科普环境微生物主要种群

环境微生物学讲座第一讲环境中微生物的主要类群第一节微生物的主要特点

种类多目前已确定的微生物种数还只有10万种左右，其中细菌、放线菌约1,500种。但近些年来由于分离培养方法的改进，微生物新种的发现正以很快的速度在增长。将来的某一天，微生物的总数可能会超过目前动、植物种数之和。

分布广形体微小一般肉眼不可见，需借助光学显微镜或电子显微镜才能观察到。大肠杆菌宽1.1~1.5um，长2.0~6.0um；病毒小于0.2um

代谢类型多样微生物的代谢类型极其多样，凡自然界存在的有机物，都能被微生物利用、分解。假单胞菌属的某些种，甚至能分解90种以上的有机物，可利用其中的任何一种作为唯一的碳源和能源进行代谢。有些微生物可利用有毒物质如酚、氰（腈）化物等作为营养。在污染物处理中，我们能很容易找到用于降解各种污染物质的微生物菌种。

繁殖快

在生物界中，微生物具有最高的繁殖速度。尤其是以二分裂方式繁殖的细菌，其速度更是惊人。大肠杆菌和梭状芽孢杆菌在最合适的条件下，20分钟可繁殖一代。如果它始终处在最适宜的条件，则一昼夜可由一个细菌产生4.71021个后代，经48小时后可产生2.21043个后代。

代谢强度大比表面积大乳酸杆菌鸡蛋体重200磅的人表面积/体积

约为120,000表面积/体积

约为1.5表面积/体积

约为0.3

乳酸杆菌一小时内生成的乳酸约为其体重的1,000~10,000倍，但一个人如要产生相当于其体重1,000倍的代谢物则需40多年。

数量多土壤是微生物的“大本营”，其中细菌数量达数亿/克，放线菌孢子达数千万/克，霉菌孢子达数百万/克，酵母菌达数十万/克。全世界海洋中微生物的总重量约280亿吨。人体肠道内菌体总数达100万亿个左右。易变异微生物的个体一般呈单细胞或接近于单细胞，它们通常都是单倍体，加之它们繁殖快、数量多，并与外界环境直接接触，因此，微生物具有易变异的特点，即使变异频率十分低（如10-5～10-10），也可在短时间内出现大量变异的后代。当环境变化时，微生物会大批死亡，但存活下来的微生物往往会发生结构和生理特性等的变异以适应变化了的环境。第二节微生物的分类

微生物的命名采用生物学的二名法，即用两个拉丁字命名一个微生物的种。种的名字由一个属名和一个种名组成，都用斜体，属名在前，用拉丁文名词表示，第一个字母大写；种名在后，用拉丁文的形容词表示，小写。菌名常被缩写，此时属名用一个大写字母表示，如Escherichiacoli缩写为E.coli第三节真细菌

本节讨论的真细菌包括细菌、放线菌、光合型细菌、鞘细菌、滑动细菌等细菌型微生物。

1细菌1.1细菌的形状和大小细菌的形态特征可从它们的个体形态和菌落(colony)特征两方面来讨论。细菌的个体形态是指细菌细胞的大小、形状等特征。菌落特征是指单个菌体在固体培养基上生长形成肉眼可见的群体的特征。1.1.1细菌的个体形态细菌按其外形主要有三类：球菌、杆菌、螺旋菌。由左至右依序为:(上排)杆菌,博德氏菌,梭状杆菌,大肠杆菌;(下排)螺旋菌,葡萄球菌,链球菌,沙门氏杆菌1.1.1.1球菌（Coccus）呈圆球形或近似圆球形，有的呈矛头状或肾状。单个球菌的直径约在0.8~1.2µm左右。由于分裂时细菌细胞分裂方向和分裂后细菌粘连程度及排列方式不同可分为：单球菌如脲微球菌（Micrococcusureae）;双球菌（Diplococcus）:在一个平面上分裂，成双排列，如肺炎双球菌（Diplococcuspneumoniae）。链球菌（Streptococcus）：在一个平面上分裂，成链状排列，如乳链球菌（Streptococcuslactic）。四联球菌（Micrococcustetragenus）:在两个相互垂直的平面上分裂，以四个球菌排成方形，如四联微球菌（Micrococcustetragenus）。八叠球菌（Sarcina）:在三个互相垂直的平面上分裂，八个菌体重叠呈立方体状，如藤黄八叠球菌（Sarcinalutea）。葡萄球菌（Staphylococcus）:在几个不规则的平面上分裂，致使菌体堆积在一起呈葡萄状排列，如金黄色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)。1.1.1.2杆菌（Bacillus）各种杆菌的大小、长短、弯度、粗细差异较大。大多数杆菌中等大小长2~5µm，宽0.3~1µm。大的杆菌如炭疽杆菌(3~5µm×1.0~1.3µm),小的如野兔热杆菌(0.3~0.7µm×0.2µm)。菌体的形态多数呈直杆状，也有的菌体微弯。菌体两端多呈钝圆形，少数两端平齐（如炭疽杆菌），也有两端尖细（如梭杆菌）或未端膨大呈棒状（如白喉杆菌）。菌体一般分散存在，无一定排列形式，偶有成对或链状，个别呈特殊的排列如栅栏状或排列成V、Y、L字样。1.1.1.3螺旋菌（Spirillarbacterium）弧菌（Vibrio），菌体只有一个弯曲或螺纹不满一圈，呈弧状或逗点状。如脱硫弧菌（Vibriodesulfururicans）、霍乱弧菌（VibrioCholerae）。螺菌（Spirillum），菌体有数个弯曲。如深红螺菌（Rhodospirillumrubrum）、紫硫螺旋菌（Thiospirillumviolaceum）等，它们的螺旋数和螺距因种而异。丝状细菌除以上三种基本形态以外，还有一类丝状细菌，它们的细胞排列成丝状，其外包围有透明的衣鞘，称为鞘细菌，广泛存在于自然界水环境及污水处理系统的活性污泥中。我们将它作为细菌的一个特殊类群在后面介绍。1.1.2细菌菌落的形态

