生理学第六章 消化和吸收

第六章消化和吸收

digestionandabsorption

第一节概述Introduction

消化（digestion）:指食物在消化道内被分解为小分子物质的过程。消化机械消化：通过消化道的运动，①使食物磨碎；②使食物与消化液充分混合；③将食物向消化道下方推进。

化学消化：通过消化液的化学作用，使食物的营养成分分解为小分子物质的过程。

吸收(absorption)：经过消化的食物透过肠黏膜，进入血液或淋巴循环的过程。

一、消化道平滑肌的特性

消化道平滑肌不同于血管平滑肌，更不同于骨骼肌或心肌，其平滑肌特性具有以下几个特点：（1）兴奋性较低，收缩的潜伏期、收缩期、舒张期都比较长。（2）富有伸展性，能适应实际需要而伸展，可比原来的长度大2～3倍，有利于胃肠容纳更多食物。（3）具有紧张性收缩活动，系胃肠平滑肌的纤维经常保持于微弱的持续收缩状态。其生理意义在于维持胃肠道一定的形态与位置，而且是平滑肌各种收缩活动产生的基础。（4）能产生自动节律性运动，指离体的消化道平滑肌在一定的培养液中仍可产生节律性收缩。（5）对化学、温度和机械牵拉剌激敏感。2.消化道平滑肌的电生理特性除了与其他组织细胞一样具有静息电位和动作电位外，主要还有基本电节律或称慢波。

它起源于胃肠纵行肌自发与环形肌之间的Cajal细胞的节律性去极化，其频率在每min几次到十几次之间，幅度约为10-15mV。

基本电节律不引起收缩，但基本电节律可使膜电位接近阈电位，一旦达到阈电位，爆发动作电位，引起胃肠道的收缩活动。二．消化腺的分泌功能

消化腺细胞通过主动活动过程分泌消化液，消化液主要由有机物、离子和水组成，消化液的主要功能包括：（1）分解食物中的各种成分；

（2）为各种消化酶提供适宜的pH环境；

（3）稀释食物，使其渗透压与血浆的渗透压相等，以利于吸收；

（4）保护消化道粘膜免受理化性损伤。二、消化道的神经支配

（一）内在神经①位于纵行肌与环行肌之间的，称为肌间神经丛；②位于粘膜下层的称为教膜下神经丛。

这些神经丛是由神经节细胞和无数神经纤维构成的，还有一些含有感觉纤维的细胞体，其感觉纤维终止在肠壁或称膜上面的感受器。感受细胞的传出纤维与神经丛内在细胞体或其突触构成突触关系，因此，构成了一个完整的局部神经反射系统，能独立完成局部反射。内在神经丛神经元很多，其末梢除可释放Ach外，还释放脑啡肽、血管活性肠肽、生长抑素、三磷酸腺苷、P物质等递质，可对胃肠道的生理功能发挥抑制或兴奋作用。（二）外来神经交感神经

副交感（迷走）神经

交感神经未梢释放去甲肾上腺素，可抑制胃肠道的运动和分泌；副交感神经传出纤维释放乙酰胆碱，大部分对胃肠运动和分泌起兴奋作用。

四胃肠激素(gastrointestinalhormones)消化道和膜中的内分泌细胞所产生的肽类激素称为胃肠激素。其作用方式有四种：

表6-1主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物细胞名称分泌产物分布部位A细胞胰高血糖素胰岛B细胞胰岛素胰岛D细胞生长抑素胰岛、胃、小肠、结肠G细胞胃泌素胃窦、十二指肠I细胞胆囊收缩素小肠上部K细胞抑胃肽小肠上部Mo细胞胃动素小肠N细胞神经降压素回肠PP细胞胰多肽胰岛、胰腺外分沁部分、胃、小肠、大肠S细胞促胰液素小肠上部目前已经发现的胃肠道激素和肽类物质有数十种之多。但其中已被确认的有四种：胃泌素、促胰液素、缩胆囊素和抑胃肽。其来源和主要功能为：①调节消化器官的功能；②促进某些激素的释放；③营养作用。表6-32三种胃肠对消化腺分泌和消化管运动地作用

