微生物的新陈代谢课件

第五章

微生物的新陈代谢

（Microbialmetabolism

）第一节能量代谢第二节分解代谢和合成代谢的联系第三节微生物独特的合成代谢第四节微生物的代谢调节与发酵生产

第一节微生物能量代谢新陈代谢:生物体与外界环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的过程。是生物体生命活动的基本特征之一。由物质代谢和能量代谢组成。新陈代谢的特点在温和条件下进行(由酶催化)；反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，具有严格的顺序性；微生物的代谢的特点是代谢旺盛，代谢类型多样，从而使微生物在自然界物质循环和生态系统中起着十分重要的作用。

微生物的产能——能量代谢的中心任务有机物日光还原态无机物通用能源ATP化能异养菌光能营养菌化能自养菌一、化能异养微生物的生物氧化和产能

微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。发生在生物细胞内的氧化还原反应通常被称为生物氧化。

生物氧化的功能：

NAD+和NADP+：即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（辅酶Ⅰ）和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸（辅酶Ⅱ），二者是各种不需氧脱氢酶的辅酶，在酶促反应中起递氢体的作用；它们可以接受2个[H]而还原为NADH2或NADPH2。NADH2在细胞内，一是通过呼吸链最终将氢传递给受体，释放能量合成ATP；另一是作为生物合成还原剂；NADPH2通常只作为生物合成的还原剂，并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NADPH2上的H被转移到NAD+上，然后由NADH进入呼吸链。NADPH2是细胞内重要的还原剂。氢的传递体——NAD+和NADP+辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的氧化、还原型

FMN和FAD的分子结构

FAD和FMN的氧化、还原型

（一）底物脱氢的途径1、EMP途径2、HMP途径3、ED途径4、TCA循环EMP途径路障TCA循环EMP途径的简图2ATP2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3EMP途径的生理功能：（1）供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。（2）连接其他几个重要代谢途径（TCA，HMP，ED）的桥梁。（3）为生物合成提供多种中间代谢物，如6-磷酸葡萄糖，磷酸三碳糖，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸。（4）通过逆向反应合成单糖和多糖。HMP途径HMP途径的简图12NADPH+H+6C55C6结构重排C6为己糖，C5为5-磷酸-核酮糖6C66CO2HMP途径与EMP途径的分布关系在好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径，通常与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少。如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌等。3.ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）途径

ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。ED途径的特点和意义1、2分子丙酮酸来历不同。2、ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。3、反应步骤简单，产能效率低。4、此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。EMP、HMP和ED途径的特点（葡萄糖降解为丙酮酸）4.TCA循环又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环

TCA循环是广泛存在于各种生物体中的重要的生化反应，在各种好氧微生物中普遍存在。在原核微生物中，TCA循环在细胞质中进行；在真核微生物中，在线粒体基质中进行；只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。1937年德国学者Krebs提出的，1953年因此获诺贝尔奖。TCA循环

丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸脱氢酶复合体，组成如下：调控酶：丙酮酸脱氢酶PDH、二氢硫辛酸转乙酰基酶DLT、二氢硫辛酸脱氢酶DLDH；辅助因子：硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、HS—CoA、NAD＋、Mg2＋、FAD。TCA循环的主要产物C3CH3CO~CoA4NADH+4H+FADH2GTP3CO2

TCA循环的重要特点需要在有氧的条件下进行；整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH2，另一步为FAD还原；1分子的丙酮酸产生相当于15个ATP的能量，是生物体提供能量的主要形式；为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽；循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体。TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位（二）递氢、受氢经上述脱氢途径生成的NADH2、FADH2等还原型辅酶通过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据受氢过程中氢受体性质的不同，把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类，其中呼吸作用又分为有氧呼吸和无氧呼吸。1、有氧呼吸概念:底物脱下的氢经完整的呼吸链（或称电子传递链）的传递，被分子氧接收，并产生水释放出ATP形式能量的过程；它是最普遍、最重要的生物氧化方式。呼吸链（电子传递链）定义：是一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢传递体。功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其它无机、有机氧化物，并使它们还原。位置：原核生物发生在细胞膜上或真核生物发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，造成了一个跨膜质子梯度，推动ATP的合成。氧化磷酸化:呼吸链的递氢和受氢过程与ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。电子传递链与氧化磷酸化呼吸链的能量

