扩大肺被动扩张膈肌收缩使膈顶下移增大胸腔的上下径肋间外肌收缩使肋骨上提增大胸廓前后、左右径吸气（主动）呼气（被动）9用力呼吸(forcedbreathing)

吸气

呼气膈肌、肋间外肌加强收缩

舒张斜角肌、胸锁乳突肌

收缩

舒张肋间内肌、腹肌

收缩胸廓、肺容积进一步扩大进一步缩小1011⑵呼吸运动的型式按呼吸深度:平静呼吸：吸气是主动的，呼气是被动的。呼吸频率为12～18次/分。用力呼吸：呼吸加深、加快，吸气和呼气都是主动的。按动作部位:腹式呼吸:婴儿、胸膜炎、胸腔积液胸式呼吸:妊娠晚期、严重腹水混合式呼吸:正常成人12

吸气时:肺内压<大气压→气入肺吸气末:肺内压=大气压→气流停呼气时:肺内压>大气压→气出肺呼气末:肺内压=大气压→气流停

2.肺内压(intrapulmonarypressure)肺内压(mmHg)变化程度与呼吸运动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅有关。13原理：肺内压的周期性交替升降是肺通气的直接动力——人为的方法建立肺内压与大气压之间的压力差,维持肺通气。分类:正压法和负压法人工呼吸(artificialrespiration)俯卧压背法仰卧压胸法口对口吹气法143.胸膜腔内压(intrapleuralpressure)胸膜腔：肺和胸廓之间存在的一个密闭、潜在的腔隙。胸膜腔内少量浆液：

A.润滑

B.贴附胸膜腔内有无气体若无气体胸膜腔内压是怎么样形成的15⑴概念：胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力。

⑵测定方法:直接法和间接法16⑶压力平静吸气末:胸膜腔内压<大气压-10～-5mmHg

平静呼气末:胸膜腔内压<大气压-5～-3mmHg特点:

平静呼吸时胸膜腔内压始终为负压用力呼吸时变动幅度增加有时可为正压

(紧闭声门用力呼气)17两种方向相反作用力的代数和

胸膜腔内压＝肺内压－肺回缩压胸膜腔内压＝大气压－肺回缩压迫使脏层胸膜回位使肺缩小迫使脏层胸膜外移使肺扩张(肺组织弹性回缩力和肺泡表面张力)

肺回缩压

肺内压(大气压)⑷成因∵出生后，胸廓发育比肺快→胸廓自然容积>肺自然容积→肺始终处于扩张状态→肺总是倾向回缩∴平静呼吸时，胸膜腔内压均为负值。1819⑸生理意义维持肺处于扩张状态促进血液和淋巴液的回流气胸时，肺通气功能和循环功能都发生障碍。20

肺通气的直接动力是肺与外界大气之间的压力差，原动力是呼吸肌的舒缩；胸膜腔的存在，则能保证肺处于扩张状态并随胸廓的运动而运动，是使原动力转化为直接动力的关键。总结：21弹性阻力非弹性阻力肺通气阻力胸廓弹性阻力肺弹性阻力气道阻力粘滞阻力惯性阻力肺弹性回缩力:1/3肺泡表面张力：2/3㈡肺通气的阻力221.弹性阻力(elasticresistance)和顺应性(compliance)顺应性：弹性体在外力作用下发生变形的难易程度。弹性阻力：弹性物体对抗外力作用引起变形的力。ΔVC=ΔPL/cmH2O顺应性（C）与弹性阻力（R）呈反变关系。23肺顺应性（CL）＝肺容积的变化（ΔV）跨肺压的变化（ΔP）L/cmH2O⑴肺的弹性阻力和顺应性24(打气入肺)25比顺应性＝平静呼吸时测得的肺顺应性功能余气量

肺顺应性还受肺总量的影响。肺总量大，顺应性大。为排除该因素的影响，可测定单位肺容量的顺应性，即比顺应性。26肺的弹性阻力肺组织弹性回缩力:1/3肺泡表面张力:2/327根据Laplace定律:P＝

