植物的呼吸作用课件

植物的呼吸作用植物的呼吸作用1第五章呼吸作用第一节呼吸作用的概述和生理意义第二节植物的呼吸途径*第三节电子传递与氧化磷酸化*第四节呼吸代谢的控制*第五节呼吸作用的指标和影响因素第六节植物的呼吸作用与农业生产第五章呼吸作用第一节呼吸作用的概述和生理意义2第一节呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。根据是否需要氧气有氧呼吸无氧呼吸指生活细胞利用O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放能量的过程。指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。第一节呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点（一3（二）有氧呼吸作用特点是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物可以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量还原剂氧化剂△G0′=-2870kJ.mol-1

△G0′指pH7时标准自由能的变化。（二）有氧呼吸作用特点是一个氧化还原过程。在植物细胞4上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，5(二)无氧呼吸高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，其反应式如下：

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2△G0′=-226kJ·mol-1

此外，生活细胞在无氧条件下，把葡萄糖分解成为产生乳酸，同时释放能量的过程，称为乳酸发酵，其反应式如下：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G0′=-197kJ·mol-1高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。

(二)无氧呼吸高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯6与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收O2；底物分解不彻底；释放能量少。发酵产物的产生和积累对细胞原生质有毒害作用与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收O2；底物分解不彻底；7三、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供ATP；（二）呼吸作用为合成有机物质原料；（三）提高植物抗病性和免疫力。三、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供A8植物的呼吸作用课件9

呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。

呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球10

植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多样性；末端氧化酶系统的多样性

糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要的3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。第二节植物的呼吸途径植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多11各途径之间的关系见下图一、呼吸途径主要途径有三条:

糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵；糖酵解（EMP）－三羧酸循环（TCA）；磷酸戊糖途径（PPP）。各途径之间的关系见下图一、呼吸途径主要途径有三条:糖酵解12植物的呼吸作用课件13一、糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程称为糖酵解，又称为EMP途径。反应部位：动物、植物和微生物的细胞质中。一、糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质14（一）糖酵解的化学反应1．己糖的活化

2．己糖裂解

3．丙糖氧化1己糖＋2ATP果糖1，6二磷酸23－磷酸－甘油醛磷酸二羟丙酮ADP2ATPNAD＋2NADH＋H＋21,3－二磷酸甘油酸ADP2ATP2丙酮酸23－磷酸甘油酸底物水平磷酸化2磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化（一）糖酵解的化学反应1．己糖的活化15糖酵解糖酵解16（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重要方式。2．糖酵解为多条代谢途径提供碳源。3．糖酵解为糖异生作用提供基本途径。（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重17植物的呼吸作用课件18二、发酵作用(fermentation)脱羧酶脱氢酶脱氢酶二、发酵作用(fermentation)脱羧酶脱氢酶脱氢酶19

当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子的NADH＋H＋就会被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持生命活动。发酵产物的长期积累对细胞有毒害作用。酒精破坏细胞膜结构；乳酸引起细胞中毒。当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子的NADH＋20三、三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体，逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成水和二氧化碳并释放能量。由于参与此代谢的中间产物为含有3个羧基的有机酸，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简写为TCA环）。因柠檬酸是其中重要的中间产物，也称为柠檬酸循环。这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。

三、三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体21（一）丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3CO～SCoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程22三羧酸循环可分为3个阶段：1.柠檬酸的生成乙酰CoA+OAA柠檬酸2.氧化脱羧：包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放2个CO2并合成ATP。

3.草酰乙酸的再生：通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。三羧酸循环可分为3个阶段：23三羧酸循环的化学历程呼吸链三羧酸循环的化学历程呼吸链24由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2植物的呼吸作用课件25（二）三羧酸循环的生理意义1．TCA循环是生命活动所需能量的主要来源。一分子葡萄糖生成的8NADH和2FADH2，可经呼吸链偶联氧化磷酸化生成ATP；此外，通过底物水平磷酸化可生成2ATP。2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。（二）三羧酸循环的生理意义1．TCA循环是生命活动所需能量的26四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径

