生物进化1课件

第三章生物的进化生命地球上的生命是如何产生的？光怪陆离、千姿百态的生物来自何方？生物进化是生命科学的纽带和基石

如果不借助于进化的观点，生物学上的事情就变得情理不通。(Nothinginbiologymakessenseexceptinthelightofevolution.)

Th.Dobzhansky(geneticistandevolutionarybiologist)进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用，因为它把各个领域的大量观察集中到一起，若没有它，这些观察就会依然是互不相关的；因为它把与生物有关的全部学科都互相联系在一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起一种秩序并使生命与地球上的其余事物紧密相连

——总之，是因为它提供了一种对生命世界及其丰富多样性的因果解释。

F.Jacob(geneticistandmolecularbiologist,Nobellaureate)英国发行的达尔文诞生200周年纪念邮票一、生物进化的含义生物进化形而上学观点的由来进化的应有之义生物进化形而上学观点的由来进化具有方向吗？1999年版的《辞海》：进化是生物逐渐演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。亚里斯多德：自然界存在着一个从低级到高级的阶梯。在这个等级中，无机物是低级的，有机物是高级的；而在有机物中，植物是低级的，动物是高级的，人类则是最高级的。生物进化形而上学观点的由来拉马克全盘接收了亚里斯多德的自然等级观念，并把它改造成动态的。生物进化的应有之义生物的演变是逐渐的吗？现代进化论越来越倾向于认为，生物的进化在总体上是由一系列不断被打破的平衡状态组成的：生物物种经过很长时间的缓慢变化或基本不变后，在较短时间内发生了剧烈的变化。生物进化的过程不是一个缓慢上升的斜坡，而是一连串或高或低的台阶。生物的进化归根结底是基因突变引起的，而一个基因的微小突变就有可能引起表型的重大改变。如鱼鳍中生出骨头（进而变成脚，进化成两栖类）。生物进化的应有之义微进化：是在物种范围内，随时间的推移，群体遗传结构发生的变化。可经实验室的试验和实地考察证实。人们在考察微进化时，使用的时间尺度是以代为单位的，可称之为生物学时间尺度。宏进化：是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。它的证据通常来自化石记录以及为之重构生物之间的关系而进行的DNA比较。地质尺度少则几千年，多则几百万年。生物进化的应有之义进化是由低级到高级吗？所谓低等生物与高等生物的划分，不过是说低等生物比高等生物出现的时间更早，保留共同祖先的特征更多，因而在进化上更“原始”。不能因此认为在进化上越“原始”对环境的适应就越不成功。生物进化的应有之义进化是种类由少到多的过程吗？如果拿今天的几百万个物种与生命起源之初只有一个或几个物种相比，似乎可以下这个结论。但是：从生命起源到今天的三十几亿年内，不断有新物种产生，同时也不断有旧物种灭绝；在各个时期，种类时多时少，并非累计递增。生物进化的应有之义所有生存过的物种中，99%以上已灭绝了！进化是一个试错的过程，试验，失败，再试验，再失败！进化没有方向，也没有终点。弗洛伊德曾经说过，科学上的重大发现往往对人类尊严带来重大打击。日心说、达尔文进化论、人类是进化的偶然产物。生物进化的应有之义生物进化适用于社会学吗？英国社会学家斯宾塞：社会达尔文主义鼓吹人类社会应该弱肉强食，是没有科学依据的，也是从根本上误解和歪曲了达尔文进化论二、进化是科学理论更是科学事实证据来自：系统分类学生物地理学比较解剖学比较胚胎学分子生物学在今天，现代生物学已能够下这个结论：所有的生物都有共同的祖先（万物生于有）；每一种生物都是先前另一物种演变而来的（生物是进化的）。分子生物学证据分子生物学告诉我们，尽管地球上的生物形形色色，千变万化，在分子水平上它们却极为一致：都有相同的遗传物质——核酸（DNA或RNA），都用同一套遗传密码转译蛋白质，都用相同的20种氨基酸组成蛋白质，而且尽管氨基酸有左手和右手两种构型，所用的生物都只用左手构型的氨基酸，遗传信息流的方向都是从核酸到蛋白质，而且是单行道，蛋白质和蛋白质中所包含的信息不能反向传递给核酸；一种蛋白质对生命过程越重要，越基本，就越可能在所有的生物中都存在，并且其氨基酸序列在不同的物种中根据亲缘关系的亲疏而有不同程度的相似性。分子生物学证据所有生物都有共同的祖先，因此它们才能如此一致；它们是由共同的祖先经过不同的途径进化来的，因此在相似中又有差异。神创论《创世纪》局部米开朗基罗绘据说上帝第一天造出了阳光，第二天引来天和水，第三天把水汇成海，陆上长出植物，第四天托出太阳、月亮和星辰，第五天育出鱼和鸟，第六天放出各种昆虫和走兽，并仿造自己造出第一个人“亚当”。