胃酸胰HCO3胰酶肝胆汁小肠液食管-括约肌胃运动小肠运动胆囊收缩胃沁素╂╂╂╂╂╂╂╂╂╂╂促胰液素—╂╂╂╂╂———╂胆囊收缩素╂╂╂╂╂╂—╂╂╂╂╂：兴奋╂╂：强兴奋—：抑制第二节口腔内消化

食物在口腔经过咀嚼被磨碎，并与唾液混合形成食团，便于吞咽。口腔以对食物进行机械消化为主。一、唾液唾液是由唾液腺分泌的无色、无味、近于中性的低渗溶液。含有大量粘蛋白、氨基酸、尿素、唾液淀粉酶及溶菌酶等。

其主要作用为：①湿润和溶解食物，既引起味觉又便于吞咽；②清洁和保护口腔，其中溶菌酶有一定杀菌作用；③分解淀粉，唾液淀粉酶把淀粉分解成麦芽糖。唾液的分泌调节是通过条件反射和非条件反射对三对唾液腺的分泌进行调控的。二、咀嚼与吞咽咀嚼是食物在口腔内的一种机械性消化。同时还能反射性地引起胃、胰、肝、胆的相应活动。吞咽是使食物从口腔进入胃内的一系列反射动作，该反射的基本中枢在延髓，传入和传出神经在第Ⅴ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅶ对脑神经中。食管的蠕动由壁内神经丛及迷走神经反射所控制。三、食管的功能食管是食物从口腔通到胃的通道。在食管与责门连接上方有一括约肌，吞咽时它松弛，让食物顺利通过，平时常呈紧张性收缩活动，以防止胃的内容物逆流进入食管。第三节胃内消化胃的主要功能是暂时贮存食物和对食物进行初步消化。一、胃液的分泌(一).胃液的性质、成分和作用胃液是无色酸性（pH0.9～1·5）液体，成人每日分泌胃液达1.5～2.5L。胃液的主要成分有：（1）盐酸由胃腺的壁细胞所分泌。正常人最大排出量可达20～25mmOl/h。

盐酸的主要作用为：

①激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶，并为蛋白质分解提供酸性环境；

②使蛋白变性，易于分解；

③杀菌；

④促进促胰液素、缩胆囊素的释放，从而促进胰液、小肠液和胆汁的分泌；

⑤促进铁、钙的吸收。（2）胃蛋白酶原

由胃底腺的主细胞合成，以无活性的酶原形式分泌，然后被盐酸激活成有活性的胃蛋白酶。

主要作用是分解蛋白为胨。

（3）粘液和HC03－粘液来自于粘膜表面的上皮细胞、粘液细胞和喷门、幽门的腺细胞。其主要成分为糖蛋白。碳酸氢盐主要由胃粘膜的非泌酸细胞分泌，也有少量的碳酸氢盐是从组织间液渗入胃内的。粘液-碳酸氢盐屏障：指由胃的粘液和碳酸氢盐联合作用而形成的一个屏障，可以有效地保护胃粘膜。(4)．内因子

泌酸腺的壁细胞除分泌盐酸外，还分泌一种分子量在50000-60000之间的糖蛋白，称为内因子。内因子可与进入胃内的维生素B12结合而促进其吸收。

（二）胃液分泌的调节1．影响胃酸分泌的主要内源性物质

(1)Ach:是由支配胃的迷走神经和部分肠壁内的神经末梢释放的递质。它作用于壁细胞上的M受体，引起胃酸分泌。(2)促胃液素（gastrin）:是胃窦部黏膜和十二指肠上段黏膜的G细胞释放的一种肽类激素，它释放后经血液运输，与壁细胞膜上的受体结合，刺激胃酸分泌。G细胞顶部的细胞膜上有许多微绒毛，这些微绒毛直接暴露于胃肠腔；G细胞又接受迷走神经的支配。因此，蛋白质分解产物（氨基酸、胺类衍生物）G细胞迷走神经兴奋促胃液素释放血运壁细胞胃酸分泌（3）组胺（histamine）由胃泌酸区黏膜中的嗜铬细胞（ECL细胞）分泌。迷走兴奋→释放Ach→结合ECL细胞的Ach受体ECL细胞→组胺→扩散→壁细胞H2受体→泌酸促胃液素释放→血运→结合ECL细胞的gastrin受体(4)生长抑素（somatostatin）是由胃窦部黏膜的D细胞释放的一种14肽。

