微生物生态22010的学习教案

微生物生态22010的学习教案第1页/共62页微生物在生态系统中的作用生物群落所生活的非生物环境物质循环能量流动生产者：从无机物合成有机物消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成有机物分解者：分解有机物成无机物第2页/共62页微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用第3页/共62页微生物在生态系统中的地位1、微生物是有机物的主要分解者；微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。2、微生物是物质循环中的重要成员；微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者；光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者；微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。第4页/共62页一.碳素循环第5页/共62页碳素是构成生命体的最基本元素之一

地球上碳素主要存在于碳酸盐岩石（包括石灰石和白云石）、矿物燃料（煤、石油、天然气）、有机体和大气中。

大气中CO2含量很低只有0.032%。但大气体积很大，其中所含总碳量也达到天文数字约3×1012

吨，而且这部分碳能够被植物和光合微生物直接利用。

碳酸盐岩石中，碳素含量非常很大，是地球上最大的碳贮存地。但这部分碳位于地壳中，基本上处于惰性状态，生物不能利用，一般不进入碳的生物地球化学循环。

矿物燃料煤、石油和天然气，是动植物残体埋于地下，经过漫长的地质学过程形成，一般不再进入生物地球化学循环，除非人类对其进行开发利用，经过燃烧，生成CO2而回到大气中，才能重新进行下一轮循环。

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大气中CO2(库)

生产者消费者煤、石油、天然气等化石燃料石灰等碳酸盐矿工业开采、燃烧微生物分解作用地质成矿作用呼吸作用工业开采光合作用6134625第7页/共62页碳素循环的主体是在CO2和有机碳之间发生，且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循环，循环周转的速率是非常快的，周转量也是非常之大的。据统计，全球生物每年要从大气中吸收1.2~1.8×1011吨CO2，约占空气中CO2总含量的1/20。也就是说，大约每20年，碳素就要在大气和生物间循环一次。

但是，自从工业革命以来，人类大量开采煤、石油、天然气，开采碳酸盐岩石烧制水泥和石灰以及焚烧森林，使得大量的惰性碳素以CO2形式释放出来，使大气中CO2收入大于支出，浓度不断上升。据统计，CO2浓度在过去的两个世纪上升了28%。

第8页/共62页在碳素的生物地球化学循环中，碳素的固定是由生产者来完成的，地球上的主要生产者是绿色植物，特别是在陆生环境中，绝大部分CO2是由绿色植物固定的。但在水生环境中，藻类和细菌则是主要的生产者。比如蓝细菌，红螺菌。1.微生物在CO2固定中的作用第9页/共62页2.微生物对有机物的分解作用第10页/共62页1）

淀粉的微生物分解淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质，主要分布于植物的种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成的大分子，有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是由500个左右的葡萄糖分子通过α-1，4糖苷键连接而成的长链；支链淀粉是由600个或更多葡萄糖分子构成，带有分枝，由α-1，4糖苷键形成主杆和分枝，主杆和各分枝间以α—1，6糖苷键相连接。1第11页/共62页（1）α—淀粉酶α-淀粉酶是内切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉直链或支链内部水解切开α-1，4糖苷键，把大分子逐步切割成分子量较小的糊精、麦芽糖和葡萄糖，使淀粉粘度下降，所以α---淀粉酶又叫液化酶。产生α-淀粉酶的微生物主要是一些细菌，如芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞菌(Pseudomonas)、色杆菌(Chromobacteriunm)、黄杆菌(Flavobacterium)，其中以芽孢杆菌产α—淀粉酶能力最强。第12页/共62页（2）β-淀粉酶

β-淀粉酶为外切酶，水解α-1，4糖苷键，从直链或支链的末端对淀粉分子进行水解切割，每次切下2个单位的葡萄糖（麦芽糖）。切割完成后，淀粉变成了大量的麦芽糖和少量带α-1，6糖苷键的糊精。所以β—淀粉酶又叫糖化酶。产生β-淀粉酶的微生物主要是真菌，如根霉（Rhizopus）、曲霉(Aspergillus)、毛霉(Mucor)、层孔菌（Fomes）、镰孢霉（Fusarium）等。

第13页/共62页（3）葡萄糖生成酶葡萄糖生成酶每次从淀粉长链上切下一个葡萄糖分子。（4）异淀粉酶异淀粉酶能水解直链与支链相连接的α—1，6糖苷键，把直链和支链分开。异淀粉酶和α—淀粉酶或β—淀粉酶共同作用，可以把淀粉完全水解为葡萄糖或麦芽糖。