（一）戊糖磷酸途径(PPP)的化学历程

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段

1.葡萄糖氧化脱羧阶段

G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+

2.分子重组阶段经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P

四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径（一）戊糖磷酸途径(PP27戊糖磷酸途径

戊糖磷酸途径28戊糖磷酸途径总的反应是：

6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+戊糖磷酸途径总的反应是：29（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径是有一条重要的有氧呼吸途径。有较高的能量转化效率；广泛存在于动植物细胞内，特别是植物感病、受伤、干旱或种子成熟时，该途径可占呼吸的50％以上当EMP－TCA途径受损时，PPP可代替正常的有氧呼吸。。2．该途径在生物合成中占有十分重要的地位。生成的NADPH为多种生物合成提供还原力；其中间产物为许多重要化合物合成提供原料。3．该途径和光合作用可以联系。己糖重组阶段的一系中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同。（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径是有一条重要的有氧呼吸30第三节电子传递与氧化磷酸化第三节电子传递与氧化磷酸化31一、呼吸链（respiratorychain）

糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+和FADH2不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。呼吸链（respiratorychain）亦称电子传递链（electrontransportchain），就是线粒体内膜上由一系列呼吸传递体组成的将电子传递到分子氧的“轨道”。呼吸链能把代谢物脱下的电子有序的传递到分子氧。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。一、呼吸链（respiratorychain）32

呼吸链传递体传递电子的顺序是：

复合体ⅠUQ复合体Ⅲcytc复合体ⅣO2

氢传递体传递氢，包括脱氢酶的辅助因子，主要有：NAD（即辅酶Ⅰ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），辅酶Q（UQ）等。它们都能既传递电子，也传递质子。

电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白（FP）、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。

呼吸链传递体传递电子的顺序是：

复合体ⅠUQ复33线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理三羧酸循环线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理三羧酸循环34植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成：1、复合体Ⅰ：也称NADH:泛醌氧化还原酶2、复合体Ⅱ：又叫琥珀酸：泛醌氧化还原酶3、复合体Ⅲ：又称UQH2：细胞色素C氧化还原酶4、复合体Ⅳ，又称Cytc：细胞色素氧化酶含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。5、复合体V 又称ATP合酶（ATPsynthase），由Fo和F1两部分组成，它能催化ADP和Pi转变为ATP。植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组35复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(FMN)、4个Fe－S蛋白和一个内部的醌UQi。功能是将电子从基质中的NADH经FMN、Fe－S和UQ转移到泛醌，生成NAD＋和还原的泛醌。每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移到膜间隙。复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(36复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将电子经FAD和Fe－S蛋白转移到UQ。复合体Ⅱ不转移质子。复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶37复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能是催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，同时将线粒体基质中的2个质子（H+）释放到膜间隙。复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个38复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即CytaCuA和Cyta3CuB，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功能是将Cytc中的电子传递给分子氧，它从内膜细胞质一侧的Cytc接受电子，电子从CuA传至Cyta，再传至Cyta3.CuB，这是O2的还原位点。O2在得到电子后与基质中的质子结合形成水。复合体Ⅳ每传递一对电子将线粒体基质中的2个H+转运到膜间隙。复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和C39复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0复合体V又称F0F1－ATP合酶。功能是利用电子传递产生40复合体II琥珀酸脱氢酶鱼藤酮敏感的NAD（P）H脱氢酶存在于内膜基贩运质一侧植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶复合体II鱼藤酮敏感的植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合41琥珀酸延胡索酸琥珀酸延胡42（三）电子传递的多条途径

细胞色素途径交替途径鱼藤酮不敏感途径（三）电子传递的多条途径细胞色素途径431.细胞色素途径细胞色素途径是呼吸电子传递的主要途径，定位于线粒体内膜上。该途径对鱼藤酮(复合体Ⅰ)、抗霉素A(复合体Ⅲ)、氰化物、CO和叠氮化物(复合体Ⅳ)都敏感。供体NADH的电子传递途径：复合体Ⅰ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO2由琥珀酸脱氢生成的FADH2的电子传递途径：复合体Ⅱ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO21.细胞色素途径细胞色素途径是呼吸电子传递的主442.交替途径（又称抗氰呼吸）不被氰化物所抑制的呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternativepathway）。2.交替途径（又称抗氰呼吸）不被氰化物所抑制的呼吸45NADH→ＦＭＮ→Ｆe＿Ｓ→ＵＱ→Ｃytb、FeS、Cytc1→Cytc→Cyta.a3→Ｏ２→Fp→交替氧化酶→由于交替途径NADH脱下的电子只通过复合体Ⅰ，而不经过复合体Ⅲ和Ⅳ，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。抗氰呼吸电子传递产生的能量多以热能散失，因此，抗氰呼吸又称为放热呼吸。交替氧化酶又称为抗氰氧化酶，是在交替途径中把电子直接交给氧的氧化酶。对氧的亲和力高。NADH→ＦＭＮ→Ｆe＿Ｓ→ＵＱ→Ｃytb、FeS、Cyt46抗氰呼吸有什么生理意义？1．促进呼吸电子传递，防止发酵代谢和活性氧的损伤。2．放热增温，有利于开花授粉和种子萌发。如天南星科的佛焰花序开花和种子吸涨时放热。3.维持呼吸速率。某些逆境条件或一些果实处于成熟期，交替氧化酶蛋白会快速合成。抗氰呼吸有什么生理意义？47植物的呼吸作用课件483.鱼藤酮不敏感旁路