D细胞生长抑素旁分泌抑制ECL细胞抑制组胺释放盐酸分泌↓抑制G细胞→促胃液素释放↓

直接抑制壁细胞2消化期的胃液分泌进食后胃液的分泌可分为3个时期。(1)头期胃液分泌非条件反射性和条件反射性调节（在下列非条件反射性调节的基础上建立）。食物食物的形象、气味的刺激，以及对口腔与咽部的机械和化学感受器传入神经中枢（延髓、下丘脑、边缘叶、大脑皮质）迷走神经胃腺分泌胃液G细胞分泌胃泌素血运头期分泌胃液的量和酸度均较高，而且所含的胃蛋白酶原含量尤其高。(2)胃期胃液分泌食物胃内的机械和化学感受器壁内神经丛的局部反射

迷走-迷走反射G细胞分泌胃泌素血运胃腺分泌胃液食物化学成分胃期分泌胃液的酸度也较高，但其消化能力不如头期。(3)肠期胃液分泌肠期的胃液分泌主要是通过体液调节:①食物通过剌激小肠粘膜可引起胃液和胃泌素的分泌;②蛋白质及脂肪类食糜作用于小肠粘膜的I细胞，分泌胆囊收缩素，可轻度剌激胃液分泌。肠期胃液分泌的量少，潜伏期和持续时间均较长。3抑制胃液分泌的因素(1)盐酸：①抑制胃窦粘膜G细胞释放胃泌素；②刺激胃粘膜释放生长抑素，通过生长抑素抑制和促胃液素和胃液的分泌；③刺激小肠粘膜释放促胰液素泌素，通过促胰液素抑制促胃液素的作用；④在十二指肠球部，刺激球抑胃素的释放，通过球抑胃素抑制胃分泌。(2)脂肪：进入小肠内的脂肪及其消化产物，可以刺激小肠粘膜释放肠抑胃素（可能包括抑胃肽、促胰液素、神经降压素等），进而抑制胃液的分泌。(3)高张溶液：①刺激小肠内渗透压感受器，通过肠-胃反射＊抑制胃分泌；②通过刺激小肠粘膜释放胃肠激素抑制胃分泌。肠-胃反射：十二指肠内的酸、脂肪、渗透压和机械扩张等，刺激十二指肠壁上的多种感受器，反射性地抑制胃运动和胃分泌，使胃排空减慢、胃液分泌减少。这种反射称为肠-胃反射，其传出神经可能包括迷走神经、壁内神经、交感神经等。＊二、胃的运动胃的运动是由胃壁平滑肌的舒缩来实现。胃运动使食物与胃液充分混合，有利于胃液化学消化，并通过胃的排空活动，使食糜从胃进入十二指肠。(一)胃运动的形式1、容受性舒张咀嚼、吞咽时，反射地通过迷走神经抑制性纤维，通过“迷走-迷走反射”，使胃底、胃体平滑肌舒张。其意义是使胃的容量增大，适应于大量食物的涌入，以完成贮存食物、防止食物过早排空，便于胃内充分消化。2、蠕动指起始于胃中部，并向十二指肠方向推进的收缩波。蠕动在食物进入胃内后约5min左右开始，每min发动约3次，约1min到达幽门（一波未平，一波又起）。在胃蠕动的作用下，小部分液体食靡被挤过幽门进入十二指肠，但当蠕动波驱动胃内容物提前到达胃窦终末时，由于胃窦终末强有力的收缩，大部分食靡被反向强力推回到胃体，进一步被磨碎和混匀。胃平滑肌的慢波和动作电位控制胃蠕动，迷走神经冲动、促胃液素和胃动素通过增加胃的慢波和动作电位的频率，增加胃的收缩活动；交感神经兴奋、促胰液素和胰胃肽的作用则相反。（二）胃排空及其控制

胃排空（gastricemptying）指胃内食糜由胃排入十二指肠的过程。三种营养食物的排空以糖类较快，蛋白质次之，脂肪最慢。一般混合食物的排空需要4～6h。胃排空的动力来源于胃的运动，胃排空取决于幽门两侧的压力差。排空的速度取决于食物的性质。食物扩张的机械刺激食物的化学刺激迷走-迷走反射G细胞→促胃液素胃排空食靡进入十二指肠食物和盐酸对十二指肠的刺激肠胃反射肠抑胃素抑制

