第四章 植物的呼吸作用

第四章植物的呼吸作用呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。

第一页，共八十页。

主要内容呼吸代谢途径电子传递与氧化磷酸化能量的贮存与利用呼吸的调节与控制第二页，共八十页。第一节呼吸作用的概念及其生理意义一、概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。1、有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。

能量的去向？第三页，共八十页。第四页，共八十页。2、无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。（发酵作用）

A.酒精发酵在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。第五页，共八十页。

B.乳酸发酵在无氧条件下,丙酮酸被直接还原为乳酸的过程。第六页，共八十页。第七页，共八十页。二、呼吸作用的生理意义1、为生命活动提供能量；2、为其它合成代谢提供原料。第八页，共八十页。第二节植物的呼吸代谢途径呼吸代谢途径的多样性1、糖酵解途径-细胞质2、三羧酸循环-线粒体3、戊糖磷酸途径-细胞质和质体第九页，共八十页。第十页，共八十页。

一、糖酵解(EMP途径)第十一页，共八十页。（一）糖酵解的化学反应

1、己糖的磷酸化淀粉（G1P)→FBP2、己糖磷酸的裂解

FBP→PGAldorDHAP3、ATP和丙酮酸的生成第十二页，共八十页。底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程。分子内呼吸:糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子）葡萄糖+2NAD++2ATP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第十三页，共八十页。(二）糖酵解的生理意义1、糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。2、糖酵解过程中产生的一系列中间产物,可通过各种代谢途径,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。3、通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物尤其如此。4、糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。第十四页，共八十页。糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物

第十五页，共八十页。第十六页，共八十页。二、发酵作用1、酒精发酵（丙酮酸脱氢酶）在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2、乳酸发酵（乳酸脱氢酶）在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H＋直接还原为乳酸的过程。NAD+的再生第十七页，共八十页。

三、三羧酸循环

三羧酸循环指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2和H2O的过程。又称为柠檬酸循环或Krebs环，简称TCA循环。

发生部位：线粒体基质TCA循环式糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。第十八页，共八十页。

（一）线粒体的结构与功能

双层膜嵴基质独立遗传物质第十九页，共八十页。（二）丙酮酸的氧化脱羧

CH3COCOOH+Co-SH+NAD+

—→CH3CO-SCoA+CO2+NADH+H+第二十页，共八十页。（三）三羧酸循环的化学历程1、柠檬酸生成阶段

OAA+乙酰CoA+H2O——→柠檬酸（6C)2、氧化脱羧阶段

柠檬酸→→→→琥珀酸(4C)+2CO23、OAA的再生琥珀酸→→→OAA第二十一页，共八十页。三羧酸循环特点（1）丙酮酸脱羧形成CO2，是有氧呼吸释放CO2的主要来源，并且释放的中CO2的氧不是直接来自空气中的氧。（2）琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物磷酸化生成ATP（能量的转移）（3）在每次循环中消耗2分子的水。柠檬酸的合成和苹果酸的合成。（4）关键步骤乙酰CoA的生成是前提。（5）生成的NADPH（能量的转移）和H+进入呼吸链，为呼吸链提供电子和H+小结第二十二页，共八十页。第二十三页，共八十页。（四）三羧酸循环的生理意义1、主要能量来源；2、物质代谢的枢纽。第二十四页，共八十页。四、戊糖磷酸途径（一）PPP途径化学历程1、氧化阶段(不可逆）2、非氧化阶段（可逆）6Ru5P→5G6P6G6P+12NADP+→6Ru5P+12NADPH+6CO2（二）PPP途径的调节葡糖-6-磷酸脱氢酶

NADPH:NADP+比例第二十五页，共八十页。（三）戊糖磷酸途径的生理意义1、该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率。2、该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。3、该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。4、该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。5、该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。第二十六页，共八十页。第二十七页，共八十页。五、暗呼吸与光呼吸的比较项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体→过氧化物体→线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量第二十八页，共八十页。第二十九页，共八十页。第三节电子传递与氧化磷酸化

有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化非生物氧化一、呼吸链（电子传递链）

呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。

第三十页，共八十页。呼吸链（电子传递链）组成图示

位置：线粒体内膜组成：氢传（电子）递体：NAD+、NADP+、FMN、FAD、UQ电子传递体:Cyta,b,c和Fe-S→Fe3+→Fe2+→Fe3+第三十一页，共八十页。呼吸链组成

1、复合体I：NADH脱氢酶FMN4个Fe-S中心功能催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H＋中的H＋经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H＋结合，生成还原型泛醌(UQH2)。第三十二页，共八十页。

2、复合体II：琥珀酸脱氢酶FAD3个Fe-S中心功能催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。第三十三页，共八十页。

3、复合体III：细胞色素bc1复合物UQH2Fe-S中心CytbCytc1功能催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H＋释放到膜间空间。第三十四页，共八十页。