各种细菌在一定条件下可以形成肉眼能观察到的菌落，其特征具有一定的稳定性和特殊性。这是检查菌种纯度、辨认和鉴定菌种的重要依据。细菌细胞在固体培养基中生长，由于受到培养基表面或深部的限制，不可能自由扩散生长。繁殖起来的菌体常以母细胞为中心聚集在一起，所形成的子细菌群体表现出的形态特征既取决于组成菌落的细胞结构和生长特性，又受培养条件的影响。1.1.2.1细菌在固体琼脂(1.5~2.0％)平板上的菌落特征从表面形状(圆形、不规则形、假根状)、隆起形状(扁平、台状、脐状、乳头状等)、边缘情况(整齐、波状、裂叶状、锯齿状)、表面状况(光滑、皱褶、龟裂状、同心环状)、表面光泽(闪光、金属光泽、无光泽)、质地(硬、软、粘、脆、油脂状、膜状)，以及菌落的大小、颜色、透明程度等方面加以考察。(参见图2-2)1.1.2.2在半固体琼脂（0.3~0.5%）试管培养基中穿刺线穿刺线的不同部位，反映着空气接触的不同程度，借此可判断细菌的运动性和呼吸类型。只在穿刺线上生长着的为无鞭毛、不运动的菌，在穿刺线上而且在穿刺线周围扩散生长着的为有鞭毛、能运动的菌。此外，在培养基表面生长的为好氧菌，在穿刺线上部的为好氧和微好氧菌，沿整条穿刺线生长的为兼性厌氧菌，在穿刺线底部生长的为厌氧菌。1.1.2.3用穿刺法接种细菌于明胶试管培养基中，可见有的菌因能产生明胶酶而水解明胶，形成液化区。1.2细菌细胞的结构和功能

1.2.1细胞壁(cellwall)细菌细胞壁是位于细胞最外面的一层厚实、坚韧、略具弹性的外被结构，可占细胞干重的10％~25%。细胞壁的主要生理功能是：①使细胞具有固定外形和保护细胞；②细胞壁化学组成的细微差异可使不同细菌具有不同的抗原性、致病性和对噬菌体等感染的敏感性；③细菌细胞壁具有一定孔径的微孔，可以允许水、空气和其他小分子化学物质的进入，但可对大分子物质起阻拦作用；④细胞壁是具鞭毛细菌鞭毛运动的力学支点，没有细胞壁的鞭毛无法运动。用革兰氏染色法可把细菌分成革兰氏阳性（G+）、革兰氏阴性（G-）两大类，是细菌分类鉴定的重要染色法。这两类细菌细胞壁的结构、组成有很大区别。周质空间(periplasmicspace)又称壁膜空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的狭小空间。内含质外酶。质外酶对细菌的营养吸收、核酸代谢、趋化性和抗性等有重要作用。质外酶的种类和数量随菌种而异，目前已在细菌(尤其是G－细菌)中发现的质外酶主要有RNA酶I、DNA内切酶I、青霉素酶及许多磷酸化酶等。1.2.2细胞质膜和内膜系统1.2.2.1细胞质膜细胞质膜又称细胞膜(cellmembrane)、原生质膜（plasmamembrane）或质膜（plasmalemma），是围绕在细胞质外面的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜，厚约7~8nm。细菌细胞膜占细胞干重的10％左右，其化学成分主要为蛋白质(60％~70％)和脂质(20％~30％)，另有少量糖蛋白和糖脂。细胞膜的脂质主要为甘油磷脂。细胞膜的主要生理功能控制细胞内、外的物质(营养物质和代谢废物)的运送、交换。维持细胞内正常渗透压的屏障作用。合成细胞壁各种组分(脂多糖、肽聚糖、磷壁酸)和荚膜等大分子的场所。进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地。传递信息;与细菌运动有关。鞭毛基粒位于细胞膜上，为鞭毛提供附着的部位。1.2.2.2内膜系统