第14页/共62页纤维素是植物细胞壁的主要成分，是自然界中生物量总量最大的碳水化合物，一般植物茎杆中的纤维素含量占总干重的25~40%，乔木中纤维素的含量可达干重的50%。2）纤维素的分解纤维素是由葡萄糖分子组成的聚合物，聚合度也要比淀粉高的多。一个纤维素分子所含的葡萄糖单体在一万个左右，分子量可高达几百万。纤维素直链与直链之间是反向平行排列的，可形成分子间氢键，使纤维素分子间结合牢固。并且在木材中，纤维素、半纤维素和木质素紧密结合在一起，所以纤维素远比淀粉难分解。第15页/共62页自然界还是存在很多能分解纤维素的微生物，有细菌、放线菌和真菌。其中真菌中有木霉（Trichoderma）、葡萄穗霉（Stachybotrys）、曲霉（Aspergillus）、青霉（Penicillium）、根霉（Rhizopus）、镰刀霉（Fusarium）、嗜热霉（Thermomyces）等。细菌中有好氧性的噬纤维菌属（Cytophaga）、生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、纤维弧菌属（Cellvibrio）、纤维单孢菌属（Cellulomonas）；厌氧性细菌如梭状芽孢杆菌属（Clostridium）、嗜热纤维芽孢梭菌（Clostridiumthermocellum）、拟杆菌属（Bacteroides）和瘤胃球菌属（Ruminococcus）。放线菌有诺卡氏菌（Nocardia）、小单孢菌（Micromonospora）和链霉菌属（Streptomyces）。第16页/共62页纤维素分解微生物通过产生纤维素酶来催化纤维素的水解。纤维素酶是一种诱导性胞外酶，其诱导物可以是纤维素、纤维二糖、乳糖和葡萄糖。在结构上，纤维素酶是一个分子量很大的多酶复合体，由三种单酶构成，C1酶和CX酶和β—葡萄糖苷酶。纤维素分解示意图第17页/共62页反刍动物牛的胃第18页/共62页3、木质素

木质素在植物组织中含量仅次于纤维素和半纤维素占第三位，是植物木质化部分的主要成分。植物组织中木质素含量因植物种类，部位和不同生长发育阶段的不同而不同。一般禾本科植物茎杆，木质素占干重的20%左右，木材中木质素含量可高达30%。木质素与纤维素结合紧密，形成复杂的空间网状结构，这是木质素和纤维素较难降解的原因之一。木质素的结构很复杂，至今尚未完全搞清楚。紫外光谱分析证明木质素是苯的衍生物（可能是苯基丙烷构成的多聚体）。木质素性质很稳定，是木材中最难分解的成分。第19页/共62页分解木质素的微生物主要是真菌，以担子菌的分解能力最强。担子菌能同时分解木质素、纤维素和半纤维素，所以在木材、秸杆等的生物降解中发挥重要作用。根据真菌腐解过程中植物残体颜色的变化，可以分为白腐菌和褐腐菌两类。白腐菌主要分解木质素，而对纤维素和半纤维素则分解较慢，纤维素和半纤维素呈白色，所以叫白腐菌，这类真菌有多孔菌、卧孔菌。褐腐菌主要分解纤维素和半纤维素，而对木质素则分解缓慢，残留下来的木质素易氧化为褐色，因而得名。这类菌有糙皮侧耳（Pleurotusostreatus）、香菇（Lintinulaedodes）、采绒革盖菌（Coriolusversicolor）等。第20页/共62页除担子菌外，还有很多能分解木质素的微生物。真菌有乳酸镰孢霉（Fusariumlactis）、雪腐镰孢霉（Fusariumnivale）、木素木霉（Trichodermalignonum）、交链孢霉（Alternaria）、曲霉（Aspergillus）、青霉（Penicillium）等属中的一些种。细菌中有假单孢菌（Pseudomonas）、节杆菌（Arthrobacter）、黄杆菌（Flavobacterium）和小球菌（Micrococcus）等属中的一些菌株。放线菌中有链霉菌（Streptomyces）、诺卡氏菌（Nocardia）等属中的一些种。第21页/共62页CH3(CH2)nCH3→CH3C(CH2)nCH2OH→