2Tr小肺泡回缩力大，大肺泡回缩力小小肺泡萎陷大肺泡膨胀×PierreSimonLaplace（1749-1827）28肺表面活性物质(pulmonarysurfactant)来源：肺泡Ⅱ型细胞主要成分:二棕榈酰卵磷脂(DPPC)——60%表面活性物质结合蛋白（SP）——10%分布：单分子层分布于肺泡液-气界面作用：降低肺泡液-气界面的表面张力29生理意义：有助于维持肺泡的稳定性→防止肺泡破裂或萎陷；减少肺组织液的生成,防止肺水肿;降低吸气阻力，减少吸气做功。吸气肺泡表面积↑DPPC分散降表面张力的作用↓肺泡表面张力↑防肺泡破裂

(呼气)(↓)(密集)(↑)(↓)(防萎陷)30临床：成人患肺炎、肺血栓、肺组织纤维化等疾病→表面活性物质↓→肺不张→吸气困难。胎儿在6～7个月才开始合成和分泌肺表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生新生儿呼吸窘迫综合征。31⑵胸廓的弹性阻力和顺应性平静吸气末:胸廓处于自然位置,无变形，不表现出弹性阻力。（肺容量=67%肺总量）胸廓缩小：平静呼吸，弹性阻力向外，吸气的动力，呼气的阻力。（肺容量<67%肺总量）胸廓扩大：深吸气，弹性阻力向内，吸气的阻力，呼气的动力。（肺容量>67%肺总量）32胸廓顺应性（Cchw）胸腔容积的变化（ΔV）跨胸壁压的变化（ΔP）＝L/cmH2O临床：肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等→胸廓弹性阻力↑(胸廓顺应性↓)33⑶肺和胸廓的总弹性阻力和顺应性CL+chw＝CchwCL+＝11111+0.20.2肺和胸廓的总顺应性（CL+chw）为0.1L/cmH2O总弹性阻力：34临床影响弹性阻力的因素肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤维化和感染等原因→肺弹性阻力↑(肺顺应性↓)→吸气困难。肺气肿时→肺弹性成分破坏→肺回缩力↓→肺弹性阻力↓(肺顺应性↑)→呼气困难。故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好。肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等原因→胸廓弹性阻力↑(胸廓顺应性↓)→但引起肺通气障碍的情况较少。352.非弹性阻力:惯性阻力+粘滞阻力+气道阻力(80～90%)气流速度气流形式气道管径大小：R∝1／r4跨壁压肺实质对气道壁的牵引自主神经系统的调节化学因素的影响影响气道阻力的因素:36肺通气动力阻力直接动力——肺内压原动力——呼吸肌胸膜腔弹性非弹性肺：弹性回缩力；表面张力胸廓气道粘滞惯性37二、肺通气功能的评价3839㈠肺容积和肺容量包括：潮气量、补吸气量、补呼气量、余气量1.肺容积(pulmonaryvolume)概念：肺内气体的容积40

每次呼吸时吸入或呼出的气体量称为潮气量。潮气量可随呼吸强弱而变，正常成人平静呼吸时，潮气量为400～600ml。用力呼吸时，潮气量增大。影响因素：呼吸肌收缩强度，胸廓和肺的机械特性及机体的代谢水平。⑴潮气量

(tidalvolume，TV)41⑵补吸气量(inspiratoryreservevolume，IRV)

平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量为补吸气量。正常成人补吸气量约为1500～2000ml。反映吸气贮备量

平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量为补呼气量。正常成人补呼气量约为900～1200ml。反映呼气贮备量⑶补呼气量(expiratoryreservevolume，ERV)42⑷余气量(residualvolume，RV)

最大呼气末尚存留于肺内不能再呼出的气体量为余气量。正常成人余气量约为1000～1500ml。产生原因：呼吸性细支气管关闭；胸廓的弹性回缩力。老年人、哮喘及肺气肿患者，余气量增大。43