4、复合体IV：

细胞色素氧化酶Cu中心CytaCyta3末端氧化酶功能将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平，并与基质中H+形成H2O.同时把H+泵到膜间间隙第三十五页，共八十页。

5、复合体V：F0F1–ATP合酶功能

F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP。第三十六页，共八十页。了解知识：UQ：是脂溶性的苯醌衍生物，含量高，因广泛存在自然界故称泛醌。是电子传递链中非蛋白成员，可自由移动，是复合体I、II与III之间的电子载体，在传递质子和电子中期“摆渡”作用。Cytc是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化来完成复合体III和IV之间的电子传递。第三十七页，共八十页。第三十八页，共八十页。二、氧化磷酸化1、概念在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。第三十九页，共八十页。2、氧化磷酸化机理:化学渗透假说：①呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。②呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。

③由质子动力势梯度在ATP合酶的作用下推动ADP和Pi合成ATP。

第四十页，共八十页。

3、磷/氧比（P/O比）：

每消耗1mol氧时所消耗的无机Pi的mol数。

线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标

电子在经过复合体I、II、IV至氧形成水都有能量储存过程。第四十一页，共八十页。（二）氧化磷酸化的抑制1、解偶联第四十二页，共八十页。2、抑制氧化磷酸化第四十三页，共八十页。氧化磷酸化与光合磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外第四十四页，共八十页。第四十五页，共八十页。三、末端氧化酶系统

末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。呼吸链电子传递途径的多样性

线粒体膜上：细胞色素氧化酶，交替氧化酶

细胞质中：酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶第四十六页，共八十页。（一）细胞色素氧化酶4Cyta(Fe2+)+O2+4H2O→→2H2O+4Cyta(Fe3+)第四十七页，共八十页。复合体IV：细胞色素氧化酶Cu中心CytaCyta3末端氧化酶第四十八页，共八十页。（二）交替氧化酶1、抗氰呼吸或交替呼吸途径NADH→FMN→Fe-S→UQ...Cytb、FeS、Cytc1…Cytc…Cyta.a3→O2抗氰呼吸：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，此呼吸称为抗氰呼吸2、抗氰呼吸的生理意义①产热而利于授粉受精；②能量溢流：耗去过多碳积累，以免干扰源—库关系，抑制物质运输；③增强抗逆性，防止自由基伤害。→Fp交替氧化酶第四十九页，共八十页。交替氧化酶第五十页，共八十页。雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。抗氰呼吸又称为放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序第五十一页，共八十页。海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。

第五十二页，共八十页。天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪第五十三页，共八十页。四、线粒体外的末端氧化酶1、酚氧化酶：酚→→醌2、抗坏血酸氧化酶：AsA（还原型）→AsA（氧化型）3、乙醇酸氧化酶体系：第五十四页，共八十页。1、（单和多）酚氧化酶：

酚→→醌第五十五页，共八十页。

(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：

绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序

杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

红茶：鲜叶经萎淍－揉捻－发酵－干燥4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20－40℃）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。第五十六页，共八十页。杀青：100－300℃，破坏酚酶活性揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分制绿茶的3个工序:

杀青揉捻干燥第五十七页，共八十页。烤烟加工：烤烟达到变黄末期，要采取使烟叶迅速脱水的措施，抑制酚酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质(如咖啡酸、绿原酸)被氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。水果加工为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方法来降低水果中酚酶的活性，例如，加热，绝氧、调节pH、抗氧化剂等第五十八页，共八十页。2、抗坏血酸氧化酶：

AsA（还原型）→AsA（氧化型）第五十九页，共八十页。3、乙醇酸氧化酶体系乙醇酸氧化酶第六十页，共八十页。第六十一页，共八十页。植物呼吸代谢的多样性植物呼吸途径的多样性

EMP、TCA、PPP呼吸链电子传递系统的多样性电子传递主路、几条支路、抗氰途径。末端氧化酶系统的多样性细胞色素c氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶。第六十二页，共八十页。第四节呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量ATP：氧化磷酸化；底物水平磷酸化第六十三页，共八十页。第六十四页，共八十页。第六十五页，共八十页。二、利用能量呼吸作用即放能过程，同时也是一个贮能过程。第六十六页，共八十页。第六十七页，共八十页。三、光合作用和呼吸作用的关系1、能量代谢联系：ADP与NADP+2、物质代谢联系：光合碳循环与PPP途径3、O2的联系第六十八页，共八十页。第六十九页，共八十页。第五节呼吸作用的调节与控制一、巴斯德效应和

当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”第七十页，共八十页。糖酵解的调节磷酸果糖激酶丙酮酸激酶氧调节细胞内负效应物质柠檬酸和ATP，以及调节正效应物ADP及Pi水平，从而调节糖酵解速度。第七十一页，共八十页。二、三羧酸循环的调节第七十二页，共八十页。

植物呼吸速率是从ADP细胞水平由底向上调控。第七十三页，共八十页。三、腺苷酸能荷的调节

能荷就是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷=[ATP