动物学课件第四章++两栖纲

第四章两栖纲（Amphibia）从水生到陆生的转变两栖纲分类小结休眠形态结构特征从水生到陆生的转变

一、水陆环境的主要差异

陆地环境与水环境之间存在着巨大差异，除了湿度条件最为明显外，还有一些重要的不同，例如：1、空气含氧量比水中充足至少比水大20倍。2、水的密度比空气大比空气大1000倍，比粘液大100倍。3、水温的恒定性水温的变化幅度较小，陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，造成温差。4、陆地环境的多样性地形复杂，植被多样。例如苔原、针叶林、针阔混交林热带雨林、草原、沙漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域优越的条件。此外，陆地条件对卵和幼体来说，比水中较容易受到保护，但同时存在着陆地发育方面的困难

二、两栖动物对陆生环境的适应

1、由鳃呼吸到肺呼吸2、由偶鳍变为四肢不但骨骼、肌肉及神经的构造发生改变，而且肩带借肌肉间接地与头骨和脊柱联结，腰带直接与脊椎联结，这是四足动物肢骨联结的共同特点，也是与鱼类的根本区别。肩带借肌肉联结获得了较大的活动范围，与前肢功能的多样性有关。腰带直接与脊柱联结，构成对身体重力的主要支撑和推进。不少种类还发展了跳跃运动，提高了运动的灵敏性。3、感觉器官的改变出现了中耳、眼睑、瞬膜、泪腺、内鼻孔等。4、唾液腺的出现原始的总鳍鱼类已具有颌间腺，位于前上颌骨和锄骨之间，其作用可能分泌毒液以麻痹食饵。现存的两栖类，亦具有颌间腺，能分泌粘液，以湿润及协助捕捉食饵。不过两栖类的颌间腺分泌液中并不含消化酶或毒素，所以并无消化作用。肺结构较原始，皮肤辅助呼吸皮肤裸露，抗透水性差不完全的双循环。变温只能在水中繁殖。两栖类动物由于未能解决在陆地生活防止体内水分蒸发问题以及在陆地繁殖问题（卵必须在水内受精，幼体在水中发育），因而未能彻底地摆脱水的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区（例如海水）生活困难，所以它是脊椎动物中（不包括圆口纲）种类和数量最少的、分布最狭窄的一个类群。

三、两栖类对陆上生活适应的不完善性两栖纲的形态特征外部形态

体型

蚓螈型：眼和四肢退化，尾短，穴居生活；鲵螈型：四肢短小，尾发达，终生水栖或繁殖期水栖；蛙蟾型：短宽，四肢强健，无尾。成体：分头、躯干、四肢和尾。头部：吻部—颌关节的后缘。躯干部：颅骨后缘—泄殖孔。尾：泄殖腔—体末端皮肤骨骼系统肌肉系统

消化系统呼吸系统循环系统排泄系统生殖系统神经系统感觉器官两栖类的内部结构两栖动物的皮肤及色素细胞A.蟾蜍皮肤切面；B.色素细胞皮肤1.皮肤裸露富含多细胞腺体；2.皮肤由表皮和真皮组成。表皮：外层为角质层，内层为生发层；真皮：外层为疏松层，内层为致密层。皮肤辅助呼吸：皮肤表面积与肺呼吸表面积的比例为3∶2，在冬眠期间几乎全靠皮肤呼吸。蛙类皮下具有发达的淋巴间隙，这与皮肢呼吸有密切的关系。

骨骼系统比鱼类获得了更大的坚韧性和灵活性、对身体和四肢的支持作用。由头骨、脊柱、带骨和肢骨组成。头骨1、头骨扁而宽，脑腔狭小，无眶间隔，枕髁2个；2、眼眶周围的膜性硬骨大多消失，使蛙类的眼球获得较大自由，能够向下压入口腔以协助捕食和吞咽；3、颌弓和脑颅为自连式联结；4、舌颌骨转化为听骨——耳柱骨；5、相当于鱼类的鳃弓骨骼退化，其残余部分转化为支持喉和气管的软骨。脊柱1.分化为颈椎(1枚)、躯干椎、荐椎(1枚)和尾椎四部分；2.颈椎和荐椎的出现是陆生脊椎动物的特征;3.椎体分：双凹型(低等两栖类)，后凹型或前凹型(高等种类和无尾类);4.椎弓的前后方具前、后关节突，加强了脊柱的牢固性和灵活性，这是四足动物的特征。蛙蟾类的肩带：肩胛骨、上（乌）喙骨、乌喙骨和锁骨（一字形或人字形）组成；具胸骨（上胸骨、肩胸骨、胸骨、剑胸骨）。

