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植物的雄性不育先看一道试题:水稻为二倍体植物,科研人员发现了一株雄性不育突变株58S,该突变株在短日照下表现为可育,长日照下表现为雄性不育。(1)为确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传,应在
条件下进行
交实验,观察子代是否出现雄性不育个体。(2)为研究突变株58S水稻雄性不育的遗传规律,分别用不同品系的野生型(野生型58和野生型105)进行如下杂交实验,实验结果见表1。表1突变体58S与野生型58和野生型105杂交实验结果通过实验
比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞
(核或质)的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15:1,说明58S雄性不育性状是由位于
染色体的
对隐性基因决定的。(3)科研人员在研究过程中发现一株新的雄性不育单基因隐性突变体105S,为研究105S突变基因与58S突变基因的关系,将突变体105S和58S进行杂交,若子一代
,则说明两者的突变基因互为等位基因;若子一代
,则说明两者的突变基因互为非等位基因。(4)研究发现,水稻的可育性主要由(M,m)和(R,r)两对等位基因决定,基因型不同其可育程度也不相同,相关结果如表2所示。从上表可以推测基因与可育性的关系是
。答案:(1)短日照
自(2)实验一实验二
核
隐性
非同源(两对)
两(3)全部为雄性不育
全部可育(4)M和R都能提高个体的可育性,但M的效果更明显,且促进作用与M和R的数量正相关解析:(1)据题意,确定58S突变株雄性不育性状是否可以遗传,应在短日照条件下进行自交实验,观察子代是否出现雄性不育个体。(2)据表可知,在F2中,实验一和实验二雄性可育和雄性不育为3:1,符合孟德尔遗传,说明通过实验一和二比较说明58S雄性不育性状为位于野生型58细胞核的单基因隐性突变。实验三和实验四的F2中可育与不可育的比例均约为15:1,答案自由组合定律分离比9:3:3:1的变式,说明58S雄性不育性状是由位于非同源染色体的两对隐性基因决定的。(3)这株新的雄性不育是单基因隐性突变体105S,而58S雄性不育也是单基因隐性突变导致,要研究105S突变基因与58S突变基因的关系,应该让突变体105S和58S进行杂交,如果子一代全部为雄性不育(子代的基因型为杂合子,其中含有一个105S基因和一个58S基因,均为不育基因),则说明两者的突变基因互为等位基因;如果子一代全部可育(子代中都还有其对应的显性基因,且均为杂合子),则说明两者的突变基因互为非等位基因。(4)表2中基因型MMRR、MMrr、MmRr、Mmrr、mmRR、mmrr对应的可育性分别为:97%、84%、61%、20%、5%、1%可以推测M和R都能提高个体的可育性,而M的效果更明显,并且M和R数量越多可育性越高。这道题涉及到水稻的雄性不育性,教材未作详细介绍。那么,什么是植物雄性不育?植物雄性不育(MS)是指在高等植物中,雄性器官发育异常,不能产生有功能的雄配子(花粉),但雌性器官发育正常,能接受正常雄配子而受精结实,并能将该不育性遗传给后代的现象。植物雄性不育是指植物的雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性。值得注意的是,对于雄性不育的个体,其花粉败育,但雌性器官仍然发育正常。可遗传的雄性不育分为质核互作不育和核不育两种类型。1.质核互作的雄性不育质核互作的雄性不育受到细胞质不育基因和对应的细胞核基因的共同控制,被简称为胞质不育(CMS)。当胞质不育基因S存在时,核内必须有相对应的隐性不育基因rr,即个体基因型为S(rr)时才表现不育。在杂交或回交时,只要父本核内没有显性可育基因R,杂交子代一直保持雄性不育,并表现出细胞质遗传的特征。如果细胞质基因是正常可育的基因型N,即使核基因是rr,个体N(rr)仍然正常可育;如果核内存在显性可育基因R,不论细胞质是S或N,个体均表现育性正常。雄性不育和雄性可育基因图解2.细胞核雄性不育核雄性不育基因有显性基因,也有隐性基因。(1)隐性核雄性不育雄性不育是受细胞核不育基因控制的雄性不育类型,与细胞质基因没有关系。一般核不育基因是隐性的,而正常品种具有的可育基因是显性的,所以核不育的恢复品种很多,但保持品种没有,不能实现三系配套。实践表明,一些自然突变产生的不育株及通过理化诱变获得的不育株多属核不育类型,一般都是单基因控制的不育,它的细胞核内含有纯合的不育基因(msms),而在正常品种细胞核内含有纯合的可育基因(MsMs),当不育株与正常株杂交,F1便恢复可育;F2分离出不育株,一般可育株与不育株的比例为3:1,不育株与F1杂交,其杂种可育株与不育株的比例呈1:1。核不育后代分离符合孟德尔定律。如果是两对隐性基因控制的核不育,其F2的分离比例是15可育:1不育,不育株与F1杂交其杂种可育株与不育株呈3:1的分离。(2)显性核雄性不育不育性受显性基因控制时,用带隐性基因的可育材料与它杂交,杂种表现出1可育:1不育的分离比,这个分离群体内进行杂交(只能由隐性可育提供花粉),从不育株上所收种子种成群体,可育株与不育株各占一半,单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉作物进行轮回选择的异交工具,但是一般不用于杂种优势利用,因为它不能得到稳定的不育系。3.雄性不育的复杂性雄性不育往往有很复杂的遗传特性,具体表现在以下几个方面:(1)花粉败育发生的时间由于物种不同的遗传体系而不同。如小麦等单子叶植物花粉败育基本发生在减数分裂后雄性配子形成的时期,而在胡萝卜等双子叶植物植物中,花粉败育则发生在减数分裂之前或减数分裂过程中。(2)依据雄性不育发生的过程不同,可将其分为孢子体不育和配子体不育。孢子体不育是由植物体的基因型控制花粉的败育,不育性与花粉自身的基因型无关。如有基因型RR的植株产生的花粉R全部可育,有基因型rr的植株产生的花粉r全部败遇,而有基因型Rr的植株产生的花粉R和r也都可育。配子体不育是指花粉的败育有配子的基因型决定,即凡是基因行为大R的花粉均可育,凡是基因型为r的花粉均败育。例如杂合基因型植株大小的花粉半不育。玉米的M型不育系就是配子体不育的典型例子(可参考文章后的链接)。(3)在质-核不育型中,细胞质不育基因与和核不育基因有对应关系。同一种植物可能有多种不同的细胞质不育因子,每种细胞质不育因子都有对应的核不育基因。由于细胞质不育因子和核不育基因的来源和性质不相同,在表型和育性恢复方面有明显差异。这种情况在玉米、小麦、水稻中都有发现。由于这种特殊的对应关系,对每一种不育类型来说,都需要有与之对应的恢复基因来恢复育性。(4)不育特性可能有单基因控制,也可能有多基因控制。单基因不育性指一个细胞质基因与相对应的一对细胞核基因共同决定植物的不育特性。一个恢复基因就可以恢复其育性。多基因不育性指由两对或两对以上的细胞核基因与相对应的细胞质基因共同决定植物的不育性,恢复基因之间的关系就比较复杂。在质-核不育型中多基因控
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