丹霞地貌区植被的自然分异

丹霞地貌区植被的自然分异2.1植被水平分异1）山顶的边缘效应。边缘效应或边际效应是指斑块边缘部分由于受两侧生态系统的共同影响和交互作用而表现出与斑块部不同的生态特征和功能现象。通常的条件下斑块边缘地区有较高的生物多样性和初级生产力［29］。但是在丹霞山顶的斑块中，山顶边缘一般土层薄或岩石裸露，生境恶劣,植被类型一般为干旱灌丛、草丛或地被层。在景观生态学中边缘效应是由于两侧不同的生态系统影响形成的，形成斑块之间的过渡带。在丹霞山块的顶部也有这种过渡带，但这种过渡带是由平缓顶部向光滑齐削、无生产力的陡崖坡的过渡。它不同于斑块间物种和生境的交叉传播渐变,而是由于山块呈孤立状态，在山顶的边缘存在〃生境突变〃,从而影响物种边缘与中心不同的植被类型（图3、4、

h顶弄木后（马IE松g落】.•宓

洵谷雨林或亚热带季雨林也亚热带常绿阔叶林S3亚热带常绿阔叶林与针叶混交林匚二］山脊型亚热带灌丛矍幽山顶型亚热带针阔混交林二山顶型亚热带硬叶灌木林匚二I山顶型干旱灌丛或地被植物—陡崖线与极旱生地被植物陡坡外围边线2）孤立山顶植被的环状结构。丹霞山块孤立山顶由于特殊的生境条件形成了植被的特殊分布格局。山顶斑块的生物量和物种多样性,表现出从山顶中心向外围逐渐减少，群落层的高度从中心向外围逐渐降低的特点（图h顶弄木后（马IE松g落】.•宓洵谷雨林或亚热带季雨林也亚热带常绿阔叶林S3亚热带常绿阔叶林与针叶混交林匚二］山脊型亚热带灌丛矍幽山顶型亚热带针阔混交林二山顶型亚热带硬叶灌木林匚二I山顶型干旱灌丛或地被植物—陡崖线与极旱生地被植物陡坡外围边线根据山顶土壤剖面和植物样方测定，较大一些的平缓山顶都有一定厚度的土层，而边缘部位土层迅速减薄，保水性差,土壤含水量少;再往边缘几乎没有土层,岩石裸露。这种土层格局的环状分布造成了植被的环状分布格局：中间是乔木汐卜面是小乔木和灌丛;最外面是旱生小灌木和草本地被类（图3、4）。不同山块特点和面积大小所形成的环带宽度不同，同一个山顶同类环带的宽度存在阴坡与阳坡的差别、山顶岩层倾角和山顶坡度的差别等影响;较小的石柱或狭窄的石墙顶部可能不存在土壤，只有裂隙中生长着极其耐旱的小灌木甚至寸草不生（图3）。韶石顶的山顶植被调查显示,中间为旱生性乌岗析、继木群落乔木层;外层是旱生小乔木和灌木,如圆叶小石积、小叶紫薇等;最外悬崖边缘是龙须草、细柄茅和卷柏等极耐旱植物和苔藓地衣类低等植物。此外，调查还发现，越是难以攀登的山块，这种环状结构越明显。3）沟谷地带的水平分异。在中国东南部亚热带丹霞地貌沟谷中,一般生长着亚热带常绿阔叶林。但其崖下坡顶与坡脚会存在一定的差异，尤其在偏南向开口的半封闭型谷地,一般会存在坡顶偏干性的灌丛-森林带、坡脚偏暖湿性的沟谷雨林层片及局部谷底湿地。因此，在平面上呈现出随地形变化的复杂植被类型图式（图5）。在较陡峭的坡顶，土层较薄，保水性差，可发育耐旱的灌木林;而在山麓缓坡土层较厚，落叶层较厚，土壤肥沃，光照和水分充足，植物的物种数量和生物量都很大；在坡脚或沟谷地势较低,温度较高,空气流通性较差,湿度大，适宜更偏暖性的植物生长。在丹霞山，许多峡谷中有串珠状分布的小盆地或宽谷-峡谷组合,沟谷中常常生长着片状华南省藤群落，常见树木板状根、气生根、茎花现象和植物绞杀现象，大型木质藤本缠绕，被称为〃沟谷雨林〃。2.2植被垂直分异根据对中国东南部“中国丹霞〃世界遗产地的调查发现，丹霞地貌海拔一般不高，大多在海拔300~400m之间,个别抬升量较大的丹霞地貌区也只有800m左右,山块悬崖的相对高度也大多不超过200m。这个高度在一般山地还不会导致明显的植被垂直带变化。但在丹霞地貌区植被垂直分异却因为特殊的地貌而呈现出复杂的结构。1）山顶效应与沟谷效应。