很多细菌还具有与质膜相连的内膜系统。主要有：①中间体(mesosome)，是由细胞膜局部内陷折叠而成，它与细胞壁的合成、核质分裂、细胞呼吸以及芽孢形成有关。由于中间体具有类似真核细胞线粒体的功能，故又称拟线粒体。②类囊体(thylakoid)，是蓝细菌细胞中存在的由单位膜组成的囊状体，其上含有叶绿素(chlorophyll)、藻胆色素等光合色素和有关酶类，是光合作用的场所。③载色体(chromatophore)，是一些不放氧的光合细菌细胞质膜多次凹陷折叠而形成的片层状、微管状或囊状结构。载色体含有菌绿素和类胡萝卜素等光合色素及进行磷酸化所需的酶类和电子传递体，是进行光合作用的部位。④羧酶体(carboxysome)，也称多角体(polyhedralbody)，是自养细菌所特有的内膜结构。羧酶体由以蛋白质为主的单层膜包围，厚约3.5nm，内含固定C02所需的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是自养型细菌固定C02的部位。1.2.3.细胞质和内含物细胞质：细胞膜内除拟核外的无色透明的粘稠胶体，由蛋白质、核酸、脂类、多糖、无机盐和水组成。原核微生物的细胞质是不流动的，这一点与真核生物明显不同。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡及伴孢晶体等。细胞质中形状较大的颗粒状构造称为内含物（inclusionbody）。幼龄菌细胞质稠密、均匀，由于富含RNA，易被碱性染料着染，着色均匀；老龄菌缺乏营养，RNA被作为N源和P源利用，含量降低，着色不均匀。所以由染色均匀与否可判断细菌的生长阶段。1.2.3.1核糖体(ribosome)核糖体亦称核蛋白体，是细菌细胞中核糖核蛋白的一种颗粒状结构，以游离状态或多聚核糖体状态分布于细胞质中，由60~65%的核糖核酸（RNA）和35~40%的蛋白质组成。核糖体是多肽和蛋白质的合成场所。因此核糖体的数量多少与蛋白质合成直接相关。菌体生长旺盛时每个菌体可含1~7×104个核糖体；生长缓慢时，可减少至2000个左右。一般细菌细胞中约有10,000个核糖体。细菌核糖体的沉降系数为70s，由大（50s）、小(30s)两个亚基构成。真核生物细胞质中的核糖体为80s，而叶绿体、线粒体等细胞器中的核糖体为70s。在电子显微镜下可见到以游离态或多聚态分布于细胞质中的70S核糖体颗粒。细菌细胞中绝大部分(约90％)的RNA存在于核糖体内。而真核生物细胞的核糖体既可以游离状态存在于细胞质中，也可结合于内质网上。链霉素、四环素、氯霉素都对70s的核糖体起作用，对80s的核糖体没有影响。故这些抗生素可用来防治由细菌引起的疾病，并在一定浓度范围内对人体无害。1.2.3.2内含物(inclusions)许多细菌在营养物质丰富时，细胞内可聚集各种不同的贮藏颗粒，当营养缺乏时，又能被分解利用。这种贮藏颗粒可在光学显微镜下观察到，通称为内含物(cytoplasmicinclusions)。贮藏颗粒的数量随菌龄及培养条件不同而改变。①异染粒（volutin或metachromaticgranule）是以无机偏磷酸盐聚合物为主要成分的一种无机磷贮备物。异染颗粒嗜碱性或嗜中性较强，用蓝色染料(如甲苯胺蓝或甲烯蓝)染色后不呈蓝色而呈紫红色，故称异染颗粒。常大量积聚于聚磷菌体内。异染粒在某些细菌生长的细胞中往往含量较多，当细菌分裂时，可供应合成核酸所需的磷。在老龄细胞中常被作为碳源和磷源利用。②聚β羟基丁酸颗粒（poly-β-hydroxybutyricacid缩写为PHB）PHB是β-羟丁酸的直链聚合物。被一单层蛋白质膜包围。脂溶性，折光性很强，易被苏丹黑着染，显微镜下清楚可见。在假单胞菌（Pseudomonas）、根瘤菌（Rhizobium）、固氮菌（Azotobacter）、肠杆菌（Enterobacter）等细菌菌体内均可见有PHB的存在。PHB的形成具有一定的生理意义。首先，它是细菌特有的贮藏物，C源丰富时可积聚起来作为储备的C源，当N源丰富时再一起利用。其次PHB的积累量可大到占菌体干重的50%，由于形成大分子聚合物而使渗透压不受影响，这称为渗透惰性。另外，在缩合时-OH和-COOH脱水酯化，故还可起到中和酸度的作用。③肝糖粒（glycogen）、淀粉粒E.coli含肝糖粒，较小，只能在电子显微镜下看到。肝糖遇碘呈红褐色，则可在光学显微镜下观察到。有的细菌含淀粉粒，可用碘液染成蓝色。肝糖和淀粉颗粒可被细菌作为碳源和能源利用。有些细菌在含碳源丰富而氮源不足的培养基上生长时，就可看到肝糖粒或淀粉粒的大量积累。④硫粒（sulfurgranule）折光性强，显微镜下很易观察到。一些硫细菌如贝日阿托氏菌（Beggiatoa）能氧化H2S作为能源，生成硫粒，积累在菌体内。当外界缺乏硫化氢时，能氧化体内硫粒为SO42-而获得能量。1.2.3.3气泡(gasvesicle)