CH3C(CH2)nCHO→CH3(CH2)nCOOH→β—氧化

4、烃类烃类在自然界中分布很广，植物叶面及果实表面的蜡质、动物表皮类脂、石油中各种含碳原子数量不等的烷烃烯烃等、各种人工合成的烃类随着化工业的发展也大量进入环境。能够降解烃类及其衍生物的微生物广泛分布于自然界，细菌、放线菌和真菌等共有100余属的微生物具有降解烃的能力。烃的生物降解是一个逐步氧化的过程，依次生成相应的醇、醛，最后生成脂肪酸，再进行β—氧化，生成AcCoA，进而进入TCA循环，生成CO2。第22页/共62页秸秆还田的意义中国是一个农业大国,每年都有大量的农作物秸秆产生,据统计,仅河南每年夏秋两季,作物秸秆产量超过300亿kg.传统上,秸秆多作为农村薪材或以堆积、荒烧等形式倾入环境空间,造成了资源的浪费和环境污染,铁路、国道沿线、飞机场附近,秸秆的焚烧影响交通和航班的正常运行.城市郊区焚烧秸秆,造成城区的大气污染,给市民的生活、工作和身心健康都造成了很大危害.秸秆还田是治理荒烧的一个有效措施.但由于秸秆的难降解特性,使秸秆还田带来的土壤棚架、失墒、C/N失衡和死苗等问题无法得到解决.因此,秸秆还田后的快速腐熟问题成为秸秆还田顺利推广的制约因素第23页/共62页秸秆还田的关键因素秸秆的主要成份是纤维素、本质素和半纤维素,其腐熟的过程也就是秸秆中该类物质的酶解过程.所以,解决问题的关键就是找到一种或几种能够快速降解秸秆的微生物,在秸秆破碎,埋入地下时配合其他营养物质制成快速腐熟剂,使秸秆在短时间内腐熟,达到不影响作物播种生长、节约化肥用量、增加作物产量的目的.第24页/共62页二.氮素循环

氮素以分子氮（N2）、无机氮（NH4+-N、NO3—-N和NO2—-N）和有机氮形式存在。分子氮（N2）存在于大气中，占大气体积达到79%，总质量达到3.8×1015吨；无机氮（NH4+-N、NO3—-N、NO2—-N）以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，其总量大大超过了空气中的氮素，达到了194×1015吨；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有8.5×1011吨。第25页/共62页在这个过程中，固氮微生物起了最为重要的作用。据统计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素9千万到1.4亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿所带来的额外固氮量，目前生物固氮总量可达到1.75亿吨。此外，工业固氮每年约固定氮素8000万吨；煤及石油燃烧每年可释放氮素约2000万吨；闪电、电离辐射、火山灰等也可带来氮素约2600万吨。

第26页/共62页生物固氮作用NO2-生物体有机氮NH4+大气中N2NO3-NO2-N2ONO硝化作用硝化作用反硝化作用同化型NO3-还原氨同化作用氨化作用1234456第27页/共62页1.

生物固氮能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真细菌、放线菌和蓝细菌共有80余个属，这些微生物均为原核微生物，至今还未发现能固氮的真核微生物。在常温常压下，微生物将分子态N2直接还原为NH3的过程称为生物固氮，（BiologicalNitrogenFixation）。第28页/共62页好氧菌专性或兼性厌氧菌异氧型自养型异氧型自养型固氮菌属、根瘤菌属、贝氏固氮菌属、德氏固氮菌属、分枝杆菌属、诺卡氏菌属、假单孢菌属念珠藻属、单歧藻属、鱼腥藻属、鞘丝藻属、颤藻属、粘球藻属、项圈藻属、飞氏藻属梭状芽孢杆菌、脱硫弧菌属、无色杆菌属、芽孢杆菌属、产甲烷菌属、克雷伯氏菌属、脱硫肠状菌属、埃希氏菌属、肠杆菌属紫硫菌属绿硫菌属红螺菌属绿菌属红硫菌属第29页/共62页类型代表属固氮环境共生固氮根瘤菌属（Rhizobium）豆科植物根瘤弗兰克氏菌(Frankia)非豆科植物根瘤鱼腥藻属(Anabacna)蕨类植物子叶内、红藻共生体念珠蓝细菌(Nostoc)地衣联合固氮固氮螺菌属（Azospirillum）植物根表和根圈Beijerinkia叶面Klebsiella动物肠道自生固氮固氮菌属各种自然环境第30页/共62页共生固氮:是指根瘤菌侵染植物根或茎部，形成特殊的共生结构—根瘤或茎瘤,在根瘤中进行固氮作用。研究得最多的是根瘤菌（Rhizobium）和豆科植物（leguminosae）的共生关系，其次是弗兰克氏菌(Frankia)与非豆科植物的共生关系。第31页/共62页