来自基质和细胞质中的NAD(P)H中电子不经复合体Ⅰ，而是经对鱼藤酮不敏感的脱氢酶（4种中的任一种）传递给泛醌库，而后可经电子传递主路或交替途径把电子交给氧。除了复合体Ⅰ有脱氢酶活性外，植物的线粒体内膜上还有4种单肽的脱氢酶。两种分布在内膜的基质侧，两种分布在内膜的间隙侧。被称为对鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶。

四种脱氢酶对鱼藤酮不敏感，因此称为鱼藤酮不敏感旁路。氧化NAD(P)H时没有质子跨膜转移，不会偶联ATP的产生；对NADH的亲和力远小于复合体Ⅰ。3.鱼藤酮不敏感旁路来自基质和细胞质中的NAD(P)H中49（四）质子传递

在电子传递的同时，H＋从线粒体的基质运向内膜间隙。呼吸链上能跨膜传递质子的位点有3个：复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ。电子和质子的定向传递，使线粒体膜间隙质子浓度提高，内膜基质中质子浓度降低。于是在线粒体内膜内外建立起H＋电化学势梯度。（四）质子传递在电子传递的同时，H＋从线粒体的基质运向内膜50二、氧化磷酸化

（oxidativephosphorylation）（一）磷酸化的类型生成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。

氧化磷酸化,占大部分，在线粒体内膜上的呼吸链中进行的，需要O2的参与；

底物水平磷酸化作用，仅占一小部分，在胞质溶胶和线粒体基质中进行的，没有O2参加。二、氧化磷酸化

（oxidative511.底物水平磷酸化指底物脱氢（或脱水），其分子内部所含的能量重新分布，即可生成高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。糖酵解过程中有2处底物水平磷酸化，TCA循环中有1处底物水平磷酸化。1.底物水平磷酸化52例如在糖酵解途径中，甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，其分子所含的能量会重新分布，生成高能磷酸，其磷酸基转移到ADP上，生成ATP。

又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成的琥珀酰CoA中具有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂键断裂释放能量，再传给ADP，生成ATP。例如在糖酵解途径中，甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，其分53指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi合成ATP的过程。如以己糖为呼吸底物，经糖酵解和三羧酸循环生成10个NADH和2个FADH2，这些还原型辅酶和辅基通过氧化磷酸化作用能合成26个ATP，若加上底物水平磷酸化形成的4个ATP，1mol己糖彻底氧化能产生30个ATP。

2.氧化磷酸化指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分54

磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一个氧原子时所转化ADP和无机pi为ATP的数目。线粒体的电子传递有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。呼吸链中从NADH开始至氧化成水，可形成3个ATP，即P/O比是3；如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链，则只形成2分子的ATP，即P/O比是2。

如果把腺苷酸转运和磷酸通过内膜的能量损耗计入的话，则线粒体内的NADH氧化的P/O约为2.5，而FADH2和细胞质中的NADH氧化的P/O仅为1.5。3.磷氧比磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力55

EMP中生成的2molNADH经氧化磷酸化后，只能生成3molATP，加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成5molATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1molNADH和FADH2可分别生成2.5mol和1.5molATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成的2molATP，因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-细胞色素系统彻底氧化后共生成30molATP，其中26molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。EMP中生成的2molNADH经氧化磷酸化后，56所以其能量转换效率为31.8x30/2870即33.2%，其余的66.8%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。所以其能量转换效率为31.8x30/2870即3357（二）氧化磷酸化的机理

化学渗透学说ATP合酶变构学说（二）氧化磷酸化的机理化学渗透学说58要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上

呼吸链上的氢传递体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。

2.呼吸链的复合体中的氢传递体有质子泵的作用一对电子从NADH传递到O2时，可在3个复合体（Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）处把H+释放到膜间隙。膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上