某些水生细菌如蓝细菌、不放氧的光合细菌和盐细菌细胞内贮存气体的特殊结构称气泡。气泡，呈圆柱形或纺锤形，由许多气泡囊组成。气囊壁是由蛋白质排列成的一层坚硬的膜，其强度甚至能承受2个大气压。膜的外表亲水，内侧绝对疏水，故气泡只透气而不能透过水和溶质。气泡的生理功能主要是调节浮力，有助于使细菌生活在最佳水层位置，以利于细菌在合适的光线、溶解氧和营养物质的环境中生活。例如，有些光合细菌利用气泡使它们聚集在水下10~30米深处。在该部位有适宜于它们生长的营养、光照和微氧或厌氧条件。再如，盐杆菌属（Halobacterium）的细菌是专性好氧菌，它们生活在含氧极少的饱和盐水中，由于气泡的作用，使菌体浮于盐水表面，以保证细菌能吸收足够的氧。1.2.4．细胞核（nucleus）细菌的细胞核没有核膜、核仁，没有固定形态，仅为一核区，结构简单。这是原核与真核生物的主要区别之一。由于细菌的核比较原始，故又称为拟核（nucleoid）。它是由双螺旋大分子链构成的DNA分子高度折叠缠绕而成，一般呈环形结构。核中尚有少量RNA和蛋白质，但无真核生物细胞核中的组蛋白。以大肠杆菌（Escherichiacoli）为例，菌体长度仅1~2µm，而它的DNA长度可达1100μm。相对分子质量为3109，约5106个bp（basepair，碱基对），大约含5103个基因。一个细菌在正常情况下只有一个核区，而处于活跃生长时，由于DNA复制先于细胞分裂，一个菌体内往往有2~4个核区。细菌DNA因含磷酸基，而带有很强的负电荷，这些电荷为细胞内的Mg2+及精胺、亚精胺等有机碱所中和。真核生物的DNA其负电荷为组蛋白、鱼精蛋白等碱性蛋白质所中和。这是原核与真核生物的又一区别。细菌细胞核虽然结构简单，但与其他生物的细胞核一样具有贮存遗传信息、决定和传递遗传性状的功能。由于原核携带了细菌绝大多数的遗传信息，是细菌生长发育、新陈代谢和遗传变异的控制中心。质粒(plasmid)细菌中还存在一种独立于染色体外能自我复制并稳定遗传的小环状DNA，称质粒(plasmid)。质粒的相对分子质量较细菌染色体小，约(2~100)106。每个菌体内可有1至几个质粒。它对细菌的生存并非必不可少，它们一般不带重要基因，可从体内自行消失，也可经一定处理后从细菌中除去，而并不影响细菌的生存。不同的质粒分别含有使细菌具有某些特殊性状的基因，如有的质粒所带基因与抗药性有关，称为抗药性质粒（R因子）。也有与细菌有性接合有关的质粒，称为致育因子（F因子）。还有一些与化学物质分解有关的质粒，称降解质粒(degradativeplasmid)等。质粒既能自我复制、稳定地遗传，也可插入细菌染色体中或与其携带的外源DNA片段共同复制；它既可通过转化、转导或接合作用单独转移，也可携带染色体片段一起转移。因此，质粒已成为遗传工程中重要的运载工具，作为目的基因载体。由于降解质粒与环境保护关系密切，近年来已引起众多学者的重视与研究。1.2.5.荚膜(capsule)1.2.5.1荚膜的类型