由茎瘤根瘤菌引起的茎瘤。照片显示的是热带豆科植物Sesbaniarostrata的茎第32页/共62页

联合（association）固氮:是指某些固氮微生物在植物根系中生活，并具有比在土壤中单独生活时高得多的固氮能力。

在点状雀稗(Paspalumnotaton)根的粘质鞘套内生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌(Azotobacterpaspali)，后又发现在热带牧草俯仰马唐(Digitariadecumbens)根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺菌(Azospirillumlipoferum)。第33页/共62页自生固氮:自生固氮菌属能独立进行固氮作用,不依赖于植物。自生固氮菌种类很多，既有好氧的，又有厌氧的，主要分布于土壤中，这类微生物在促进植物生长和抗病源菌方面也有一定作用。第34页/共62页生物固氮机理

固氮反应及其基本条件固氮的基本反应

N2+8e+8H++nATP+Nase(固氮酶)2NH3+H2+nADP+nPi第35页/共62页固氮酶的固氮催化机理第36页/共62页（1）、能量、电子供体、电子载体ATP来源：光合磷酸化、氧化磷酸化、底物磷酸化等；电子载体：铁氧化还原蛋白(Fd)、黄素氧化还原蛋白(Fld)；电子供体：

NADH2FdNADPH2Fld铁Pr钼铁PrH2NH3eeeee第37页/共62页（2）、防氧保护机制呼吸保护：通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，使氧气处于非抑制水平；构象保护：不失活，但不具固氮活性；通过一定的形态、结构防止O2的影响：如形成荚膜、异形胞、根瘤等。根瘤中有一种红色含铁蛋白—豆血红蛋白(leghemoglobin)，可以保持根瘤中的氧分压处于一个较低但相对恒定的水平。

第38页/共62页（3）、排除氨的抑制效应

ATP+NH3ADP+Pi谷氨酸谷氨酰胺α-ket-organicacid谷氨酸氨基转移酶其它氨基酸第39页/共62页在微生物作用下，有机氮分解转化为无机氮的过程称为氨化作用（Ammonification）。

生物体内含氮化合物种类很多，主要有蛋白质、核酸、几丁质、尿酸、尿素、胆碱等。

2.氨化作用第40页/共62页氨在微生物作用下氧化为NO3—的过程称为硝化作用（Nitrification）。硝化作用过程分为两步，第一步是NH3被氧化为NO2—，由亚硝酸细菌（又叫亚硝化细菌）所分泌的氨单加氧酶（Ammoniamonooxygenase，AMO）和羟氨氧化还原酶（HydroxylamineOxidoreductase，HO）所催化。第二步是由亚硝酸氧化为硝酸，由硝酸细菌（又叫硝化细菌）所分泌的亚硝酸氧化酶(NitriteOxidase)所催化。3.硝化和反硝化作用第41页/共62页AMO

NH2OH+H2OHO

NO2-NH3+O2+2H++2e—

2NO2—+O22NO3—

NO2-第42页/共62页除了自养的硝酸、亚硝酸细菌外，某些异养微生物，如有节杆菌（Arthrobacter），假单孢菌（Pseudomonas），诺卡氏菌（Nocardia），曲霉（Aspergillus）等。但异氧微生物的硝化能力有限，其速率要比自养硝化菌低3~4个数量级微生物底物产物产率产物最大浓度节杆菌NH4++琥珀酸羟胺120.2NO2—3750.2NO3—2504.5节杆菌NH4++有机氮NO2—

1.6NO3—

14.1节杆菌NH4++乙酸羟胺450015.0NO2—900018.0NO3—6502.0茎曲霉NH4++succNO3—135075.03-硝基丙酸140045.0亚硝酸单胞菌NH4+NO2—1百万~34百万2000~4000硝酸杆菌NO2—NO3—5百万~7千万2000~4000（μgN/g.d干菌体）（μgN/ml）

第43页/共62页NO3—-N和NH4+-N比较起来，NO3—容易被植物吸收利用，所以，硝化作用将NH4+—N氧化为NO3—-N有利于氮素的吸收利用，从而使作物产量提高。但另一个方面，NH4+带正电荷，与带负电荷的土壤粘粒之间结合紧密，不易迁移流失，而NO3—带负电荷，和土壤粘粒结合力弱，所以容易淋失，随降雨冲走或进入地下水体，导致氮肥损失，并加剧水体的富营养化。此外，硝化副产物N2O为温室气体，其增暖效果是CO2的270倍，NO2—具有致癌性和急性毒性会与血液中O2结合，造成高铁血红蛋白症。