呼吸链上的氢59复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0复合体V又称F0F1－ATP合酶。功能是利用电子传递产生60质子电化学势梯度通过推动F1上亚基的构象变化来催化ATP的合成。ADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有的部位（1）。质子运动通过F0释放能量引起γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATP的T型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和Pi的L型被转化成T型，疏水性的结合正有利于ATP生成。上步中结合ADP和Pi的开放部位转化或松散型结构（2）。被紧密结合的ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3）质子电化学势梯度通过推动F1上亚基的构象变化来催化ATP的合61三、末端氧化酶系统

（terminaloxidasesystem）

末端氧化酶（terminaloxidase）是生物氧化中处于一系列反应的最末端、能活化分子氧的酶。此酶是一个具有多样性的系统。研究得比较清楚的是：线粒体末端氧化酶：细胞色素氧化酶和交替氧化酶；和线粒体外末端氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶。这种多样性是植物适应不同生态环境的结果，从而保证正常的生命活动。三、末端氧化酶系统

（terminaloxid62线粒体外的末端氧化酶

（一）酚氧化酶可分为单元酚氧化酶和多元酚氧化酶。酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。这些酶与植物的“愈伤反应”有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。线粒体外的末端氧化酶（一）酚氧化酶63

在制茶工艺上酚氧化酶是决定茶品质的关键酶。

制作绿茶时，鲜叶要高温杀青，破坏酚氧化酶活性，避免醌类物质的产生，以保持茶色青绿。

制作红花时，鲜叶经揉捻、发酵等工序，使酚与酚氧化酶接触、生成茶黄素和茶红素。在制茶工艺上酚氧化酶是决定茶品质的关键酶。64（二）抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶存在于细胞质中或与细胞壁相结合。催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，脱下的氢传递给氧生成水。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。（二）抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶存在于细胞质中65（三）乙醇酸氧化酶体系

乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白，能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。它还与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸中及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。（三）乙醇酸氧化酶体系乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白，66呼吸链电子传递多条途径

呼吸链电子传递多条途径67第三节

影响呼吸作用的因素(一)呼吸速率(又称呼吸强度)指单位植物材料（鲜重、干重、原生质），在单位时间内，呼吸释放的CO2或吸收O2的量。常用单位有O2（μmol或L或mg）·g鲜重（干重）－１·h－１CO2（μmol或L或mg）·g鲜重（干重）－１·h－１O2微升（μL）·mgN－１·小时－１

（二）呼吸商（RQ）又称呼吸系数.是植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量之比。RQ＝放出的CO2/吸收的O2一、呼吸作用的指标第三节影响呼吸作用的因素(一)呼吸速率(又称呼吸强度68影响呼吸商大小的因素(1)呼吸底物的性质(2)氧气的供应情况。A当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，R·Q＝1。C当呼吸底物是高度还原的脂类，氧化分解需较多的O2，则呼吸商小于1。B当呼吸底物是含氧比糖多的有机酸时，氧化分解需氧较少，呼吸商大于1。D蛋白质往往不完全氧化，RQ小于1.E在酒精发酵时下，R·Q会异常地升高。影响呼吸商大小的因素(1)呼吸底物的性质(2)氧气的供应情况69二、内部因素对呼吸作用的影响不同植物具有不同的呼吸速率。喜温植物高于耐寒，草本大于木本同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很大的差异。生殖器官大于营养同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。同一花内雌蕊最高、雄蕊次之、花萼最低同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。对于叶片，幼嫩时呼吸速率较高，长大后下降，衰老时有所上升，衰老后期下降至微弱。二、内部因素对呼吸作用的影响不同植物具有不同的呼吸速率。喜温70是指温度每升高10℃而引起的反应速度的增加。在0－35℃生理范围内，Q10为2－2.5.能够持续地维持较快的呼吸速率的温度称呼吸最适温度。最高与最低温度都是呼吸的极限温度。呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。（一）温度三、外部因素对呼吸作用的影响呼吸作用的温度系数Q10：是指温度每升高10℃而引起的反应速度的增加。在0－35℃生理71（二）氧气和二氧化碳O2供应不足,长时间无氧呼吸致使植物死亡。(1)无氧呼吸产生酒精，引起原生质蛋白质变性；(2)无氧呼吸产生能量少，物质消耗多；(3)没有丙酮酸氧化过程，许多中间产物不能合成。其原因有三：（二）氧气和二氧化碳O2供应不足,长时间无氧呼吸致使植物死72过高的O2浓度对植物反而有毒。与形成氧自由基有关。在O2浓度较低的情况下，呼吸速率随着O2浓度的增大而提高，但当O2浓度增至一定值时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一O2浓度称为氧饱和点（oxygensaturationpoint）。在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸，随着O2浓度的提高，有氧呼吸增强，无氧呼吸减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧浓度（10%左右）称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点：氧饱和点：过高的O2浓度对植物反而有毒。与形成氧自由基有关。73O2浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响O2浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响74二氧化碳CO2是呼吸作用的最终产物，当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，CO2浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用会产生大量的CO2，如土壤板结，深层通气不良，积累的CO2可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。二氧化碳CO2是呼吸作用的最终产物，当外界环75（三）水分植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱。当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。（三）水分植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系76（四）机械损伤机械损伤会加快呼吸速率：第一，正常情况下，末端氧化酶与底物是隔开的，机械损伤破坏了这种分隔，底物迅速被氧化；第二，机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤，这些生长旺盛的细胞呼吸提高。（四）机械损伤机械损伤会加快呼吸速率：第一，正常情况下，末端77影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、机械损伤、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖）、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。