根据其厚度、可溶性及在细胞表面的存在状况可把它们分为大荚膜、微荚膜、黏液层。①大荚膜（macrocapsule）大荚膜(macrocapsule)或称荚膜，粘滞性较大，相对稳定地附着在细胞壁外，具一定外形，厚度较大，约200nm。与细胞结合力较差，很难着色，用负染色法可在光学显微镜下加以观察(图2-6)。通过液体振荡培养或离心，可得到荚膜物质②微荚膜（microcapsule）。厚度在200nm以下，与细胞表面结合较紧，容易被胰蛋白酶消化。③粘液层（slimelayer）。无明显形状，比荚膜疏松，可向周围环境扩散使培养基粘度增加。有的微生物所分泌的粘液物质只局限于细胞的某一区域(通常为一端)，使细胞能附着于物体表面。这种局限化了的粘液层称其为“粘接物”。有些细菌的荚膜物质可互相融合、连成一体，组成共同的荚膜，其中包含多个或一群菌体。它们按一定排列方式粘集在一起，形成一定形态的细菌集团，称为菌胶团(zoogloea)。活性污泥中常能见到多种形态的菌胶团存在。其形状有球形、椭圆形；蘑菇形、分枝状、垂丝状及不规则状。1.2.5.2化学组成荚膜的含水率在90％以上，固体成分由多糖、多肽、脂类或脂类-蛋白复合体等组成；例如，巨大芽孢杆菌的荚膜由多糖组成网状结构，其间镶嵌着D-谷氨酸组成的多肽。再如，肠膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）利用蔗糖合成的荚膜物质为葡聚糖，可用它来大量生产右旋糖酐，供临床用作代血浆，具有抗休克、消肿、解毒等作用。1.2.5.3功能及意义①保护作用。荚膜的存在有利于细菌防止干燥，不易干死；有利于防止被吞噬(如有荚膜的肺炎球菌不易被白血球吞噬，毒性大)；有利于防止噬菌体的侵袭。②是细胞外碳源(或氮源)和能源贮藏物质。当缺乏营养时荚膜物质可作为C(或N)源和能源被利用。③具有生物吸附作用。在废水生物处理中有利于污染物被吸附在细菌表面。④是分类鉴定的依据之一。⑤有些荚膜物质具有抗原性，如炭疽杆菌因荚膜化学组成的微小差异可分成70多个型，这在临床上有一定意义。1.2.6．鞭毛(flagella)鞭毛是一部分细菌细胞表面细长而呈波状弯曲的丝状物，其长度常为细胞的若干倍，最长可达70µm，但直径只有20nm。球菌中除脲芽孢八叠球菌(Sporosarcinaureae)外，通常都没有鞭毛。杆菌中有一部分长鞭毛，而弧菌、螺旋菌一般都有鞭毛。鞭毛类型鞭毛是细菌的运动器，由鞭毛的旋转、摆动，而使细菌迅速运动，但并不是生命活动所必需。一般幼龄菌运动活跃，衰老菌因鞭毛常易脱落而失去运动能力。然而细菌可以依赖鞭毛运动而趋利避害，获得有利生存的环境条件。细菌运动具有趋性，包括趋光性、趋氧性和趋化性等。如光合细菌具有趋光性，好氧菌与厌氧菌分别具有正趋氧性与负趋氧性。大肠杆菌对麦芽糖等具有正趋化性。鞭毛运动可能由细胞膜上的ATP酶水解ATP，提供能量；通过鞭毛基粒传到鞭毛而产生运动。1.2.7．菌毛(pi1i或fimbria)很多革兰氏阴性菌及少数阳性菌的细胞表面有一些比鞭毛更细、更短而直硬的丝状体结构，称为菌毛，亦称伞毛或纤毛。菌毛直径大约3~7nm，长度约0.5~6µm，少数可长达20µm。菌毛由菌毛蛋白(pilin)组成。菌毛不具运动功能。根据菌毛功能可将其分成两大类：普通菌毛和性菌毛(sexpill)。普通菌毛可增加细菌吸附于其他细胞或物体的能力。性菌毛是在性质粒(也称F因子或致育因子)控制下形成的，故又称F-菌毛(F-pili)。它比普通菌毛粗长而量少，一个细胞仅具1~4根。性菌毛是细菌传递游离基因的器官，作为细菌接合时遗传物质传递的通道。1.2.8．芽孢、伴孢晶体和孢囊1.2.8.1芽孢(spore)某些细菌在生长的一定阶段，于营养细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的对不良环境条件具较强抗性的休眠体，这种休眠体叫做芽孢。由于形成在菌体内，故亦称内生孢子(endospore)。含有芽孢的菌体细胞称为孢子囊(sporangium)。芽孢成熟后可脱落出来。(1)产芽孢的细菌能否形成芽孢是细菌种的特征。能产生芽孢的细菌有好氧的芽孢杆菌属(Bacillus)，微好氧的芽孢乳杆菌属(Sporolactobacillus)，厌氧的梭状芽孢杆菌属(Clostridium)和脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)等，以上都是杆菌。球菌中只有芽孢八叠球菌能产生芽孢。螺状菌属(Spirosoma)、弧菌属(Vibrio)中的少数种也能产生芽孢。(2)芽孢的形态芽孢在菌体中的位置、形状，大小因菌种而异，是分类的重要依据。①芽孢位于细胞的中央或近中央，直径小于或稍小于细胞的宽度。如枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)②芽孢位于细胞中央，直径大于细胞的宽度，使菌体呈梭状。如丁酸梭菌(Clostridiumbotyricum)③芽孢位于菌体一端，使菌体呈鼓槌状。如破伤风梭菌(Clostridiumtetani)(3)芽孢的特性芽孢具有较厚的壁和高度的折光性，在光学显微镜下为一透明小体，但电镜观察表明，一个成熟的芽孢具有核心、内膜、初生细胞壁、皮层、外膜、外壳层和外孢子囊等多层结构。①芽孢壁厚而致密、不易透水。分三层：外层——外壳层，主要由硬蛋白组成。该蛋白质疏水性氨基酸含量高。中层——皮层，由肽聚糖构成，含大量吡啶二羧酸。内层——孢子壁，由肽聚糖构成，较薄，包围芽孢的细胞质和核质。②原生质高度脱水。芽孢的含水率低，一般只在40％左右，芽孢内代谢活动停止。③芽孢的皮层中含大量吡啶二羧酸(dipicolinicacid，简称DPA)，占芽孢干重的5~15％，以钙盐形式存在，所以芽孢含钙量也高。这一独特物质在其营养细胞和其他生物细胞中均不存在，与芽孢的抗热性密切相关，一旦失去此化合物，其抗热性也即丧失。因此DPA的大量存在是芽孢具有抗热性的重要原因。④芽孢中酶含量少，且具有抗热性。由于芽孢的上述特性，使它具有抗热、抗冷、抗干燥、抗化学药物、抗抗菌素，抗酶等很强的抵抗外界不利环境的能力。一般营养细胞在70~80℃煮10分钟就死亡。而在沸水中，枯草芽孢杆菌的芽孢可存活l小时，破伤风芽孢杆菌的芽孢可存活3小时，肉毒梭状芽孢杆菌的芽孢可忍受6小时。在121℃条件下，需15~20′才能杀死芽孢。芽孢可帮助细菌渡过不良环境，当条件适宜时如水和营养物质、温度、氧浓度以及某些必需的条件下可以萌发。芽孢萌发的第一个特性为丧失抗性、折光性，并增加可染性。芽孢萌发时开始吸收水分、盐类和营养物质而体积膨大，与此同时，耐热力和折光性逐渐降低。在细胞质内部发生了一系列生理变化，着色力增强，酶活力提高，呼吸作用加强，可看到核分裂，DPA和钙的复合物外流，对外界各种不良因素的抵抗力降低。随之肽聚糖分解，孢子囊壁破裂，皮层迅速破坏。长出芽管，逐渐发育成新的营养细胞。芽孢萌发过程中还伴随有大分子细胞物质如RNA、蛋白质、DNA等的合成，使细胞不断长大。芽胞是细菌的一种特殊存活方式，而不是繁殖方式。一个细菌只能形成一个芽胞，一个芽胞也只能生成一个菌体。产芽胞的细菌在未产生芽胞时的菌体称为繁殖体。1.2.8.2伴胞晶体(parasporalcrystal)芽孢杆菌属有些种如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis，简称为Bt)在形成芽孢的同时，细胞内产生一颗菱形或双椎形的碱性蛋白晶体，称为伴胞晶体。它主要对鳞翅目昆虫具有毒性，而对人畜毒性很低，故国内外均以工业化方式制成生物农药，以杀死某些农业害虫。