从平静呼气末作最大吸气时所能吸入的气体量为深吸气量。它是潮气量与补吸气量之和，是衡量最大通气潜力的一个重要指标。2.肺容量（pulmonarycapacity）⑴深吸气量(inspiratorycapacity,IC)

肺容积中两项或两项以上的联合气体量，包括深吸气量、功能余气量、肺活量和肺总量

肺组织、胸廓、胸膜和呼吸肌病变，最大通气潜力降低。44生理意义：

缓冲呼吸过程中肺泡气中氧和二氧化碳分压(Po2和Pco2)的变化幅度。

平静呼气末尚存留于肺内的气体量称为功能余气量。它等于余气量与补呼气量之和。⑵功能余气量(functionalresidualcapacity,FRC)肺气肿→肺弹性成分破坏→肺回缩力↓→呼气困难→功能余气量↑肺不张、表面活性物质减少、肺纤维化→肺弹性阻力↑→吸气困难→功能余气量↓45⑶肺活量、用力肺活量和用力呼气量定义：尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量称为肺活量（潮气量、补吸气量与补呼气量之和）正常值：男性3500ml，女性2500ml影响因素：性别，年龄，身材，呼吸肌强弱意义：反映一次通气的最大能力缺点：难以充分反映肺组织弹性状态和气道通畅程度肺活量（vitalcapacity）46用力肺活量(forcedvitalcapacity，FVC)

一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气体量称为用力肺活量。用力呼气量(forcedexpiratoryvolume，FEV)

曾称为时间肺活量，是指一次最大吸气后再尽力尽快呼气时，在一定时间内所能呼出的气体量。第1秒内的用力肺活量称为1秒用力呼气量(FEV1)。47正常值:FEV1/FVC=80％

FEV2/FVC=96％

FEV3/FVC=99％48⑷肺总量(totallungcapacity，TLC)

肺所能容纳的最大气体量，成年男性平均约5000ml，女性约3500ml。等于肺活量与余气量之和。影响因素：性别，年龄，身材，运动锻炼情况。4950肺通气功能指标：主要指标：肺活量、余气量、功能余气量、肺总量。辅助指标：潮气量、深吸气量、补吸气量意义：肺活量低于正常：异常余气量、功能余气量、肺总量：升高或降低均为异常。51⒈肺通气量:每分钟吸入或呼出的气体总量。

＝潮气量×呼吸频率＝6～9L/min

影响因素：性别，年龄，身材，活动量㈡肺通气量和肺泡通气量52最大随意通气量=最大限度潮气量×最快呼吸频率

=150L/min（25倍）最大随意通气量（maximalvoluntaryventilation，MVV）尽力作深快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的最大气体量称为最大随意通气量。通气贮量百分比=——————————————最大通气量最大通气量-每分平静通气量×100%≥93%(反映通气储备能力)53

进入肺泡的气体，因血流在肺内分布不均而未能与血液进行气体交换的肺泡容量2.无效腔和肺泡通气量解剖无效腔：

从鼻或口→终末细支气管，不参与肺泡与血液之间的气体交换，正常成人约为150ml肺泡无效腔：生理无效腔＝解剖无效腔＋肺泡无效腔54表：不同呼吸频率和潮气量时的肺通气量和肺泡通气量呼吸频率(次/分钟）潮气量（ml）肺通气量（ml/min）肺泡通气量（ml/min）16500500×16=8000(500-150)×16=5600810001000×8=8000(1000-150)×8=680032250250×32=8000(250-150)×32=3200肺泡通气量：每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。