影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、机械78第四节呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念与意义所谓呼吸效率（respiratoryratio）是指每消耗1克葡萄糖所合成生物大分子物质的克数。呼吸效率％＝（合成生物大分子的克数/1克葡萄糖氧化）×100％生长旺盛和生理活性高的部位，呼吸效率高；生长活动已经停止的成熟组织或者器官，呼吸效率低。第四节呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念与意义所谓呼79根据呼吸效率高低，将呼吸分成两种类型：维持呼吸和生长呼吸

维持呼吸（maintenancerespiratoin）是指为了维持细胞活性所进行的呼吸作用。呼吸效率低。生长后期维持呼吸占的比例增大。生长呼吸（growthrespiration）是指用于生物大分子的合成、离子的吸收、细胞的分裂生长等进行的呼吸。呼吸效率高。生长旺盛时占比重大根据呼吸效率高低，将呼吸分成两种类型：维持呼吸和生长呼吸维80植物的呼吸作用植物的呼吸作用81第五章呼吸作用第一节呼吸作用的概述和生理意义第二节植物的呼吸途径*第三节电子传递与氧化磷酸化*第四节呼吸代谢的控制*第五节呼吸作用的指标和影响因素第六节植物的呼吸作用与农业生产第五章呼吸作用第一节呼吸作用的概述和生理意义82第一节呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。根据是否需要氧气有氧呼吸无氧呼吸指生活细胞利用O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放能量的过程。指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。第一节呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点（一83（二）有氧呼吸作用特点是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物可以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量还原剂氧化剂△G0′=-2870kJ.mol-1

△G0′指pH7时标准自由能的变化。（二）有氧呼吸作用特点是一个氧化还原过程。在植物细胞84上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，85(二)无氧呼吸高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，其反应式如下：

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2△G0′=-226kJ·mol-1

此外，生活细胞在无氧条件下，把葡萄糖分解成为产生乳酸，同时释放能量的过程，称为乳酸发酵，其反应式如下：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G0′=-197kJ·mol-1高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。

(二)无氧呼吸高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯86与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收O2；底物分解不彻底；释放能量少。发酵产物的产生和积累对细胞原生质有毒害作用与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收O2；底物分解不彻底；87三、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供ATP；（二）呼吸作用为合成有机物质原料；（三）提高植物抗病性和免疫力。三、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供A88植物的呼吸作用课件89

呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。

呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球90

植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多样性；末端氧化酶系统的多样性

糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要的3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。第二节植物的呼吸途径植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多91各途径之间的关系见下图一、呼吸途径主要途径有三条:

糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵；糖酵解（EMP）－三羧酸循环（TCA）；磷酸戊糖途径（PPP）。各途径之间的关系见下图一、呼吸途径主要途径有三条:糖酵解92植物的呼吸作用课件93一、糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程称为糖酵解，又称为EMP途径。反应部位：动物、植物和微生物的细胞质中。一、糖酵解（glycolysis）己糖在细胞质94（一）糖酵解的化学反应1．己糖的活化

