微生物营养方式

微生物营养方式第1页/共18页营养物质进入细胞的方式

对绝大多数属于渗透营养型的微生物来说，营养物质通过细胞膜进入细胞的问题，是一个较复杂又很重要的生理学问题。据目前所知，细胞壁在营养物质运送上不起多大作用，仅简单地排阻分子量过大(＞600Da)的溶质的进入，而具有磷脂双分子层和嵌合蛋白分子的细胞膜则是控制营养物进入和代谢产物排出的主要屏障。一般认为，细胞膜以四种方式控制物质的运送，即单纯扩散、促进扩散、主动运送和基团移位，其中尤以主动运送为最重要：第2页/共18页一、单纯扩散单纯扩散(simplediffusion)又称被动运送(passivetransport)。细胞膜这层疏水性屏障可以通过物理扩散方式让许多小分子、非电离分子尤其是亲脂性的分子被动地通过，这就是单纯扩散。这类物质的种类不多，主要是氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子，还没有发现过糖分子可通过单纯扩散而进入细胞的例子。单纯扩散不是细胞获取营养物质的主要方式，因为细胞既不能通过它来选择必需的营养成分，也不能将稀溶液中的溶质分子进行逆浓度梯度运送，以满足细胞的需要第3页/共18页第4页/共18页二、促进扩散促进扩散(facilitateddiffusion)与单纯扩散的一个主要差别，是在溶质的运送过程中，必须借助于膜上底物特异性载体蛋白(carrierprotein)的参与。由于参与的方式不同，载体蛋白还有许多其他名称，例如透性酶(permease)、移位酶(translocase)或移位蛋白(translocatorprotein)等。这种载体蛋白运送溶质的机制可能是由于其构象的改变：在膜的外侧时，它能与溶质分子结合，而在膜的内侧则可释放此溶质，且不必提供任何能量。这类载体蛋白具有酶的性质，而且必须是诱导产生的。促进扩散只能把环境中浓度较高的分子加速扩散到细胞内，直至膜两侧的溶质浓度相等时为止，而决不能引起溶质的逆浓度梯度运送。因此，它只对生长在高营养物浓度下的微生物发挥作用。第5页/共18页第6页/共18页三、主动运输主动运送(activetransport)是微生物吸收营养物质的主要机制。其特点是它的特异性载体蛋白在运送溶质的过程中，需要提供能量(质子势、ATP等)而发生构象变化；同时，它可逆浓度梯度进行运送，从而使生活在低营养环境下的微生物能获得浓缩形式的营养物。由主动运送的营养物主要有无机离子、有机离子和一些糖类(例如乳糖、蜜二糖或葡萄糖)等。第7页/共18页第8页/共18页四、基团移位基因移位(grouptranslocation)也是一种既需特异性载体蛋白又须耗能的运送方式，但溶质在运送前后会发生分子结构的变化，因而不同于上述的主动运送。基因移位主要用于运送葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物质。以葡萄糖为例，其特点是每输入一个葡萄糖分子，就要消耗一个ATP的能量。运送的机制是依靠磷酸转移酶系统，即磷酸烯醇式丙酮酸-己糖磷酸转移酶系统。其运送的步骤为：(1)热稳载体蛋白(HPr，heat-stablecarrierprotein)的激活细胞内高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的磷酸基团把HPr激活。HPr是一种低分子量的可溶性蛋白质，结合在细胞膜上，具有高能磷酸载体的作用。酶1是一种可溶性的细胞质蛋白。

第9页/共18页(2)糖被磷酸化后运入膜内膜外环境中的糖先与外膜表面的酶2结合，再被转运到内膜表面。这时，糖被P-HPr上的磷酸激活，通过酶2的作用把糖-磷酸释放到细胞内。酶2是一种结合于细胞膜上的蛋白，它对底物具有特异性选择作用，因此细胞膜上可诱导出一系列与底物分子相应的酶2。基因移位在Escherichiacoli(大肠杆菌)和Staphylococcusaureus(金黄色葡萄球菌)中研究得较多。第10页/共18页：膜泡运输的基本概念真核细胞通过内吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用（cytosis）。第11页/共18页一、吞噬作用细胞内吞较大的固体颗粒物质（图5-13），如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用（phagocytosis）。吞噬现象是原生动物获取营养物质的主要方式，在后生动物中亦存在吞噬现象。如：在哺乳动物中，中性颗粒白细胞和巨噬细胞具有极强的吞噬能力，以保护机体免受异物侵害。

第12页/共18页第13页/共18页二、胞饮作用细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质（图5-14），这种内吞作用称为胞饮作用（pinocytosis）。胞饮作用存在于白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、肝巨噬细胞和植物细胞。第14页/共18页第15页/共18页三、外排作用与内吞作用的顺序相反，某些大分子物质通过形成小囊泡从细胞内部移至细胞表面，小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞之外，这个过程称