三、生命的起源自生论巴斯德曲颈瓶实验否定自生论

认为生命是自然而然地由非生命物质产生的，而且是从非生命物质中突然产生出来。“腐草化萤”、“朽木化蝉”、“泥土变鱼”三、生命的起源“化学进化”假说实验室模拟“有机小分子的形成”1953年，

Miller等人的实验Miller设计了一种简易的密闭装置，其内混有甲烷甲烷(CH4)、氨(NH3)、水(H2O)和氢气(H2)，以模仿原始地球的条件。20种氨基酸，各种单糖、脂酸、脂类分子，甚至像ATP这样的核苷酸分子都可以生成。三、生命的起源先有核酸，还是先有蛋白质？三、生命的起源RNA具催化功能(NobelPrize1989)20世纪80年代，SidneyAltman对RNaseP和ThomasR.Cech对四膜虫rRNA内含子的研究Tetrahymenathermophila三、生命的起源RNA具催化功能RNaseP中的RNA起主要的催化作用四膜虫rRNA前体唯一的一个内含子的剪接不需要任何蛋白质的催化，即能进行自剪接（self-splicing）具催化功能的RNA：核酶（ribozyme）三、生命的起源三、生命的起源RNA的其他催化功能相当于内切酶相当于连接酶以自身的某部分序列作为模板，进行简单的部分自复制催化小分子有机化合物异构化……三、生命的起源RNA世界RNA不仅可以是信息的携带者，而且还可以是功能的执行者，因而推测原始的生物世界可能是一个只由RNA组成的“RNA世界”

(RNAworld)三、生命的起源“RNA世界”的可能性在人工模拟的原始地球条件下，核糖核苷酸或多聚核糖核苷酸要比脱氧核糖核苷酸或多聚脱氧核糖核苷酸相对容易形成一些RNA能贮存遗传信息单链RNA可以折叠成多种多样的结构，这为RNA可以具有多种功能提供了结构上的基础进化工程（体外进化）的实验说明RNA具进化潜力

三、生命的起源RNA世界的进化RNA把携带遗传信息的功能移交给DNA（更稳定）RNA把大部分催化功能移交给蛋白质（结构、功能更多样化）第二节进化论的产生布丰拉马克华莱士达尔文第二节进化论的产生布丰（G.L.L.deBuffon，1707-1788)法国博物学家兼作家在他的百科全书书式的巨著《自然史》中描绘了宇宙、太阳系、地球的演化。他认为地球是由炽热的气体凝聚而成的，地球的诞生比《圣经》创世纪所说的公元前4004年要早得多，地球的年龄起码有10万年以上。第二节进化论的产生他在从事比较解剖学研究中发现，许多动物具有不完善的没有用处的退化的器官。生物是在地球的历史发展过程中形成的，并随着环境的变化而变异。布丰甚至大胆地提出，人应当把自己列为动物的一属，他在他的著作中写道：“如果只注意面孔的话，猿是人类最低级的形式，因为除了灵魂外，它具有人类所有的一切器官。”“如果《圣经》没有明白宣示的话，我们可能要去为人和猿找一个共同的祖先。”尽管布丰用的是很隐晦的语言，并用造物主和神灵来掩盖自己的进化论，但是还是遭到了教会的围攻。第二节进化论的产生