2．己糖裂解

3．丙糖氧化1己糖＋2ATP果糖1，6二磷酸23－磷酸－甘油醛磷酸二羟丙酮ADP2ATPNAD＋2NADH＋H＋21,3－二磷酸甘油酸ADP2ATP2丙酮酸23－磷酸甘油酸底物水平磷酸化2磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化（一）糖酵解的化学反应1．己糖的活化95糖酵解糖酵解96（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重要方式。2．糖酵解为多条代谢途径提供碳源。3．糖酵解为糖异生作用提供基本途径。（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重97植物的呼吸作用课件98二、发酵作用(fermentation)脱羧酶脱氢酶脱氢酶二、发酵作用(fermentation)脱羧酶脱氢酶脱氢酶99

当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子的NADH＋H＋就会被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持生命活动。发酵产物的长期积累对细胞有毒害作用。酒精破坏细胞膜结构；乳酸引起细胞中毒。当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子的NADH＋100三、三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体，逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成水和二氧化碳并释放能量。由于参与此代谢的中间产物为含有3个羧基的有机酸，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简写为TCA环）。因柠檬酸是其中重要的中间产物，也称为柠檬酸循环。这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebscycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。

三、三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体101（一）丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3CO～SCoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程102三羧酸循环可分为3个阶段：1.柠檬酸的生成乙酰CoA+OAA柠檬酸2.氧化脱羧：包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放2个CO2并合成ATP。

3.草酰乙酸的再生：通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。三羧酸循环可分为3个阶段：103三羧酸循环的化学历程呼吸链三羧酸循环的化学历程呼吸链104由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2植物的呼吸作用课件105（二）三羧酸循环的生理意义1．TCA循环是生命活动所需能量的主要来源。一分子葡萄糖生成的8NADH和2FADH2，可经呼吸链偶联氧化磷酸化生成ATP；此外，通过底物水平磷酸化可生成2ATP。2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。（二）三羧酸循环的生理意义1．TCA循环是生命活动所需能量的106四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径

（一）戊糖磷酸途径(PPP)的化学历程

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段

1.葡萄糖氧化脱羧阶段

G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+

2.分子重组阶段经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P

四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径（一）戊糖磷酸途径(PP107戊糖磷酸途径

戊糖磷酸途径108戊糖磷酸途径总的反应是：

6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+戊糖磷酸途径总的反应是：109（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径是有一条重要的有氧呼吸途径。有较高的能量转化效率；广泛存在于动植物细胞内，特别是植物感病、受伤、干旱或种子成熟时，该途径可占呼吸的50％以上当EMP－TCA途径受损时，PPP可代替正常的有氧呼吸。。2．该途径在生物合成中占有十分重要的地位。生成的NADPH为多种生物合成提供还原力；其中间产物为许多重要化合物合成提供原料。3．该途径和光合作用可以联系。己糖重组阶段的一系中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同。（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径是有一条重要的有氧呼吸110第三节电子传递与氧化磷酸化第三节电子传递与氧化磷酸化111一、呼吸链（respiratorychain）

糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+和FADH2不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。呼吸链（respiratorychain）亦称电子传递链（electrontransportchain），就是线粒体内膜上由一系列呼吸传递体组成的将电子传递到分子氧的“轨道”。呼吸链能把代谢物脱下的电子有序的传递到分子氧。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。一、呼吸链（respiratorychain）112

呼吸链传递体传递电子的顺序是：

复合体ⅠUQ复合体Ⅲcytc复合体ⅣO2

氢传递体传递氢，包括脱氢酶的辅助因子，主要有：NAD（即辅酶Ⅰ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），辅酶Q（UQ）等。它们都能既传递电子，也传递质子。

电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白（FP）、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。

呼吸链传递体传递电子的顺序是：

复合体ⅠUQ复113线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理三羧酸循环线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理三羧酸循环114植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成：1、复合体Ⅰ：也称NADH:泛醌氧化还原酶2、复合体Ⅱ：又叫琥珀酸：泛醌氧化还原酶3、复合体Ⅲ：又称UQH2：细胞色素C氧化还原酶4、复合体Ⅳ，又称Cytc：细胞色素氧化酶含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。5、复合体V 又称ATP合酶（ATPsynthase），由Fo和F1两部分组成，它能催化ADP和Pi转变为ATP。植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组115复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(FMN)、4个Fe－S蛋白和一个内部的醌UQi。功能是将电子从基质中的NADH经FMN、Fe－S和UQ转移到泛醌，生成NAD＋和还原的泛醌。每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移到膜间隙。复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(116复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将电子经FAD和Fe－S蛋白转移到UQ。复合体Ⅱ不转移质子。复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶117复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能是催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，同时将线粒体基质中的2个质子（H+）释放到膜间隙。复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个118复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即CytaCuA和Cyta3CuB，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功能是将Cytc中的电子传递给分子氧，它从内膜细胞质一侧的Cytc接受电子，电子从CuA传至Cyta，再传至Cyta3.CuB，这是O2的还原位点。O2在得到电子后与基质中的质子结合形成水。复合体Ⅳ每传递一对电子将线粒体基质中的2个H+转运到膜间隙。复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和C119复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0复合体V又称F0F1－ATP合酶。功能是利用电子传递产生120复合体II琥珀酸脱氢酶鱼藤酮敏感的NAD（P）H脱氢酶存在于内膜基贩运质一侧植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶复合体II鱼藤酮敏感的植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合121琥珀酸延胡索酸琥珀酸延胡122（三）电子传递的多条途径

