植物的矿质营养课件

第二章植物的矿质营养第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节氮的同化第四节合理施肥的生理基础第二章植物的矿质营养第一节植物体内的必需元素第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素

植物材料第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素第二章-植物的矿质营养课件二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素所谓必需元素(essentialelement)是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三条标准是:

第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;

第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素1.大量元素(majorelement，macroelement)植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)

约占植物体干重的10-5%～10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。1.大量元素(majorelement，macroelem(二)确定植物必需矿质元素的方法1.溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法(solutionculturemethod)亦称水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sandculturemethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

2.气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。(二)确定植物必需矿质元素的方法1.溶液培养法(或砂基培图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrientfilm)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。图3-1几种营养液培养法三、植物必需元素的生理作用及缺素症1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。

三、植物必需元素的生理作用及缺素症1、氮小麦缺氮苹果缺氮小麦缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。

缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。磷过多，易产生缺Zn症。2、磷白菜缺磷油菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷玉米缺磷大麦缺磷3、钾①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。②调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。

3、钾第二章-植物的矿质营养课件4、钙①构成细胞壁。②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。4、钙蕃茄缺钙白菜缺钙蕃茄缺钙白菜缺钙5、镁①叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。②许多酶的活化剂。

5、镁6、硫①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。6、硫铁①叶绿素合成所必需。②Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”铁①叶绿素合成所必需。②Fd的组分。因此，参与光合作用。锰：Mn2+1）许多酶的活化剂，2）在光合作用方面，维持叶绿体的正常结构，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌：Zn2+

1）许多酶的活化剂，2）参与吲哚乙酸的合成，色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。锰：Mn2+铜：Cu2+,Cu+

1）参与氧化还原过程。

2）光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素(PC)的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼:MoO42-1）氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。

2）黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某氧化酶的必须成分缺乏时会产生褐色斑点铜：Cu2+,Cu+氯：Cl-

1）天然吲哚乙酸的一个组分：4-氯-吲哚乙酸

2)光合作用水的光解，根叶细胞分裂

3）调解细胞溶质势，维持电荷平衡镍：Ni2+

镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，脲酶的作用是催化尿素水解。氯：Cl-白菜缺铁白菜缺锰白菜缺铁白菜缺锰蕃茄缺硼小麦缺铜蕃茄缺硼小麦缺铜草莓叶片的缺素症状

草莓叶片的缺素症状第二章-植物的矿质营养课件有益元素与稀土元素（beneficialelement)

元素对于某些植物的生长发育能产生一些有利的影响，或部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺乏症

NaSiCoSeVGa稀土元素原子序数51-71，镧系元素有益元素与稀土元素（beneficialelement)第二节植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的吸收被动吸收、主动吸收、饮作用1、被动吸收不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。第二节植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的（1）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（simplediffusion）。（2）协助扩散（易化扩散）（facilitateddiffusion）小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白通道蛋白（channelproteins）又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。（1）扩散作用1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是可控的。1、通道具有离子选择性，转运速率高。离子通道的假想模型

离子通道的假想模型载体蛋白（carrierproteins）：又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。载体蛋白（carrierproteins）：又称通透酶或透经通道或载体转运的动力学分析

经通道或载体转运的动力学分析2、主动运输主动运输（activeabsorption）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。主动运输包括载体学说和离子泵学说2、主动运输主动运输（activeabsorption）：（1）H+—ATP酶（又称离子泵学说）（1）H+—ATP酶（又称离子泵学说）第二章-植物的矿质营养课件图3-8ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤

A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象

图3-8ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（2）载体学说注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。（2）载体学说磷酸脂酶磷酸激酶活化载体线粒体ATP离子载体离子复合物载体细胞质载体学说示意图磷酸脂酶磷酸激酶活化载体线ATP离子载体离子复合物载体细胞质3、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。

3、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内二、植物根系对矿质元素的吸收1、根系吸收矿质元素的特点（1）根系吸盐的区域性根毛区吸收离子最活跃。图3-12大麦根尖不同区域３２P的积累和运出

二、植物根系对矿质元素的吸收1、根系吸收矿质元素的特点图3（2）根系吸盐与吸水的相对性：

1）水分的吸收利于离子运送到根部的自由空间，根系对盐分的吸收利于降低水势

2）区别水矿质养分吸收部位根毛根毛主要吸收蒸腾拉力主动与被动（2）根系吸盐与吸水的相对性：（3）根系吸盐的选择性

1）同一溶液中，不同植物对离子的吸收不同。

2）植物对同一盐类的正负离子吸收不同

3）单盐对抗和离子对抗（3）根系吸盐的选择性2）植物对同一盐类的正负离子吸收不同生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。2）植物对同一盐类的正负离子吸收不同3）单盐毒害和离子对抗

将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子拮抗作用(ionantagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balancedsolution)。前面介绍的Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。

3）单盐毒害和离子对抗2、根系吸收矿质元素的过程(1)离子被吸附在根系细胞的表面1)根与土壤溶液的离子交换（扩散）2)接触交换（截获）(2)离子进入根部导管质外体途径表观自由空间（apparentfreespace,AFS)

相对自由空间（relativefreespace,RFS)共质体途径

细胞与细胞之间的矿质元素通过胞连丝及內质网膜系统的运输，主动吸收为主，缓慢2、根系吸收矿质元素的过程由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。图3-13土壤颗粒表面阳离子交换法则由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外第二章-植物的矿质营养课件3、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超过40℃)或过低，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。3、影响根系吸收矿质元素的因素图3-15温度对小麦幼苗吸收钾的影响

图3-15温度对小麦幼苗吸收钾的影响（2）通气状况在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。（3）土壤溶液浓度（4）土壤pH值一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速，阴离子的吸收速率随pH增高而下降。一般作物生育最适pH是6～7，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。（2）通气状况图3-16土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响

图3-16土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面施肥又叫根外营养（foliarnutrition)吸收部位：角质层裂隙-壁中通道外连丝-质膜叶面喷肥的优点：1、及时补充养料2、节省肥料3、见效快影响叶面施肥的因素叶片的角质层厚度：温度，风速等叶面施肥的局限性吸收量小，受环境影响大，有时会危害作物。三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面施肥又叫根外营养（folia四、矿质元素在植物体内的运转与分配放射性42K向上运输的试验

1.矿质元素运输形式金属、非金属

2.矿质元素运输途径

四、矿质元素在植物体内的运转与分配放射性42K向上运输的试验1.矿质元素运输形式:(金属、非金属)N:氨基酸，酰胺，NO3-NP：正磷酸盐，有机磷化合物

S：SO42-,蛋氨酸，谷胱甘肽金属离子：离子态1.矿质元素运输形式:(金属、非金属)2.运输的途径和速度可以沿木质部运输，也可横向从木质部到韧皮部，叶面营养则是相反2.运输的途径和速度根内径向；纵向；叶片吸收根内径向；矿物质在植物体内的分配再利用和不可再利用从体外排出：矿物质在植物体内的分配自然界中N素循环

第三节植物体内氮的同化自然界中N素循环第三节植物体内氮的同化1、硝酸盐还原为亚硝酸盐这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+，

一.硝酸盐还原

1、硝酸盐还原为亚硝酸盐一.硝酸盐还原硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。2、亚硝酸盐还原为氨

NO3-还原为NO2-后，NO2-被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓诱导酶或适应酶是指植图3-20在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器；FNR.FdNADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统图3-20在叶中的硝酸还原图3-21在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器图3-21在根中的硝酸还原二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④转氨酶；⑤PEP羧化酶

二、氨的同化①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的酰胺。两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代