其机制很多，至今被多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者P．Mitchell在1961年所提出的化学渗透学说。氧化磷酸化的产能机制在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动力、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过ATP合成酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。化学渗透学说氧化磷酸化与质子梯度差ATP合成酶——分子马达由基部、头部和颈部组成。头部是合成酶的催化中心，有3个催化亚基，存在3种构象改变。构象/旋转催化假说ATP

的

生

成②①③④2、无氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机化合物（少数为有机氧化物）的生物氧化。类型：根据呼吸链末端的最终氢受体的不同，可把无氧呼吸分成无机盐呼吸和有机物呼吸两大类。无氧呼吸的类型无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体

NO3-NO2-NON2ON2

硝酸盐还原酶亚硝酸还原酶一氧化氮还原酶一氧化二氮还原酶异化性硝酸盐作用：硝酸盐呼吸（不做细胞氮源，只为生物氧化产能）同化性硝酸盐作用：（做为细胞氮源，不进行生物氧化产能）1、硝酸盐呼吸或反硝化作用特点：（1）有完整的呼吸链，有氧的时候，进行有氧呼吸；（2）只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作用所需的还原酶等。代表菌：兼性厌氧菌Bacilluslicheniformis（地衣芽孢杆菌）、Paracoccus

denitrificans

(脱氮副球菌）、Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。反硝化作用意义：（1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；（2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。

2、硫酸盐呼吸厌氧时，SO42-

为末端电子受体的呼吸过程。SO42-

SO32-SO2SH2S

特点：（1）严格厌氧；（2）大多为古细菌；

（3）极大多专性化能异养型，少数混合型；（4）最终产物为H2S；

（5）富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）。代表菌：硫酸盐还原细菌Desulfovibrio

desulfuricans

（脱硫脱硫弧菌）,D.gigas

（巨大脱硫弧菌）3、硫呼吸以元素S作为唯一的末端电子受体。S→H2S代表：兼性或专性厌氧菌

Desulfuromonasacetoxidans（氧化乙酸脱硫单胞菌）4、碳酸盐呼吸以CO2、HCO3-

为末端电子受体代表：专性厌氧菌

产甲烷菌，产乙酸细菌

5、铁呼吸：

Fe3+Fe2+

某些专性或兼性厌氧菌。6、延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸代表：兼性厌氧菌

Escherichia（埃希氏菌）,Vibrio

succinogenes（产琥珀弧菌）能进行无氧呼吸的微生物分布很广，对生物圈中元素的移动起着重大影响。任何无氧呼吸的效率都不及有氧呼吸，这也是生物圈中营有氧呼吸的生物占主导的原因。所有呼吸都有膜系统、离子梯度的形成及ATP合酶对ATP的合成。3、发酵狭义：指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。广义：在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。特点：（1）通过底物水平磷酸化产ATP；（2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中；（3）产能率低；（4）产生多种发酵产物。

底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。高能磷酸化合物①酒精发酵(酵母菌）②同型乳酸发酵③丙酸发酵（谢氏丙酸杆菌）④混合酸发酵（大肠杆菌)⑤2,3—丁二醇发酵（产气肠杆菌）⑥丁酸发酵（丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌）

EMP途径中丙酮酸的发酵产物丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乳酸脱氢酶通过HMP途径的发酵－乳酸发酵同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径）①异型乳酸发酵的“经典”途径②异型乳酸发酵的双歧杆菌发酵葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸同型乳酸发酵2NAD+2NADH24ADP+Pi4ATP2ATP2ADP代表菌：乳酸杆菌属和链球菌属乳酸脱氢酶

葡萄糖

6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸

5-P-核酮糖

5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA

乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+异型乳酸发酵经典途径（两次还原）异型乳酸发酵的特点:①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。异型乳酸发酵的