Toxicparasporalcrystal（伴孢晶体）inB.thuringiensis2.放线菌发现：1877年，Harz首先在病牛上找到了一种寄生、厌氧性致病菌—牛型放线菌(Actinomycesbovis)，由于它在培养基上的菌落呈放射状而称为放线菌。1944年，美国科学家魏克斯曼(Waksman)发现了链霉素产生菌，定名为链霉菌(Streptomyces)。链霉素是人们从微生物得到的第二种实用的抗菌素，也是从放线菌中发现的第一种抗菌素。迄今为止，全世界已发现的4000多种抗菌素中绝大多数由放线菌产生，而其中90％又由链霉菌属产生。放线菌分布广，多数为腐生菌，可分解包括芳香族化合物、纤维素等在内的多种有机物。对环境中有机污染物的降解转化起着一定的作用。Nocardia2.1放线菌的特征2.1.1．外形似真菌，实质近细菌。放线菌的菌体由菌丝组成，菌丝很细，直径与细菌直径相仿，在0.5~1.0µm之间。菌丝分支，但无隔，所以仍可看作单细胞。除菌丝这一特点类似真菌外，其余特征都与细菌相近。如细胞核无核膜，细胞壁内含肽聚糖，细胞质内有70s核糖体，无线粒体等细胞器，因此放线菌为原核微生物。极大多数为革兰氏阳性。2.1.2．菌丝有外形与功能的分化菌丝根据其形态和功能可分为营养菌丝，气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌孢子在固体培养基上萌发后长出的初生菌丝伸入培养基内，称为基质菌丝，也就是营养菌丝，其功能是吸收营养物质。而后，菌丝在培养基表面生长、扩展到空气中，称为气生菌丝，其功能是繁殖。生长发育到一定阶段，在气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝，称为孢子丝。