抑制食物和盐酸对十二指肠的刺激抑制胃排空进入十二指肠的食靡↓盐酸被中和、食物被消化吸收对胃排空的抑制作用↓胃排空加强（三）胃运动的调节胃运动受神经和体液因素两方面的调节。迷走神经兴奋，胃运动加强。食物对胃壁内神经丛的机械性或化学性刺激，可通过局部反射作用促进胃的运动。促胃液素、乙酰胆碱等也可促进胃运动，而肾上腺素、去甲肾上腺素等则抑制胃的运动。（四）呕吐胃内容物和部分肠内容物通过食管、口腔强烈驱出的动作称为呕吐。它是一种有保护意义的防御反射。机械性或化学性刺激作用于舌根、咽部、胃、大小肠、胆总管、腹膜、泌尿生殖器等处的感受器，均可引起呕吐；视觉、内耳前庭、颅内压的增高等剌激，也可引起呕吐。第四节小肠内消化小肠是食物消化和吸收的重要部位。小肠内食物受到胰液、胆汁和小肠液的化学作用，以及小肠运动的机械作用，得到了充分的消化和吸收。因此，食物通过小肠后，已经基本完成了消化和吸收过程。一、胰液（一）胰液的性质、成分和作用胰液是由胰腺外分泌细胞所分泌的无色、无臭的碱性液体（pH7.8～8.4），含有大量水分、多种无机盐、多种消化酶。人每日分泌的胰液量约为1～2L。1、无机盐胰液中的阳离子主要是Na+和K+，阴离子主要是HCO3-和Cl-，都来自胰腺的导管细胞。在无机物成分中，碳酸氢盐的含量很高，它是由胰腺内的小的导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而产生碳酸，后者经过解离而生成HCO3-。胰液中HCO3-的主要作用：①中和进入十二指肠的胃酸；②为肠液中各种酶的活动提供弱碱性环境。2、胰酶胰液中的有机物主要是蛋白质，含量由0.1％～10%不等，随分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成，它们是由腺泡细胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：（1）.胰淀粉酶胰淀粉酶是一种α-淀粉酶，它对生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化产物为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7～7.0。2.胰脂肪酶胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最适pH为7.5～8.5。胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2，它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂。3.蛋白酶