双歧杆菌途径：

2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸-果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途径同EMP乙酸激酶ADPATP脱氢酶2ADP+Pi2ATP4ATP4ADP+Pi2ATP2ADP+Pi异型乳酸发酵的双歧杆菌途径的特点：①有两个磷酸酮解酶参加反应；②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillusbrevis2ATP1乳酸1乙酸1CO2HMP异型Bifidobacteriumbifidum2.5ATP1乳酸1.5乙酸Leuconostocmesenteroides1ATP1乳酸1乙醇1CO2Lactobacillusdebruckii2ATP2乳酸EMP同型菌种代表产能/葡萄糖产物途径类型通过ED途径的发酵葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP脱羧NADH2还原氨基酸的发酵产能（stickland反应）发酵菌体：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、双酶梭菌等。特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联；产能效率低（1ATP）氢供体（氧化）氨基酸：

Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr等。氢受体（还原）氨基酸：

Gly、Pro、Arg、Met、羟脯氨酸等。

不同氧化方式产能CO2简单有机物自养微生物能量复杂有机物无机物氧化（化能自养）光合磷酸化（光能自养）第二节自养微生物的生物氧化一、化能自养微生物化能自养型微生物还原二氧化碳所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物，例如：NH4+、NO2-

，H2S，S0，H2和Fe2+

获得的；其产能的途径也要通过呼吸链的氧化磷酸化进行，所以化能自养菌一般都是好氧菌。

氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化

H2

HS-

NH4+,S2-,SO32-S2O3-,S0,Fe2+NO2-

NADFPQCyt.cc1Cyt.a.aa3O2ATPATPATP

无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生ATP，逆向消耗ATP产生还原力[H]

与异养微生物相比，具有3个特点：1、无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系;2、呼吸链的组分更为多样性，氢或电子在任一组分直接进入呼吸链;3、产能效率低。

1、硝化细菌

NH3和亚硝酸（NO2-）可以做能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌氧化。硝化细菌可分为2个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程分为2个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。硝化细菌都是一些专性好氧无机营养型的革兰氏阴性细菌，杆状、椭圆形、球形、螺旋形或裂片状，且它们可能有极生或周生鞭毛。好氧、没有芽孢，在细胞质中有非常发达的内膜复合体。以分子氧为最终电子受体。

a、亚硝化细菌

NH3+O2+2H+

+2e-

NH2OH+H2O氨单加氧酶羟胺氧化酶HNO2+4H++4e-

b、硝化细菌NO2-+H2O

亚硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-(产生1分子ATP)

(产生1分子ATP)（细胞膜）（细胞膜）亚硝化细菌合成ATP羟胺氧化酶氨单加氧酶硝化细菌合成ATP亚硝酸氧化酶二、光能营养微生物光合色素光合生物所特有的；在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素；光能转化为化学能的关键物质。

光合色素的分类叶绿素或细菌叶绿素（菌绿素）：叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素：由异戊烯单元组成的四萜。藻胆素：是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属。光合作用中，磷酸化和电子传递是偶联的，在光反应的电子传递过程中能产生ATP，即叶绿素在光作用下把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键，此称为光合磷酸化。光合磷酸化作用将光能转变成化学能，以用于从二氧化碳合成细胞物质。主要是光合微生物：藻类、蓝细菌、光合细菌（紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。

光合磷酸化光合磷酸化的过程

当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生ATP。

环式光合磷酸化非环式光合磷酸化嗜盐菌紫膜的光合作用1、循环式光合磷酸化反应3*10-12SCO2固定特点：（1）电子传递途径属循环方式，在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过呼吸链的循环传递，又回到菌绿素，期间产生了ATP。（2）产能（ATP）和产还原力[H]分别进行。（3）还原力来自H2S等无机氢供体。（4）不产生氧。一种存在于光合细菌（緑屈挠菌门，着色菌属，红假单胞菌属，红螺菌属，绿菌属和绿弯菌属等厌氧菌）中的原始光合作用机制。2、非循环光合磷酸化过程光合系统叶绿素可分离出两个光合系统，即光合系统I(简称PSl)和光合系统II(简称PSII)PSl含有叶绿素a，光能吸收峰是700nm；PSII含有叶绿素b，光能吸收峰是680nm。。