丹霞地貌的山顶效应实际上是〃干岛作用〃，也就是形成山顶与山下植被分异的重要原因是山顶的干旱性。典型的丹霞地貌山块高耸，陡崖围合,山顶土层较薄，保水性差,通风良好，充足,蒸发量大,导致山顶物理性干旱，发育耐旱的植物群落。而丹霞坡麓、沟谷和小盆地往往被山块围合，温度较高，水分充足，故往往形成湿热的小环境，可称为〃热岛+湿岛效应〃，发育偏暖湿的植物群落（图6,7）。噩常哪叶5交林硬叶小养木和灌木硬叶灌丛和耐寒草本硬叶灌丛和耐寒草本硬叶灌丛和耐窠章本硬叶灌丛和耐寒草本山块上的垂直分异。噩常哪叶5交林硬叶小养木和灌木硬叶灌丛和耐寒草本硬叶灌丛和耐寒草本硬叶灌丛和耐窠章本硬叶灌丛和耐寒草本山块上的垂直分异。亚热带丹霞地貌山顶常见的植被类型是少硬叶灌丛和1耐寒章本常绿阔叶林、针阔混交林或硬叶灌丛;在岩壁上发育悬崖植被，一悬崖植被洞穴植被新鲜崩积物阴绿阔叶林洞穴植被...悬崖植被常绿硬叶濯从湿地常绿阔叶社常绿阔叶林、南亚热带\沟答季雨林蠹般是极耐旱、耐贫瘠、短命的植物或地衣、藻类低等植物。悬崖植被的物种受山顶物种影响较大，大多悬崖植被物种在山顶均有发现,在悬崖小坎上可形成耐旱灌丛,与山顶边缘植被一致,主要是在重力、风和流水以及动物作用下，山顶植物种子被带到陡崖上所致。此外，在崖壁的凹槽或洞穴中可发育洞穴植被，这些洞穴一般比较干旱，受降水影响不大，洞穴部洞壁主要附生苔藓地衣或藻类植物;如果洞穴部有地下水渗出或洞穴口外有缓坡平台，则可能生长干性森林、灌丛或草本。因此，悬崖实际上构成了山顶植被和山麓植被的突变带,可见其垂直分异是由于悬崖造成的（图悬崖植被洞穴植被新鲜崩积物阴绿阔叶林洞穴植被...悬崖植被常绿硬叶濯从湿地常绿阔叶社常绿阔叶林、南亚热带\沟答季雨林蠹常绿针阔叶常绿硬叶愁林混交林常绿便叶灌丛常绿硬叶灌丛3）崖下缓坡植被分异。前面〃沟谷地带水平分异〃已述及,山麓带是山顶与沟谷之间的过渡带，光照、湿度、土壤等生态因子的条件适中，多崩塌堆积，是生态原生演替的典型场所。其垂直分异主要取决于崖下坡麓的坡度、堆积物和土层以及水分，亚热带丹霞地貌坡麓上从高到低可出现偏干性的灌丛-森林带、偏暖湿性的常绿阔叶林带和沟谷雨林层片（图7）。2.3丹霞地貌区自然结构图谱丹霞地貌区小尺度自然分异主要表现为水平方向和垂直方向的分异,都属于非地带性规律的分异，其形成机制是丹霞地貌的离散性和孤岛状山块引起了小尺度的生境突变,进而使得山块、崖壁和沟谷形成显著的生态条件差异。此外，和一般山地不同的还有,崖壁上不同部位的生态差异如陡崖、阶坎、凹槽、洞穴、新鲜崩塌面和崩积体等差异，使得丹霞地貌区的陡崖坡成为生态环境突变带，形成不同于一般山地的生态结构图谱（图5、8）。1）丹霞地貌孤立山块成为〃干岛〃,即“山顶效应〃，尺度越小,效应越显著。2）山顶面积越大，物种数量越多，面积越小，物种越少，符合〃面积效应〃。3）孤立山顶的边缘效应，即陡崖边缘成为生态结构〃突变带〃。4）孤立山顶形成“环状生态圈层〃，较小的石柱、石墙可能成为裸点。5）丹霞沟谷（小盆地）成为区域的〃热岛+湿岛〃即〃沟谷效应〃。6）山块不论隔离还是半隔离状态,其山顶的物种数量远小于山脚，生物类群简单。7）陡崖上常见新鲜崩塌面和坡下崩积体，是〃群落原生演替〃的新舞台。8）丹霞地貌小尺度自然分异不同于一般山地分异规律，而是地貌对水热的影响所决定。3结论本文主要探讨了中国东南地区丹霞地貌特殊的小尺度植被分异问题，得到以下结论：1）丹霞地貌区小尺度的自然生态分异不符合一般意义上自然带分异规律，形成特殊分异结构图式的根本原因在于丹霞地貌区独特的地貌条件所引起的生境差异，决定了丹霞地貌区的自然生态分异图谱。2）丹霞地貌区的山顶效应，不是一般意义上的孤岛，而是〃干岛〃效应;山顶植被的旱生成分较高,物种数量小于