固胸型：左右上喙骨极小，左右上喙骨在腹中线处紧密相连而不重叠，肩带不能通过上喙骨左右交错活动。

弧胸型：上喙骨大，左右上喙骨彼此重叠，肩带可通过上喙骨左右交错活动。带骨与肢骨肩带不附着于头骨、腰带借荐椎与脊柱联结。

腰带由耻骨、坐骨、髂骨构成骨盆；三块骨片相连成髋臼，与后肢相关节；耻骨位于髋臼腹面，髂骨与坐骨位于背面；髂骨与荐椎两侧的横突关连，这是所有陆生脊椎动物的共性。

五趾型附肢：包括上臂（股）、前臂（胫）、腕（跗）、掌（蹠）和指（趾）。前肢骨：肱骨、桡尺骨、腕骨、掌骨、指骨；后肢骨：股骨（1块）、胫腓骨（合成1块）、跗骨、跖骨、趾骨。尾和四肢功能的转化：鱼游泳动力是尾，四肢是起平衡作用。陆地动物运动动力为四肢，尾主要作用是平衡肌肉系统1、躯干肌肉在水生种类特化不明显。陆生种类的原始分节现象已被破坏，改变为纵行的或斜形的长肌肉群，支配头骨和脊柱的运动。腹侧肌肉多成片状并有分层现象，各层肌纤维走向不同。2、具四肢肌肉。四肢肌环绕带骨和肢骨四周分布，因而运动功能大为复杂。这种分布方式也利于平衡。3、鳃肌退化。少部分鳃肌支配咀嚼、舌和喉的运动消化系统消化管：口咽腔、食道、胃、十二指肠、小肠、直肠、泄殖腔。消化腺：肝和胰均定形。肝分3叶。胰在十二指肠与胃的拐弯处。肝、胰以胆总管为共同开口与十二指肠相通。

口咽腔：有牙齿、舌、内鼻孔、耳咽管、喉门和食管等开口。呼吸系统1.成体用肺呼吸、幼体用鳃呼吸。2.成体的呼吸系统由鼻、口腔、喉气管室和肺脏等组成；喉气管腔由一对杓状软骨和一块环状软骨所支持。3.呼吸方式：（吞）咽式呼吸咽式呼吸两栖类还没有形成胸廓，呼吸是借助口咽腔底部的上下运动来完成的，叫做咽式呼吸，蛙在吸气时，鼻孔张开，喉门紧闭，口底下降，空气进入口腔，接着关闭鼻孔，喉门打开，口底上升，将空气压入肺，在肺壁上的毛细血管进行气体交换，体壁肌肉收缩加上肺囊本身的弹性回收使空气由肺呼出．由肺呼出的气体并不立即排出口外，而是重新压入肺中，如此反复多次以充分利用空气中的氧并减少失水。呼气时鼻孔张开，喉门关闭，口底上升，气体排出。循环系统:不完全的双循环和体动脉含有混合血液，包括血管系统和淋巴系统。

心脏：由一个静脉窦、二个心房和一个心室组成，蛙蟾类具动脉圆锥。背面腹面血液的分配：心脏收缩时，先静脉窦开始收缩→窦内的少氧血注入右心房→左右心房同时收缩→右心房内的血液压入心室偏右一侧，左心房的血液压入心室偏左一侧。心室收缩初期，由于肺皮动脉弓离心室最近，心室右侧的少氧血先进入；心室收缩中期，收缩波从右面移向左面，因肺皮动脉弓内充满血液阻力增大，颈动脉弓因有颈动脉腺，阻力也增大，加上动脉圆锥收缩时，螺旋瓣往左转，将肺皮动脉弓盖住，因而心室中的混合血液进入体动脉弓；心室收缩末期，最后心室左侧的含O2血液进入颈动脉弓。形成血液分配的因素为：血液所在部位与动脉园锥的距离；心室收缩时的压力；螺旋瓣的活动。结果为：缺氧血通过肺皮动脉进入肺行气体交换；混合血经过体动脉到身体各部；多氧血经过总颈动脉到脑及感觉器官。动脉系统静脉系统：由主静脉系转为大（腔）静脉系淋巴系统：从两栖类开始出现比较完整的淋巴系统，几乎遍布皮下组织，这与防止皮肤干燥和进行皮肤呼吸有关。包括淋巴管、淋巴腔和淋巴心等结构。两栖动物自血管渗出的组织液和从组织细胞内渗出淋巴液的活动较其它脊椎动物更为旺盛而且血压较低，有发达的淋巴心以助淋巴液回心，通常蛙蟾类有淋巴心2对，鲵螈类约16对，蚓螈类甚至可多达百余对。淋巴腔由淋巴管膨大所成，尤以蛙类皮下淋巴腔最为发达。包括淋巴管、淋巴腔和淋巴心；与防止皮肤干燥和进行皮肤呼吸有关。排泄系统排泄器官：肾、皮肤和肺等。肾为中肾；中肾管一分为二，一条是吴氏管（输精尿管），另一条为米氏管（缪勒氏管，牟勒氏管）；膀胱为泄殖腔膀胱。渗透压调节：水中：肾小体发达，其机制与淡水鱼类相似。陆上：皮肤渗透进水，膀胱有水分重吸收功能。

生殖系统雄性：雄性有一对卵圆形(蛙)、长柱形(蟾)或分叶状(蝾螈)的精巢→输精小管→肾脏（肾小管）→输尿管（蛙蟾类在繁殖期间，输精尿管的末端膨大成贮精囊）→泄殖腔→泄殖孔。毕氏器为退化的卵巢，还有退化的输卵管，蛙属无毕氏器和输卵管。