＝(潮气量-无效腔量)×呼吸频率55㈢呼吸功

在一次呼吸过程中呼吸肌为实现肺通气所做的功称为呼吸功。通常以一次呼吸过程中的跨壁压变化乘以肺容积变化来表示。平静呼吸时，呼吸功很小，呼吸耗能占全身总耗能3～5%。剧烈运动时，呼吸功增加，呼吸耗能可升高25～50倍。病理情况下，弹性阻力或非弹性阻力增大时，呼吸功也增大。56复习题：1、呼吸、肺通气、肺换气、呼吸运动、肺内压胸膜腔内压、弹性阻力、顺应性、肺活量、时间肺活量、肺通气量等概念2、呼吸全过程有哪几个环节组成？3、试述肺泡表面活性物质及其作用。4、试述胸膜腔内压的特点及生理学意义。5、试述平静呼吸状态下呼吸运动产生的过程。57第二节肺换气和组织换气一、肺换气和组织换气的基本原理㈠气体的扩散

气体分子从压力高处向压力低处发生净转移的过程称为气体扩散。肺换气和组织换气就是以扩散方式进行的。单位时间内气体扩散的容积称为气体扩散速率（D）。58气体扩散速率（D）的影响因素：气体的分压差（ΔP）：是气体扩散的动力。气体的分子量和溶解度：溶解度与分子量的平方根之比（S/√MW）称为扩散系数，它取决于气体分子本身的特性。CO2的扩散系数是O2的20倍。扩散面积和距离：与扩散面积（A）呈正比，与扩散距离（d）呈反比。温度：与温度（T）呈正比。D∝ΔP·

T·A·Sd·√MW59㈡呼吸气体和人体不同部位气体的分压1.呼吸气和肺泡气的成分和分压（mmHg）大气吸入气呼出气肺泡气O2158.4149.5119.3103.4CO20.30.327.440.32.血液气体和组织气体的分压（mmHg）动脉血混合静脉血组织O297～1004030CO240465060㈠肺换气过程二、肺换气动力：分压差方向：分压高→分压低结果：Ｖ血→Ａ血特点：扩散迅速61㈡影响肺换气的因素呼吸膜有六层结构，但非常薄，平均厚度约0.6μm肺毛细血管直径小，RBC膜能接触到毛细血管壁呼吸膜面积大，肺毛细血管总血量小，故血液层薄1.呼吸膜的厚度肺纤维化、肺水肿等→呼吸膜厚度↑→扩散速率↓62肺不张、肺实变、肺气肿、肺叶切除或肺毛细血管关闭和阻塞等→呼吸膜面积↓→扩散速率↓。

正常成年人总扩散面积达70m2。安静状态下，仅有40m2参与气体交换，因此气体交换的面积储备相当大。2.呼吸膜的面积63正常成人VA为4.2L/min，Q为5L/min，VA/Q为0.84VA/Q↑≈肺通气↑或肺血流↓→增大肺泡无效腔→换气效率↓(如心衰、肺动脉栓塞)VA/Q↓≈肺通气↓或肺血流↑→功能性A-V短路→换气效率↓（如支哮、支气管栓塞）3.通气/血流比值(ventilation/perfusionratio)每分钟肺泡通气量（VA）/每分钟肺血流量（Q）肺血管栓塞支气管痉挛64VA/Q异常主要表现为缺氧的原因：动、静脉血液之间PO2差远大于PCO2差，所以动-静脉短路时，动脉血PO2下降的程度大于PCO2升高的程度。CO2的扩散系数是O2的20倍，因此CO2扩散比O2快，不易潴留。动脉血PO2下降和PCO2升高时，可刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于CO2排出，但几乎无助于O2的摄取。65