胰蛋白酶原肠激酶

胰蛋白酶

糜蛋白酶原糜蛋白酶

弹性蛋白酶原弹性蛋白酶羧基肽酶原羧基肽酶胰蛋白酶糜蛋白酶弹性蛋白酶羧基肽酶食物蛋白多肽、氨基酸氨基酸胰液中还含有核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶，可使相应的核酸部分地水解为单核苷酸。（二）胰液分泌的调节1.神经性调节由食物的形象、气味与食物对消化道的机械性、化学性剌激引起的条件反射与非条件反射，通过迷走神经的作用，促进胰液的分泌。迷走神经兴奋引起胰液分泌的增加，可能是通过两种途径实现：①迷走神经兴奋，末梢释放ACh，直接作用于胰腺，促进分泌。②迷走神经兴奋导致促胃液素释放，促胃液素促进胰腺的分泌。2.体液性调节（1）促胰液素：由小肠和粘膜"S"细胞释放。促进胰腺小导管上皮细胞分泌。该胰液特点：水分多，HC03-多，酶含量少，较稀薄。（2）缩胆囊素：由小肠粘膜"I"细胞释放。促进胰腺的腺泡细胞分泌各种消化酶。该胰液特点：HC03-少，含酶量大，水分较少，较粘稠，消化力强。（3）促胃液素：由胃窦G细胞分泌，可促进分泌含酶丰富的胰液。二、胆汁（一）胆汁的性质和成分胆汁是在肝脏形成的，由肝细胞分泌流入胆囊贮存、浓缩，消化时再由胆囊排至十二指肠。成年人每日分泌胆汁约800—1000ml,胆汁的生成量和蛋白质的摄入量有关，高蛋白食物可生成较多的胆汁。胆汁具有苦昧，其颜色决定于胆色素浓度，肝胆汁呈金黄或棕桔色，弱碱性。胆囊内的胆汁因被浓缩颜色变深，呈弱酸性，含有大量的水、胆色素、胆盐、胆固醇及各种离子。胆汁中不含消化酶。（二）胆汁的作用1．胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂，减低脂肪的表面张张，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，这样便增加了胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速。2．胆盐因其分子结构的特点，当达到一定浓度后，可聚合而形成微胶粒。肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入到微胶中，形成水溶性复合物（混合微胶粒）。因此，胆盐便成了不溶于水的脂肪水解产物到达肠粘膜表面所必需的运载工具，对于脂肪消化产物的吸收具有重要意义。3．胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，对脂溶性维生素（维生素A、D、E、K）的吸收也有促进作用。（三）胆汁分泌和排出的调节肝细胞是不断分泌胆汁的，但在非消化期间，肝胆汁都流入胆囊内贮存。胆囊可以吸收胆汁中的水分一无机盐，使肝胆汁浓缩4-10倍，从而增加了贮存的效能。在消化期，胆汁可直接由肝以及由胆囊中大量排出至十二指肠。因此，食物在消化道内是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黄、肉、肝）引起胆汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖类食物的作用最小。在胆汁排出过程中，胆囊和Oddi括约肌的活动通常表现出协调的关系，即胆囊收缩时，Oddi括约肌舒张；相反，胆囊舒张时，Oddi括约肌则收缩。1．神经因素的作用进食动作或食物对胃、小肠刺激，反射性引起迷走神经兴奋。迷走神经一方面释放ACh直接作用于肝细胞、促进分泌，作用于胆囊引起胆囊收缩、排放胆汁；另一方面剌激促胃液素分泌，从而促进胆汁分泌。2．体液因素的作用①促胃液素：可直接作用于肝细胞，促进分泌。也可先引起盐酸分泌，然后通过盐酸的作用使十二指肠粘膜释放促胰液素，从而剌激肝细胞分泌。②促胰液素：除可促进胰液分泌外，还可促进肝胆汁分泌。③缩胆囊素：引起胆囊收缩，Oddi括约肌舒张，胆汁排出。④胆盐：通过胆盐的肠肝循环，促进肝胆汁分泌。三、小肠液（一）小肠液的成分和作用弱碱性液体，pH约为7.6，渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大，成年人每日分泌量约1-3L。大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收。小肠分泌后又很快地被绒毛重吸收，这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供了媒介。近年来认为，真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶一种，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之变有活性的胰蛋白酶，从而有利于蛋白质的消化。肠上皮细胞内含有多种消化酶，如分解多肽的肽酶、分解双糖的蔗糖酶和麦芽糖酶等。这些存在于肠上皮细胞内的酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内，但它们对小肠内消化并不起作用。（二）小肠液分泌的调节食糜对粘膜的局部机械刺激和化学刺激都可引起小肠液的分泌。小肠粘膜对扩张刺激最为敏感，小肠内食糜的量越多，分泌也越多。这些刺激是通过肠壁内神经丛的局部反射而引起肠腺分泌的。四、小肠的运动（一）小肠的运动形式1．分节运动这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。它的作用在于使食糜与消化液充分混合，便于进行化学性消化，它还使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造了良好的条件。分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。2．蠕动可发生在小肠的任何部位，其速率约为0.5-2.0cm/s，近端小肠的蠕动速度大于远端。小肠蠕动波很弱，通常只进行一段短距离（约数厘米）后即消失。蠕动的意义在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步，到达一个新肠段，再开始分节运动。在小肠还常可见到一种进行速度很快（2-25cm/s）、传播较远的蠕动，称为蠕动冲。蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到大肠。蠕动冲可能是由于进食时吞咽动作或食糜进入十二指肠而引起的。3．移行性运动综合运动（migratingmotlitycomplex,MMC）在禁食期，小肠的运动形式与消化期不同，呈周期性变化，称为移行性运动综合运动（migratingmotlitycomplex,MMC）。MMC以一定的间隔在胃或小肠上部发生，沿着肠管向肛门方向移行。在传播途中，其移行速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲肠时，另一波群又在十二指肠发生，其间隔通常为90-120min。（二）小肠运动的调节1．内在神经丛当机械和化学刺激作用于肠壁感受器时，通过局部反射可引起平滑肌的蠕动运动。2．外来神经副交感神经的兴奋能加强肠运动，而交感神经兴奋则产生抑制作用。但上述效果还依肠肌当时的状态而定。如肠肌的紧张性高，则无论副交感或交感神经兴