硝化的社会经济意义第44页/共62页4、反硝化作用反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用NO3—作为最终电子受体进行无氧呼吸，

同时NO3—被还原为N2的过程。

NO3—→NO2—

→NO→N2O→N2第45页/共62页引起反硝化作用的微生物大多数是兼氧型异养细菌，主要有产碱杆菌（Alcaligenes）、脱氮假单胞菌（Pseudomonasdenitrificans）、施氏假单胞菌（Pseudomonasstutzeri）、铜绿假单胞菌（Pseudomonasaeruginosa）、紫色色杆菌（Chromobacteriumviolaceum）和脱氮微球菌（Micrococcusdenitrificans）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、芽孢杆菌属（Bacillus）等，其它营养类型的反硝化细菌有化能无机营养型的硫杆菌属（Thiobacillus）、亚硝酸单胞菌（Nitrosomonas），光能自养型的红假单胞菌属等。

第46页/共62页三.硫素的生物地球化学循环

硫在地球上是一种含量很丰富的元素，一般以三种价态存在即S2—、S0、S6+，S2—存在于硫铁矿、H2S和有机结合态S中，S0存在于硫磺中，S6+以SO42—形式存在于各种矿石中。有机结合态S、溶解态S能够活跃地参与生物地球化学循环，而那些深埋于地壳，固定于晶格中的或不能溶解的硫则惰性很大，一般不参与生物循环。

第47页/共62页硫化H2S、S2-SO42-(库)S0有机态硫硫化异化型硫酸盐还原脱硫作用同化型硫酸盐还原硫化异化型硫还原1344425第48页/共62页（1）硫酸盐还原硫酸盐（或其它氧化态硫）在缺氧和溶解性有机物丰富的条件下，可被某些微生物还原生成H2S，这个过程称为硫酸盐还原，又叫反硫化作用（Desulphurication）。两类：一类是同化型硫酸盐还原，即植物、微生物利用SO42—作为硫源，把SO42—还原为有机态硫（PAPS）,为细胞提供活化态S素；一类为异化型硫酸盐还原，即微生物在缺氧的条件下，利用SO42—作为最终电子受体进行无氧呼吸生成H2S。第49页/共62页同化性硫酸盐还原在硫的三种价态中，S2—对细胞具有较大的毒性，绝大部分微生物不能直接吸收S2—。S0是水不溶性的，微生物不能利用。而SO42—能被大部分微生物吸收，进入细胞内的SO42—通过同化型硫酸盐还原作用还原为有机态硫。SO42—+ATP→APS(腺嘌呤-5/-磷酸硫酸)+ppiATP+APS→PAPS(3/-磷酸腺嘌呤-5-磷酸硫酸)+ADPPAPS中的S为活性形式，可以用来合成各种含硫有机物。第50页/共62页脱硫作用含硫有机化合物如蛋白质、氨基酸、含硫维生素均能被土壤中微生物快速分解，经脱硫作用生成H2S。如果分解不彻底，还可能生成硫醇如甲硫醇积累，硫醇可以进一步氧化为H2S。H2S和硫醇都具有非常难闻的恶臭味，其中硫醇的臭味更是要比H2S强10倍，腐烂的鸡蛋、卷心菜及污水道所散发出来的臭味就是硫醇和H2S的味道。第51页/共62页（2）硫化作用还原态硫在硫细菌作用下进行生物氧化，生成硫酸的过程，称为硫化作用（Sulphurication）。硫化作用可为细胞合成有机硫提供SO42—，增加有效硫营养，还可以消除H2S对生物体的毒性，所以硫化作用具有重要意义。硫化反应的底物有S2—、S0、S032—、S2O32—等，在自然界能进行硫化作用的微生物均为自养性细菌，包括化能自养型和光能自养型。化能自养型S细菌由于没有光合色素，所以又叫无色硫细菌，而光能自养型微生物具有光合色素，所以又叫有色硫细菌（可分为紫硫细菌和绿硫细菌）。第52页/共62页生物除臭随着经济的发展和人们生活水平的逐步提高，对环境质量的要求也日趋强烈!由生活垃圾、污水和畜禽粪便等所产生的恶臭越来越受到人们的关注。这些恶臭物质不仅使人产生不快和厌恶感，还危害着人们的健康甚至生命。因此实施恶臭污染控制和管理，研究去除恶臭物质的技术具有积极的实际意义。研究表明，被公认的恶臭物质多达万种，按化学组分可分为5类，包括：含氮化合物：如氨气，吲哚和胺类等；含硫化合物：如硫化氢、硫醇、硫醚；卤素及其衍生