孢子丝的形状和着生方式因种而异。形状有直形、波曲形、螺旋形之分。螺旋形又有松螺旋和紧螺旋之别。着生方式也可分成互生、丛生、轮生等多种形态。(参见图2-13放线菌的孢子丝形态)。2.1.3．菌落放线菌的菌落与细菌相比较，一般较干燥、不光滑，与培养基结合较牢。放线菌形成的孢子与芽孢不同，不是休眠体，而是一种繁殖方式，它只能耐干旱而不耐高温。60~65℃处理10~15分钟即失去生活能力。3.光合型细菌3.1蓝细菌蓝细菌(cyanobacteria)过去也称蓝藻或蓝绿藻(blue-greenalgae)。现根据它们具原核细胞，无有丝分裂，细胞壁与G—菌相似，将它们归属于原核微生物，称蓝细菌。(本书考虑到生物学界多年来习惯的称谓，对某些蓝细菌仍沿用其旧名，如称“XX藻”而不改称“XX蓝细菌”)。3.1.1.蓝细菌的特点蓝细菌是一类含叶绿素a、类胡萝卜素及藻胆蛋白(phycobiliprotein)等光合色素，进行光合作用并产氧的原核微生物。大多数蓝细菌的光合色素位于类囊体(thylakoid)的片层膜中。藻胆蛋白中包括藻蓝素和藻红素，藻蓝素常占优势，故菌体多呈蓝绿色；但不同光照条件下，菌体所含色素比例改变，因而可呈现黄、褐、红等其他颜色。蓝细菌的形态可有单细胞球状、杆状、长丝状甚至分枝丝状等各种类型。蓝细菌菌体外常具胶质外套，使多个菌体或菌丝体集成一团(图2-16)。细胞直径极为悬殊，由0.5~1µm至60µm，如巨颤蓝细菌(Oscillatoriaprinceps)，这也是迄今已知最大的原核生物细胞。蓝细菌借助黏液在固体基质表面滑行，其运动表现出趋光性和趋化性。某些丝状蓝细菌具有厚壁细胞，称为异形胞(heterocyst)，是蓝细菌进行固氮作用的场所。许多蓝细菌有气泡，可使之漂浮水上，趋向有光处。蓝细菌以类似于芽生方式繁殖。丝状蓝细菌靠无规则的丝状体断裂释放出菌体片段(称链丝段)而繁殖。有些丝状蓝细菌的营养细胞能分化形成大而厚壁的休眠细胞，称为静息孢子(akinete)；这些细胞能抗干燥和低温，可度过不良环境；在适宜条件下，又可以萌发而形成新的丝状体。蓝细菌生活和营养要求都不高，因此环境中广泛存在。它们在岩石风化、土壤形成、增加土壤氮素营养、保持水体生态平衡中起着重要作用。然而，当其恶性增殖时，可形成“水华”与“赤潮”，会给人类带来巨大危害与损失。3.1.2.蓝细菌的主要类群(1)色球蓝细菌群：这些是以二分裂或芽生繁殖的单细胞蓝细菌，细胞球形至杆状，可单生或长成聚合体。细胞间有荚膜或黏液。本群的代表如粘杆菌属(Gloeobacter)、微囊蓝细菌属(Microcystis)、粘球蓝细菌属(Gloeocapsa)和管孢蓝细菌属(Chamaesiphon)。(2)宽球蓝细菌群：本菌群通过营养细胞复分裂产生的小球形细胞(小孢子)来繁殖。常见的有宽球蓝细菌属(Pleurocapsa)、皮果蓝细菌属(Dermocarpa)。(3)念珠蓝细菌群：这群是唯一能在一个平面上进行二分裂并能产生异形胞的丝状蓝细菌。有些属经常产生假分枝，有的还会产生静息孢子。最常见的属有念珠蓝细菌属(Nostoc)和鱼腥蓝细菌属(Anabaena)。(4)真枝蓝细菌群：细胞能多平面、多方向地分裂，有异形胞的丝状蓝细菌。所有的属都能周期性地产生真分枝，并在有些属中形成多个细胞列(二或多排细胞)。有些属产生静息孢子。代表属如飞氏蓝细菌属(Fischerella)。3.2光合细菌光合细菌(photosyntheticbacteria，简称PSB)，亦称光能营养型细菌(phototrophicbacteria)，是又一类含有光合色素、进行光合作用的细菌。但这些细菌与上述蓝细菌不同，都不含叶绿素，只含有菌绿素及类胡萝卜素。