光系统I的光反应是长波光反应。光系统I的叶绿素分子P700吸收光量子被激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传递给铁氧化还原蛋白，并使之被还原。还原的铁氧化还原蛋白在NADP还原酶的参与下，将NADP+还原成NADPH2，用以还原P700的电子源于光合系统II。

光系统I光系统II的反应是短波光反应。光系统II的叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子，这个高能电子先传递给辅酶Q，再经一系列电子传递物质最后传给光系统I，使P700还原。失去电子的P680，靠水光解产生的电子来补充，并放氧。光系统II

连接着两个光系统之间的电子传递，是由一系列互相衔接着的电子传递物质(光合链)完成。光合链中的电子传递体是质体醌、细胞色素b、细胞色素f和质体蓝素等。

特点：（1）电子的传递途径属非循环式的。（2）在有氧条件下进行。（3）有分别含叶绿素a和叶绿素b的2个光合系统；（4）反应中可同时产生能量ATP、还原力[H]和氧气；（5）还原力NADPH2中的[H]来自H2O分子的光解作用和电子。是各种绿色植物、藻类、蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。3、嗜盐菌紫膜的光合作用

嗜盐菌是一类必须在高盐环境（3.5-5.0mol/LNaCl)中才能正常生长的古生菌。广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。

红膜：主要含类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体；紫膜：在膜上呈斑片状（直径约0.5μm）独立分布，其总面积约占细胞膜面积的一半，能进行独特光合作用。细菌视紫红质：含量占紫膜75％的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质—视紫红质十分相似，两者都以紫色的视黄醛作辅基。

红膜和紫膜在光量子的驱动下，造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化具有质子泵的作用，这时它将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使H+通过ATP合成酶进入膜内而得到平衡时，就可合成细胞的通用能源ATP，又叫光介导ATP合成。

光介导ATP合成主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP

嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化磷酸化途径，另一条是有光存在下的光合磷酸化途径。实验还发现，在波长为550～600nm的光照下，其ATP合成速率最高，而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。第二节分解代谢和合成代谢的关系中间代谢产物分解代谢起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤藓糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰辅酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途径HMP途径HMP途径EMP途径EMP途径ED途径EMP途径三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧脂肪氧化核苷糖类戊糖多糖贮藏物核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定胞壁酸合成糖的运输丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定丝氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸脂肪酸类异戊二烯甾醇一、两用代谢途径

凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。二、代谢物回补顺序是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。

是TCA循环的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。

乙醛酸循环（乙醛酸支路）乙醛酸循环第三节微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途径有4条，Calvin循环、厌氧乙酰-辅酶A途径、逆向TCA循环途径和羟基丙酸途径。1、Calvin循环又称核酮糖二磷酸途径或还原性磷酸戊糖途径。这一反应是光能自养生物（绿色植物、蓝细菌、光合细菌）和化能自养生物（硫细菌、铁细菌、硝化细菌）固定CO2的主要途径。反应场所为叶绿体内的基质。羧化反应（羧化酶）CO2受体的反应（激酶）还原反应（逆EMP途径）缩合Calvin循环RuBisCoCalvin循环Calvin循环的三个阶段

羧化反应：3个核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将3个CO2固定，并转变成6个3-磷酸甘油酸分子。

还原反应：3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛（通过逆向EMP途径产生）。CO2受体的再生：1个3-磷酸甘油醛通过EMP途径的逆转形成葡萄糖，其余5个分子经复杂的反应磷酸核酮糖激酶再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子。2、逆向三羧酸循环途径4C柠檬酸裂合酶3、厌氧乙酰-CoA途径又称活性乙酸途径。这条途径可能是生命形成初期重要的合成有机物的方式，因为它只以二分子的二氧化碳即能合成的乙酸，要比通过复杂的卡尔文循环更经济和快捷。是产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等细菌在厌氧条件对二氧化碳进行固定的一条途径。厌氧乙酰-CoA途径甲酰四氢叶酸甲基四氢叶酸甲基维生素B12乙酰-XCO酶复合物乙酰辅酶A4、羟基丙酸途径起始结构重排羧化羧化裂解二、生物固氮