整个肺脏的VA/Q为0.84,是衡量肺换气功能的指标；但因肺脏各局部的肺泡通气量和血流量的不均性，故肺脏各局部的VA/Q并不相同。66概念：指气体在单位分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的毫升数。㈢肺扩散容量（DL）DL=VPA－PC正常值：O2的DL=20mL·min-1·mmHg-1CO2的DL为O2的20倍意义：衡量呼吸气体通过呼吸膜的能力的一种指标。67三、组织换气动力：分压差方向：分压高→分压低结果：Ａ血→Ｖ血68影响组织换气的因素:组织细胞代谢水平↑组织耗O2量↑、CO2产量↑→组织和动脉血间的O2、CO2分压差↑→气体扩散↑组织酸性代谢产物↑→毛细血管开放↑→局部血流量↑→气体扩散↑组织血流量69特征:①溶解量与分压和溶解度呈正比,与T反比②量小,起桥梁作用第三节气体在血液中的运输化学结合动态平衡

物理溶解一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式㈠物理溶解㈡化学结合特征:量大,主要运输形式。70二、氧的运输物理溶解：1.5%

化学结合：98.5%（结合形式：氧合血红蛋白）㈠血红蛋白（Hb）的分子结构

Hb有2条α肽链和2条β肽链。每条肽链上有一个亚铁血红素。每个亚铁血红素能结合一个O2分子。Fe2+71㈡O2与Hb结合的特征1.快速性和可逆性

反应快，可逆，不需酶的催化，受PO2的影响Hb+O2PO2高PO2低HbO2紫蓝色鲜红色

当血液中去氧Hb含量达5g/100ml以上时，皮肤、粘膜呈暗紫色，这种现象称为紫绀。723.1分子Hb可以结合4分子O22.氧合而非氧化Hb氧容量:100ml血液中,Hb所能结合的最大O2量Hb氧含量:100ml血液中,Hb实际结合的O2量Hb氧饱和度:Hb氧含量与氧容量的百分比Hb-Fe2++O2→Fe2+-HbO2（因O2结合在Hb的Fe2+上时，无电荷的转移）73与Hb

的变构效应有关∵O2与Hb的Fe2+结合↓盐键逐步断裂↓Hb分子由T型→R型（即对O2的亲和力逐渐↑）4.Hb与O2的结合或解离曲线呈S形即:Hb4个亚单位的协同效应→Hb氧解离曲线呈S形741.上段:PO260～100mmHgHb与O2结合特点：较平坦，表明在此范围内PO2的变化对Hb氧饱和度影响不大。①高原，吸入气PO2↓而Hb结合O2量变化不大；②轻度呼衰病人，肺泡气PO2↓而Hb结合O2量变化不大。㈢氧解离曲线意义:保证PO2↓时的高载氧能力,不致出现低氧血症。上中下90

表示血液PO2与Hb氧饱和度关系的曲线752.中段:PO2

40～60mmHgHbO2释放O2特点：较陡，表明PO2降低能促进大量Hb与氧解离，释放氧，血氧饱和度下降显著。意义:维持安静时组织的氧供。（19.4-14.4=5ml，O2利用系数：血液流经组织时释放出的O2容积占动脉血O2含量的百分数。安静：25%）中76特点：更陡，表明PO2稍有下降，血氧饱和度就急剧下降，释放出大量O2。3.下段:PO215～40mmHgHbO2释放O2意义:维持活动时组织的氧供。（19.4-4.4=15mlO2利用系数：75%，为安静时的3倍，反映了血液中O2的储备)。下77通常用P50表示Hb对O2的亲和力。P50：使Hb氧饱和度达50%时的PO2。㈣影响氧解离曲线的因素P50↑:需更高的Po2才能使Hb氧饱和度达到50%，曲线右移（下移），表明Hb对O2的亲和力↓P50↓:较低的Po2便能使Hb氧饱和度达到50%，曲线左移（上移），表明Hb对O2的亲和力↑78pH↓或PCO2↑→曲线右移pH↑或PCO2↓→曲线左移1.pH和PCO2的影响酸度对Hb与O2亲和力的这种影响，称为波尔效应意义：①在肺脏促进氧合②在组织促进氧离机制：H+与Hb某些氨基酸残基结合→Hb盐键形成→