细胞色素途径交替途径鱼藤酮不敏感途径（三）电子传递的多条途径细胞色素途径1231.细胞色素途径细胞色素途径是呼吸电子传递的主要途径，定位于线粒体内膜上。该途径对鱼藤酮(复合体Ⅰ)、抗霉素A(复合体Ⅲ)、氰化物、CO和叠氮化物(复合体Ⅳ)都敏感。供体NADH的电子传递途径：复合体Ⅰ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO2由琥珀酸脱氢生成的FADH2的电子传递途径：复合体Ⅱ泛醌库复合体ⅢCytc复合体ⅣO21.细胞色素途径细胞色素途径是呼吸电子传递的主1242.交替途径（又称抗氰呼吸）不被氰化物所抑制的呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistantrespiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternativepathway）。2.交替途径（又称抗氰呼吸）不被氰化物所抑制的呼吸125NADH→ＦＭＮ→Ｆe＿Ｓ→ＵＱ→Ｃytb、FeS、Cytc1→Cytc→Cyta.a3→Ｏ２→Fp→交替氧化酶→由于交替途径NADH脱下的电子只通过复合体Ⅰ，而不经过复合体Ⅲ和Ⅳ，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。抗氰呼吸电子传递产生的能量多以热能散失，因此，抗氰呼吸又称为放热呼吸。交替氧化酶又称为抗氰氧化酶，是在交替途径中把电子直接交给氧的氧化酶。对氧的亲和力高。NADH→ＦＭＮ→Ｆe＿Ｓ→ＵＱ→Ｃytb、FeS、Cyt126抗氰呼吸有什么生理意义？1．促进呼吸电子传递，防止发酵代谢和活性氧的损伤。2．放热增温，有利于开花授粉和种子萌发。如天南星科的佛焰花序开花和种子吸涨时放热。3.维持呼吸速率。某些逆境条件或一些果实处于成熟期，交替氧化酶蛋白会快速合成。抗氰呼吸有什么生理意义？127植物的呼吸作用课件1283.鱼藤酮不敏感旁路

来自基质和细胞质中的NAD(P)H中电子不经复合体Ⅰ，而是经对鱼藤酮不敏感的脱氢酶（4种中的任一种）传递给泛醌库，而后可经电子传递主路或交替途径把电子交给氧。除了复合体Ⅰ有脱氢酶活性外，植物的线粒体内膜上还有4种单肽的脱氢酶。两种分布在内膜的基质侧，两种分布在内膜的间隙侧。被称为对鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶。

四种脱氢酶对鱼藤酮不敏感，因此称为鱼藤酮不敏感旁路。氧化NAD(P)H时没有质子跨膜转移，不会偶联ATP的产生；对NADH的亲和力远小于复合体Ⅰ。3.鱼藤酮不敏感旁路来自基质和细胞质中的NAD(P)H中129（四）质子传递

在电子传递的同时，H＋从线粒体的基质运向内膜间隙。呼吸链上能跨膜传递质子的位点有3个：复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ。电子和质子的定向传递，使线粒体膜间隙质子浓度提高，内膜基质中质子浓度降低。于是在线粒体内膜内外建立起H＋电化学势梯度。（四）质子传递在电子传递的同时，H＋从线粒体的基质运向内膜130二、氧化磷酸化

（oxidativephosphorylation）（一）磷酸化的类型生成ATP的方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。

