第五章物质的跨膜运输

第五章物质的跨膜运输第一页，共五十六页，2022年，8月28日第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞内外的离子浓度明显不同，这种差异对于细胞的存活和功能至关重要。第二页，共五十六页，2022年，8月28日典型动物细胞内外离子浓度的比较

成份细胞内浓度(mM)细胞外浓度(mM)阳离子

Na+5-15145K+1405Mg2+*0.51-2Ca2+*10-71-2阴离子

Cl-5-15110固定的阴离子**高0第三页，共五十六页，2022年，8月28日估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。细胞内外离子差别分布主要由两种机制所调控：（1）特殊膜转运蛋白。（2）质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征第四页，共五十六页，2022年，8月28日载体蛋白膜转运蛋白通道蛋白两类主要膜转运蛋白：载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。第五页，共五十六页，2022年，8月28日（一）载体蛋白及其功能载体蛋白（carrierproteins）：存在于细胞膜上的一种具有特异性传导功能的蛋白质，它能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。

特点：载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。需要与被运输的离子或分子结合。第六页，共五十六页，2022年，8月28日

葡萄糖是载体蛋白进行促进扩散的典型例子，运输葡萄糖的载体蛋白主要是通过构型的变化将葡萄糖运输到细胞内，肝细胞、红细胞质膜上有很多载体蛋白。第七页，共五十六页，2022年，8月28日（二）通道蛋白及其功能通道蛋白（channelproteins）：存在于细胞膜上的一种跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。有些通道长期开放，如钾泄漏通道；有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，称为门通道第八页，共五十六页，2022年，8月28日

通道蛋白在运输过程中并不与被运输的分子结合，也不会移动，只参与被动运输，其运输作用具有选择性。离子通道蛋白在膜中有开和关两种构型，相当于门，所以称为门控通道。特点第九页，共五十六页，2022年，8月28日通道蛋白的门控电压门控通道(voltage-gatedchannel)配体门控通道(ligand-gatedchannel)应力激活通道(stress-activatedchannel)离子通道三种类型的门控离子通道示意图第十页，共五十六页，2022年，8月28日配体门控通道：

这类通道在其细胞内外的特定配体与膜受体结合时发生反应，引起通道蛋白的一种成分发生构型变化，使“门”打开。可分为细胞内配体和细胞外配体两种类型。

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这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态，主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变，从而将“门”打开。电压门控通道：第十二页，共五十六页，2022年，8月28日基底膜听觉神经纤维不倾斜的束连接丝听觉毛细胞应力门控通道：这类通道的打开受一种力的作用。如听觉毛状细胞的离子通道。声音的振动推开应力门控通道，允许离子进入毛状细胞，形成电信号传递到听觉神经再传到脑。第十三页，共五十六页，2022年，8月28日被动运输定义：是指通过简单扩散或协助扩散将物质从高浓度向低浓度方向的跨膜转运，转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。二、被动运输与主动运输：类型：简单扩散、协助扩散第十四页，共五十六页，2022年，8月28日不需要膜蛋白的帮助，也不需要细胞提供能量，只靠膜两侧保持一定的浓度差，通过扩散发生的物质运输。（一）简单扩散：第十五页，共五十六页，2022年，8月28日小的疏水分子小的不带电荷的极性分子大的不带电荷的极性分子离子氨基酸核苷酸葡萄糖甘油乙醇人工脂双层膜对不同分子的相对透性

乙醇第十六页，共五十六页，2022年，8月28日结论：人工膜对各类物质的通透率：脂溶性越高通透性越大；小分子比大分子易透过；非极性分子比极性容易透过；极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层;人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的。第十七页，共五十六页，2022年，8月28日（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道1991年Agre发现第一个水孔蛋白CHIP28（28KD），CHIP28的mRNA能引起非洲爪蟾卵母细胞吸水破裂，已知这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。目前在人类细胞中已发现至少11种此类蛋白，被命名为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。第十八页，共五十六页，2022年，8月28日2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon

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指非脂溶性物质或亲水性物质，如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺化学浓度梯度，不需要细胞提供能量进入膜内的一种运输方式。（三）协助扩散：第二十页，共五十六页，2022年，8月28日特点：：

①转运速率高；②运输速率同物质浓度成非线性关系；③特异性；④饱和性。第二十一页，共五十六页，2022年，8月28日（四）

主动运输

被动运输只能将物质从高浓度向低浓度方向运输，趋向于细胞内外的浓度达到平衡。实际上，细胞内外的物质浓度差别很大，浓度的差异是维持细胞生命活动所必须的。第二十二页，共五十六页，2022年，8月28日③能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度，特别K+、Ca+

和H+的浓度。作用：①保证了细胞或细胞器从周围环境或表面摄取必需的营养物质。②能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物以及一些离子排到细胞外。主动运输是由运输蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度进行的运输方式。第二十三页，共五十六页，2022年，8月28日主动运输的特点1、逆梯度运输2、依赖于膜运输蛋白3、需要代谢能。4、具有选择性和特异性。参与主动运输的载体蛋白被称为泵，因为他们能利用能量来做功。由于它们消耗的代谢能多数为ATP，所以又称它们为某某ATPase。有下列类型：第二十四页，共五十六页，2022年，8月28日类型（根据能量来源）：