Hb构型变为T型→Hb与O2亲和力↓79①T↑→H+的活度↑→Hb与O2亲和力↓→氧离曲线右移如：组织代谢↑→局部T↑+Pco2↑+H+↑→氧离易②T↓→H+的活度↓→Hb与O2亲和力↑→氧离曲线左移如：冬天，末梢循环↓+氧离难→易冻伤低温麻醉时，应防组织缺O2

2.温度的影响T↑→曲线右移T↓→曲线左移机制：T变化→H+的活度变化→Hb构型改变→Hb与O2亲和力变化→氧离曲线位移80机制：①DPG能与Hb结合成盐键→Hb构型变为T型②DPG→[H+]↑→波尔效应⑴高原、缺氧、贫血→RBC无氧代谢↑→DPG↑

→氧离曲线右移→氧离易⑵冷冻血3周后→RBC无氧代谢停止→DPG↓→氧离曲线左移→氧离难∴大量输入冷冻血时，应注意缺氧3.2,3-DPG2,3-DPG↑→曲线右移2,3-DPG↓→曲线左移

意义：814.其他因素①Hb自身的性质胎儿Hb与O2亲和力＞成人;异常Hb（如地中海贫血）运o2能力↓a.CO与Hb亲和力>O2与Hb亲和力(250倍)；

CO与Hb的结合位点与O2相同→氧合难b.CO与Hb的某亚基结合,将增加其余三个亚基对O2的亲和力→氧离难②CO82三、二氧化碳的运输㈠CO2的运输形式物理溶解：5％碳酸氢盐（88％）氨基甲酰血红蛋白（7％）95％化学结合：83⒈碳酸氢盐⑴反应过程CO2＋H2O碳酸酐酶H2CO3HCO3-＋H+84⑵反应特征反应极迅速且可逆，反应方向取决Pco2（在组织，Pco2↑,反应向右，生成HCO3-

在肺部，Pco2↓,反应向左，生成CO2)需酶催化：碳酸酐酶可加速反应5000倍，双向作用RBC膜上有特异Cl--HCO3-载体，Cl-转移维持电荷平衡在RBC内反应,在血浆中运输85在组织在肺脏HHbNHCOOH＋O2

⒉氨基甲酰血红蛋白

反应迅速且可逆，无需酶催化；CO2与Hb的结合较为松散；反应方向主要受氧合作用的调节（在组织，去氧Hb↑→反应向右在肺部，氧合Hb↑→反应向左）虽不是主要运输形式,却是高效率运输形式，因肺部排出的CO2有17.5％是由此释放的。⑴反应过程HbNH2O2+H++CO2⑵反应特征86CO2解离曲线是表示血液中CO2含量与Pco2关系的曲线。

①血液中CO2含量随Pco2的↑而↑，几乎成线性关系(非S形曲线)且无饱和点。②A点V血CO2的含量为52ml/100ml,而B点A血CO2的含量降为48ml/100ml,说明血液流经肺脏时，每100ml血液释放出4mlCO2

。③当血Po2↑时，CO2解离曲线下移。㈡CO2解离曲线87

在组织，HbO2释放出O2而成为去氧Hb，促使CO2结合；在肺部，Hb与O2结合，促使CO2释放。在肺脏在组织HHbNHCOOH＋O2㈢O2与Hb的结合对CO2运输的影响O2与Hb的结合可促使CO2释放，而去氧Hb则容易与CO2结合，这一现象称为何尔登效应（Haldaneeffect)HbNH2O2+H++CO2O2和CO2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的：CO2通过波尔效应影响O2与Hb的结合和释放；O2通过何尔登效应影响CO2与Hb的结合和释放。88第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成㈠呼吸中枢（respiratorycenter)呼吸中枢:CNS内产生和调节呼吸运动的神经元群分布:大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等

正常节律性呼吸运动是在各级呼吸中枢相互配合下进行的。89分段横切脑干方法：D平面（延髓/脊髓）呼吸停止B平面（脑桥中/上部）变深变慢C平面（脑桥/延髓）不规则A平面（中脑/脑桥）无变化延髓脑桥中脑脊髓三级呼吸中枢的假说：