光合细菌进行光合作用的特点表现在：①它们不能光解水、不能以水中的质子还原CO2，而是从有机物或水以外的无机物中取得氢。②它们的光合作用不产生氧。③光合作用一般在厌氧条件下进行。光合细菌的形态有球形、杆形、弧形及螺旋形。大多具有端生鞭毛。因有色素，菌体呈红、紫、褐、绿等不同颜色。存在于土壤、污水、湖及海水、矿泉中。4、鞘细菌鞘细菌(sheathedbacteria)是指许多细菌作直线排列共处在一个共同的鞘内形成丝状体。鞘细菌的单个细胞为杆状，G—，大小为1~2µm×3~8µm，极生或偏极生鞭毛。鞘套为脂蛋白-多糖复合体构成；由于氢氧化铁或氧化锰沉积，鞘随着菌龄的增加而变硬。鞘上一般有固着器，可附着在固形物上(图2-17)。鞘细菌属化能有机营养型，为专性需氧菌，分解有机物能力较强。鞘细菌常常存在于污水或其他有机物污染的缓慢溪流之中，或废水处理的活性污泥中，当其数量过多时会引起污泥膨胀。4.1球衣菌属（sphaerotilus）细胞串生成丝状，大多数具有假分枝。球衣菌能形成具有端生鞭毛的游动细胞自丝鞘上端放出，该游走子可附着在另一个丝鞘上发育成新菌丝，二菌丝间无内在联系，故称为假分枝。属化能有机营养型，为专性需氧菌，分解有机物能力较强。适宜pH为6~8。常生存于有机物污染的流动淡水中。为活性污泥曝气池中的常见菌种，当其数量过多时会引起污泥膨胀。4.2.铁细菌(Crenothrix)亦为具鞘的丝状菌，丝状体多不分枝。由于此属能氧化低铁为高铁，故称之。此菌生成的Fe(OH)3，常沉积于鞘套中，使菌丝体呈黄褐色。铁细菌菌丝一端常附着于固体物上。铁细菌形态如图2-19所示。它们广泛分布于自然界，在铁素循环中占有重要地位。铁质水管的腐蚀与堵塞常可因环境中铁细菌的活动而引起。5、滑动细菌滑动细菌(glidingbacteria)为不借鞭毛而靠菌体在基质表面的滑动进行运动的细菌，主要包括如下类群：5.1贝氏硫菌属(Beggiatoa)5.2噬纤维菌属(Cytophaga)细胞柔软，杆状，两端略尖，可滑行。不形成孢囊与休眠体。需氧性。菌落有色素。分解纤维素能力很强。第三节古细菌古细菌的特点(1)16S