两性个体均具脂肪体

雌性：一对卵巢→腹腔→输卵管前端的漏斗→输卵管（也称米氏管，卵在输卵管内向远端移动的行程中，包上由管壁分泌的胶质，形成卵胶膜，最后到达输卵管扩大的子宫部）→泄殖腔→泄殖孔生殖方式：除泳蟾、尾蟾和几种蝾螈营卵胎生外，均为卵生；绝大多数体外受精。蝌蚪成体栖居类型水栖水陆两栖运动器官及侧线有侧线和膜质的尾鳍成对的附肢出现，尾消失；侧线消失呼吸系统鳃呼吸肺呼吸循环系统一心房一心室、单循环；前后主静脉和一对侧腹静脉二心房一心室、不完善的双循环；前后大静脉代替了前后主静脉，腹静脉代替了侧腹静脉。消化系统消化管长而盘曲，植食性消化管缩短，动食性排泄系统前肾中肾变态内腔与间脑中的第三脑室相通，间脑背侧部的壁厚，称为视丘或丘脑，视丘的前下方为下丘脑，包括视交叉、脑漏斗及脑垂体等。中脑的背部发育成一对圆形的视叶，腹面增厚为大脑脚，既是两栖动物的视觉中心．也是神经系统的最高中枢。左、右视叶内皆有宽大的中脑室，两室彼此相通，并以中脑导水管分别与第三、第四脑室沟通。小脑略呈狭带状，横跨于延脑菱形窝的前缘，紧贴在视叶之后，这种状况与两栖动物的运动方式简单有关。延脑内有—个三角形的第四脑室，与脊髓的中央管相通，脑室顶壁下陷，形成菱形窝。背面腹面神经系统1.脑：分五部分，分化程度不高，未不形成明显的脑曲。大脑的体积增大，往前延伸成2个小形的嗅叶；大脑半球之间以矢状裂相隔，有第一、第二脑室。在顶部发生了零星的神经细胞，称作原脑皮，然其机能仍与嗅觉有关。间脑背面正中伸出一个不发达的松果体．松果体的4.脊神经：第一对脊神经由寰椎和第二椎骨间的椎间孔穿出，其分支往前分布到舌肌及部分肩肌，支配舌的运动；前三对神经形成臂神经丛，支配前肢，后四对（7，8，9，10）形成腰荐神经丛（后肢）。5.植物性神经系统：交感神经系统和副交感神经系统。2.脊髓：具有脊椎动物首次出现的腹正中裂，具颈膨大和腰膨大；3.脑神经：10对；感觉器官1.视觉器官:具有与陆栖相适应的特点。能活动的眼睑和瞬膜，还有泪腺和哈氏腺，其分泌物能使眼球湿润，免遭伤害和干燥。

眼球角膜呈凸形，具晶体牵引肌

。产生了原始的睫状肌，代替了鱼类镰状突的调节作用，具有睫状肌是一切陆栖脊椎动物的特征。对运动的物体敏感。

2.听觉器官除内耳外，出现了中耳。中耳由鼓膜、鼓室（中耳腔）、耳柱骨和耳咽管组成。3.嗅觉器官有一对鼻囊，不仅具嗅觉作用，而且还兼有呼吸的双重作用，这也是一切陆生脊椎动物的特征。开始出现了犁鼻器。

4.侧线器官水生种类具有蛙的耳部结构鲵螈类的听觉传导机能无尾目有尾目无足目盘舌蟾科锄足蟾科蟾蜍科雨蛙科蛙科树蛙科姬蛙科盘舌蟾科（Discoglossidae）

舌端无缺刻，舌四周与口腔粘膜相连；上颌具齿；无声囊；后凹型椎体，第二至四椎骨具肋骨；肩带弧胸型。我国4种，主要分布于云、贵、川和广西。锄足蟾科（Pelobatidae）

舌端游离缺刻浅，上颌具齿，具胸腺，胁部及股后缘各有一浅色疣粒，趾间无蹼或不发达，肩带弧胸型，椎体变凹型。我国产8属约63种。崇安鬓蟾哀牢髭蟾东方铃蟾黑眶蟾蜍蟾蜍科（Bufonidae）

背面皮肤具瘰粒，头部具骨质棱嵴，耳后腺大，鼓膜大多明显，瞳孔水平形，舌端游离无缺刻，无颌齿和犁骨齿，椎体前凹型，无肋骨，肩带弧胸型。我国约2属16种。花背蟾蜍雨蛙科（Hylidae）皮肤光滑、无疣粒或肤褶，具上颌齿和犁骨齿，肩带弧胸型，具间介软骨，指、趾末端具吸盘及马蹄形横沟。我国产9种。巴氏小雨蛙日本雨蛙中国雨蛙蛙科（Ranidae）上颌有齿，一般具犁骨齿，鼓膜明显或隐于皮下，舌端多具缺刻，椎体参差型，肩带固胸型。我国约有90种。虎纹蛙棘胸蛙黑斑蛙泽蛙金线蛙树蛙科（Rhacophoridae）指、趾端具吸盘，并有马蹄形横沟；肩带固胸型