脑桥上部有呼吸调整中枢，中下部有长吸中枢，延髓有产生呼吸节律的基本中枢。90

吸气N元(I-N元)：在吸气相放电呼气N元(E-N元):在呼气相放电跨时相N元I-EN元:吸气相放电并延续到呼气相

E-IN元:呼气相放电并延续到吸气相电生理方法：

微电极记录等技术研究发现，CNS内有些N元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有关，被称为呼吸神经元(respiratoryneuron)。类型:91分布：延髓背侧呼吸组(主要含吸气神经元,引起吸气)延髓腹侧呼吸组(多种呼吸神经元,特别是前包钦格复合体可能是呼吸节律起源的关键部位)脑桥呼吸组(PBKF核,主要含呼气神经元,作用是限制吸气,促使吸气向呼气转换,呼吸调整中枢可能位于此处)92脊髓：呼吸节律不是由脊髓产生，脊髓神经元只是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢。低位脑干：延髓是呼吸节律基本中枢，脑桥是呼吸调整中枢。（自主呼吸节律调节系统）高位脑：大脑皮层是随意的呼吸节律调节系统,两个系统的下行通路是分开的,因此临床上可见到自主呼吸和随意呼吸分离的现象。总结：93⑴起步细胞学说：节律性呼吸是由延髓内具有起步样活动的N元的节律性兴奋引起的。在新生动物离体脑片的研究表明，前包钦格复合体中存在着类似的电压依赖性起步N元，被认为是呼吸节律起源部位。㈡呼吸节律的形成94⑵N元网络学说：该学说认为，节律性呼吸依赖于延髓内呼吸N元之间复杂的相互联系和相互作用。在此基础上提出了多种模型，如中枢吸气活动发生器和吸气切断机制模型。95

吸气活动发生器和吸气切断机制模型

臂旁内侧核KF核吸气肌运动神经元96㈠化学感受性呼吸反射二、呼吸运动的反射性调节1.化学感受器(chemoreceptor)化学因素对呼吸运动的调节是一种反射活动外周化学感受器中枢化学感受器97⑴外周化学感受器：适宜刺激：

Po2↓、Pco2↑、[H+]↑，三者具有协同作用。颈动脉体和主动脉体Po2↓Pco2↑[H+]↑颈动脉体主动脉体窦神经迷走神经延髓呼吸加深加快98⑵中枢化学感受器：对H+高度敏感,但血液H+不易通过血-脑屏障→作用较小、较缓慢。血CO2易通过血-脑屏障→脑脊液[H+]↑→刺激作用，但有一定的时间延迟。不感受缺O2的刺激。延髓腹外侧部的浅表部位，分头、中、尾三个区。头区和尾区有化学感受性，中间区无。适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液中的H＋99⑴CO2：最重要的生理性化学因素

2.CO2、H+和O2对呼吸的调节Ｐco2↓→呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）

↑1％时→呼吸开始加深Ｐco2↑↑4％时→呼吸加深加快,肺通气量↑1倍以上

↑6％时→肺通气量可增大6-7倍↑7％以上→呼吸减弱=CO2麻醉100呼吸加深加快延髓呼吸中枢外周化学感受器中枢化学感受器CO2透过血脑屏障进入脑脊液:

CO2＋H2O→H2CO3→H+＋HCO3-ＰCO2↑+++机制：窦N、迷走N101

特点：CO2兴奋呼吸的作用以中枢途径为主（80%）,但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故反应的潜伏期较长；CO2兴奋呼吸的中枢途径是通过H+的间接作用CO2兴奋呼吸的外周途径虽然为（20%），但当动脉血Pco2突然增高或中枢化学感受器对CO2的敏感性降低（CO2

麻醉）时，起着重要作用。102[H+]↑→呼吸加强;[H+]↓→呼吸