氧化磷酸化,占大部分，在线粒体内膜上的呼吸链中进行的，需要O2的参与；

底物水平磷酸化作用，仅占一小部分，在胞质溶胶和线粒体基质中进行的，没有O2参加。二、氧化磷酸化

（oxidative1311.底物水平磷酸化指底物脱氢（或脱水），其分子内部所含的能量重新分布，即可生成高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。糖酵解过程中有2处底物水平磷酸化，TCA循环中有1处底物水平磷酸化。1.底物水平磷酸化132例如在糖酵解途径中，甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，其分子所含的能量会重新分布，生成高能磷酸，其磷酸基转移到ADP上，生成ATP。

又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成的琥珀酰CoA中具有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂键断裂释放能量，再传给ADP，生成ATP。例如在糖酵解途径中，甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，其分133指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi合成ATP的过程。如以己糖为呼吸底物，经糖酵解和三羧酸循环生成10个NADH和2个FADH2，这些还原型辅酶和辅基通过氧化磷酸化作用能合成26个ATP，若加上底物水平磷酸化形成的4个ATP，1mol己糖彻底氧化能产生30个ATP。

2.氧化磷酸化指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分134

磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一个氧原子时所转化ADP和无机pi为ATP的数目。线粒体的电子传递有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。呼吸链中从NADH开始至氧化成水，可形成3个ATP，即P/O比是3；如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链，则只形成2分子的ATP，即P/O比是2。

如果把腺苷酸转运和磷酸通过内膜的能量损耗计入的话，则线粒体内的NADH氧化的P/O约为2.5，而FADH2和细胞质中的NADH氧化的P/O仅为1.5。3.磷氧比磷/氧比（P/Oratio）是线粒体氧化磷酸化活力135

EMP中生成的2molNADH经氧化磷酸化后，只能生成3molATP，加上底物水平磷酸化净生成2molATP共计生成5molATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8molNADH和2molFADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1molNADH和FADH2可分别生成2.5mol和1.5molATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成的2molATP，因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-细胞色素系统彻底氧化后共生成30molATP，其中26molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。EMP中生成的2molNADH经氧化磷酸化后，136所以其能量转换效率为31.8x30/2870即33.2%，其余的66.8%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。所以其能量转换效率为31.8x30/2870即33137（二）氧化磷酸化的机理

化学渗透学说ATP合酶变构学说（二）氧化磷酸化的机理化学渗透学说138要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上

呼吸链上的氢传递体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。

2.呼吸链的复合体中的氢传递体有质子泵的作用一对电子从NADH传递到O2时，可在3个复合体（Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）处把H+释放到膜间隙。膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。

3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上

呼吸链上的氢139复合体V又称F0F1－

ATP合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将ADP和Pi合成ATP。由8种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质膜间空间F1F0复合体V又称F0F1－ATP合酶。功能是利用电子传递产生140质子电化学势梯度通过推动F1上亚基的构象变化来催化ATP的合成。ADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有的部位（1）。质子运动通过F0释放能量引起γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATP的T型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和Pi的L型被转化成T型，疏水性的结合正有利于ATP生成。上步中结合ADP和Pi的开放部位转化或松散型结构（2）。被紧密结合的ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3）质子电化学势梯度通过推动F1上亚基的构象变化来催化ATP的合141三、末端氧化酶系统

（terminaloxidasesystem）

末端氧化酶（terminaloxidase）是生物氧化中处于一系列反应的最末端、能活化分子氧的酶。此酶是一个具有多样性的系统。研究得比较清楚的是：线粒体末端氧化酶：细胞色素氧化酶和交替氧化酶；和线粒体外末端氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶。这种多样性是植物适应不同生态环境的结果，从而保证正常的生命活动。三、末端氧化酶系统

（terminaloxid142线粒体外的末端氧化酶

（一）酚氧化酶可分为单元酚氧化酶和多元酚氧化酶。酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。这些酶与植物的“愈伤反应”有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。线粒体外的末端氧化酶（一）酚氧化酶143

在制茶工艺上酚氧化酶是决定茶品质的关键酶。

制作绿茶时，鲜叶要高温杀青，破坏酚氧化酶活性，避免醌类物质的产生，以保持茶色青绿。

制作红花时，鲜叶经揉捻、发酵等工序，使酚与酚氧化酶接触、生成茶黄素和茶红素。在制茶工艺上酚氧化酶是决定茶品质的关键酶。144（二）抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶存在于细胞质中或与细胞壁相结合。催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，脱下的氢传递给氧生成水。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。（二）抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶存在于细胞质中145（三）乙醇酸氧化酶体系

乙醇酸氧化酶是一种黄素蛋白，能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。它还与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