①ATP驱动泵、②ATP间接提供能量（耦联转运蛋白）、③光驱动泵（见于细菌）

主动运输的三种类型第二十五页，共五十六页，2022年，8月28日ATP驱动泵种类（1）P-型离子泵：结构与Na+-K+泵和Ca2+泵结构类似，在转运H＋的过程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核细胞的细胞膜上。（2）V-型质子泵：存在于各类小泡膜上，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。其功能是维持细胞质基质中性pH和细胞器内的酸性。（3）F-型质子泵

:存在于线粒体膜、植物类囊体膜及多数细菌质膜上，以相反的方式发挥生理作用——H+顺浓度梯度运动，释放能量与合成ATP偶联起来。（4）ABC超家族：转运小分子第二十六页，共五十六页，2022年，8月28日第二十七页，共五十六页，2022年，8月28日（4）ABC超家族（ABCtransporter）最早发现于细菌，是一庞大的蛋白家族，都有两个高度保守的ATP结合区（ATPbindingcassette），故名。一种ABC转运蛋白只转运一种或一类底物，不同成员可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、蛋白质；可催化脂双层的脂类在两层之间翻转。第二十八页，共五十六页，2022年，8月28日MammalianMDR1proteinABC转运蛋白与病原体对药物的抗性有关。MDR（multidrugresistanceprotein）是第一个被发现的真核细胞ABC转运蛋白，是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。第二十九页，共五十六页，2022年，8月28日Fig.Na+-K+泵的结构与工作模式示意图一、P-型离子泵ATP催化位点βα结构：α（MW=120,000Da）+β（MW=50000Da）（一）Na+-K+泵功能：维持细胞内低Na+高K+的离子环境存在：一切动物细胞的细胞膜上，植物细胞、真菌、细菌上没有第三十页，共五十六页，2022年，8月28日第三十一页，共五十六页，2022年，8月28日维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的扩散作用。作用在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输提供了驱动力。是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。帮助维持动物细胞的渗透压平衡第三十二页，共五十六页，2022年，8月28日■Ca2+泵主要存在于细胞膜和内质网膜上，它将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的游离Ca2+。（二）钙泵和其他P-型离子泵第三十三页，共五十六页，2022年，8月28日Fig.Ca2+泵的结构与工作模式示意图结构：与Na+-K+泵的α亚基同源，MW=100,000Da，

10个α螺旋Ca2+泵功能：维持细胞质内低浓度的游离Ca2+,

在肌质网内储存Ca2+调节肌细胞的收缩与舒张工作原理：第三十四页，共五十六页，2022年，8月28日存在于植物细胞、真菌和细菌细胞质膜上，将质子泵出细胞，建立跨膜的质子电化学梯度（取代动物细胞Na+的电化学梯度），驱动转运溶质进入细胞。质子泵第三十五页，共五十六页，2022年，8月28日四、协同转运又称偶联运输，它不直接消耗ATP，但要依赖离子泵建立的电化学梯度。在动物细胞靠钠泵建立Na+离子梯度，在植物细胞则是由H+泵建立H+质子梯度。类型（根据运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向）：同向转运：物质运输方向与离子转移方向相同。反向转运：物质运输方向与离子转移方向相反。第三十六页，共五十六页，2022年，8月28日在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同转运异同点的比较第三十七页，共五十六页，2022年，8月28日第三十八页，共五十六页，2022年，8月28日动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输（同向转运）。第三十九页，共五十六页，2022年，8月28日

植物细胞的协同运输

——间接消耗ATP第四十页，共五十六页，2022年，8月28日第三节胞吞作用与胞吐作用对于大分子和颗粒性物质，真核细胞是通过胞吞作用与胞吐作用完成跨膜运输的，如蛋白质、多核苷酸、多糖等。在转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称膜泡运输，需要消耗能量，所以属于主动运输。第四十一页，共五十六页，2022年，8月28日（一）胞饮作用与吞噬作用

胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别第四十二页，共五十六页，2022年，8月28日细胞吞入液体或极小的颗粒物质。胞饮作用吞噬作用细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等。第四十三页，共五十六页，2022年，8月28日Fig.

通过网格蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图胞吞泡形成的机制：需要网格蛋白的帮助第四十四页，共五十六页，2022年，8月28日网格蛋白由笼形蛋白（重链）和较小的分子多肽（轻链）组成笼形蛋白二聚体，三个二聚体形成3条弯曲的臂组成的风车状结构，称为三脚蛋白复合物第四十五页，共五十六页，2022年，8月28日（二）受体介导的胞吞作用主要用于摄取特殊的生物大分子，如激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物质如低密度脂蛋白（LDL）的吞入过程低密度脂蛋白（LDL）：是胆固醇在血液中与磷脂、蛋白质结合成的复合物，细胞表面有LDL受体第四十六页，共五十六页，2022年，8月28日LDL胞吞过程血液中的LDL与血管细胞表面的LDL受体结合形成包被小窝包被小泡内体：LDL与受体分离细胞质脱去外被溶酶体细胞膜LDL受体游离胆固醇酸性环境第四十七页，共五十六页，2022年，8月28日LDL的受体介导胞吞作用第四十八页，共五十六页，2022年，8月28日作用：使血液中的胆固醇含量保持正常在编码LDL受体的基因有缺陷的个体中，胆固醇摄入的通道被阻断，