生物固氮作用：将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物目前发现200余属，全部为原核生物（包括古生菌），隶属于固氮菌科，根瘤菌科，红螺菌目，甲基球菌科，蓝细菌等。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下3类：

1、自生固氮微生物

2、共生固氮微生物

3、联合固氮微生物1、自生固氮菌

独立生活状况下能够固氮的微生物。生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大约只能固定10~20毫克氮。2、共生固氮菌与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。3、联合固氮菌联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。通常生活在植物根际、叶片和动物肠道等处。这些固氮微生物即使存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。1、生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物—N2镁离子严格的厌氧微环境（二）固氮的生化机制2NH3+H2+18~24ADP+18~24PiN2+8[H]+18~24ATP生物固氮总反应：固氮酶由两种成分组成。固二氮酶:钼铁蛋白较敏感，在反应中（钼铁蛋白）将六个额外的电子传递给氮分子，使其分解成两个氨分子。固二氮还原酶:铁蛋白,对氧及其敏感，它利用ATP释放的能量将这些电子泵入钼铁蛋白。固二氮酶固二氮酶还原酶2、固氮生化过程固氮生化过程还原剂固二氮酶固二氮还原酶2、固氮的生化途径1）Fd或者Fld向氧化型的固二氮酶还原酶的Fe提供1个e，变为还原型；2）还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合，改变构象；3）固二氮酶在Mo位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶-ATP-Mg结合，形成完整的固氮酶；4）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成ADP和Pi；5）连续6次，固二氮酶放出2个NH3。N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸。3、固氮菌的产氢反应

除了催化N2转变为NH3外，还具有催化2H＋＋2eH2反应的氢化酶作用。缺N2环境下，可将H＋全部还原H2释放；有N2环境下，75％的还原力去还原N2，25％以H2释放（三）好氧菌固氮酶避害机制1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护在高氧分压条件下，Azotobactervinelandii（维涅兰德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制

蓝细菌光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高，⑴分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统Ⅱ，脱氢酶和氢化酶的活性高，维持很强的还原态；SOD活性高，解除氧的毒害；呼吸强度高，可消耗过多的氧。（图）⑵非异形胞蓝细菌固氮酶的保护:能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统II，以便于进行固氮反应；通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制

只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮；根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与O2结合的豆血红蛋白。共生固氮体系——根瘤菌和豆科植物的共生固氮体系该体系所固定的氮占全部生物固氮的60％；根瘤菌与豆科植物之间有专一性；在根瘤中，根瘤菌发育为特殊的分化形式－类菌体（bacteroid），这种分化形式只有在根瘤细胞里形成，并且充满根瘤细胞；根瘤中有豆血红蛋白，自由氧浓度低，却能保证生长所需的氧气输送。三、肽聚糖的合成

（一）合成特点：①合成机制复杂，步骤多（20步），且合成部位几经转移；②合成过程中须有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体的参与：尿嘧啶二磷酸（UDP）和聚戊二烯磷酸酯（细菌萜醇）。

（二）合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸；细胞膜阶段：合成肽聚糖单体；细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖。葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGln Glu葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi细胞质内的合成—单糖的合成“Park”核苷酸的合成G-M-P-P-类脂

M-P-P-类脂

UDPUDP-G ②

UMP ①UDP-M

P-类脂 Pi⑤

P-P-类脂杆菌肽④ 万古霉素

5甘氨酰-tRNA③ 5tRNA插入至膜外肽聚糖合成处G-M-P-P-类脂细菌萜醇细胞膜上进行的肽聚糖单体的合成类脂载体—细菌萜醇结构式：

CH3

CH3