拉马克Jean-BaptisteLamarck(1744-1829)著名的法国博物学家，是科学进化论的创始人。1801年，他出版了《无脊椎动物分类系统》一书，在书中首次发表了不很明确的生物进化观点；1809年，在他65岁时写成了名著《动物的哲学》，比较详细地提出了生物进化学说的要点。第二节进化论的产生拉马克的进化论：第一，生物体本身有着越变越复杂、向更高级形态进化的内在动力；第二，生活环境能够改变生物体的形态结构，而后天获得的性状能够遗传，简言之，“用进废退”和“获得性遗传”两条法则。第二节进化论的产生拉马克的进化论：严重的缺陷：即亲代生物获得的性状是如何传递给后代的？德国胚胎学家魏斯曼（A.Weismann）所做的小鼠割尾巴实验，更成了批判拉马克“有力武器”。当时魏斯曼将小鼠尾巴割掉，代代割，一共割了21代，结果生下的小鼠仍然有尾巴。正确评价拉马克：臆测成分较多，缺乏有力的证据提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想，是进化论的重大突破第二节进化论的产生华莱士英国博物学家，科学生物进化论的先驱

和主要贡献者。比达尔文小14岁，曾到南美亚马逊河流域进行探险并研究热带地区的自然史，后来又到马来群岛和印度尼西亚群岛考察动植物的地理分布，也受到过马尔萨斯《人口论》的影响。1858年6月独立提出了生物受环境的选择压力不断发生变化的进化学说，并将他的观点写成论文“论变种无限偏离原始类型的倾向”，寄请名气很大的达尔文指教。第二节进化论的产生华莱士达尔文自1942年左右开始撰写关于生物进化的论文，正在撰写三稿。在赖尔等人的建议下，1958年7月，林耐学会上，同时宣读了达尔文论文的二稿和华莱士的论文。华莱士读了达尔文的《物种起源》后，为达尔文深刻的见解和慎重、谦逊的精神所感动，他提议，把生物进化论定名为“达尔文主义”。达尔文CharlesRobertDarwin(1809-1882)从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎父亲有一次指责他说：“你除了打猎、玩狗、抓老鼠，别的什么都不管，你将会是你自己和整个家庭的耻辱”。曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学医和学习神学。唯一让达尔文入迷的是面向自然的博物学，尤其是采集动、植物标本更使他如痴如醉第三节达尔文进化论第三节达尔文进化论1931年，以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27~1836.10.2）在环球考察中掌握了大量的物种进化的翔实资料通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。达尔文随“贝格尔号”环球考察的路线第三节达尔文进化论达尔文进化论思想产生的背景拉马克认为物种是在不断变化的；地质学家伊尔的《地质学原理》：地球的变化以及地层形成是由可观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化是逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。马尔萨斯的《人口论》(AnEssayonthePrincipleofPopulation.London,J.Johnson,1798,Firstedition)人口是按几何级数（1,2,4,8,16,…）增长，而生产资料却是按算术级数（1,2,3,4,…）增长，所以生产资料增长总是跟不上人口增长的思想第三节达尔文进化论华莱士寄来的文章使达尔文下定决心，加快整理发表自己的思想1859年11月24日，《通过自然选择的物种起源，在生存竞争中保存优良种系》（Ontheoriginofspeciesbymeansofnatruralselection,onthepreservationoffavouredracesinthestruggleforlife），简称《物种起源》出版第一版当日售罄第三节达尔文进化论马克思和恩格斯对达尔文的进化论给予很高的评价，把它和细胞学说与能量守恒一道推举为19世纪的三大发现。马克思还把自己的著作《资本论》第一卷赠给达尔文，并在扉页上写道：“赠给查理士•达尔文先生。您真诚的钦慕者卡尔•马克思”。第三节达尔文进化论达尔文在进化论方面的贡献是多方面的。最重要的是完成了两个理论突破：一个是提出共同祖先学说（theoryofcommondescent），一个是提出了自然选择学说（theoryofnaturalselection）。共同祖先学说“这种观点是宏伟壮丽的：生命及其若干能力最初被赋予几中或一种类型；而且，在这颗行星依据引力的既定定律运行之时，从如此简单的一个开端，最美丽和最奇妙的无穷无尽的类型已经和正在进化。”共同祖先学说认为地球上所有生命都是由共同祖先进化而来，这种观点不仅是宏伟壮丽的，而且有着强大的解释力量。它使得人们在系统分类学、生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、古生物学等领域所发现的令人迷惑的种种现象有了合理的解释。在达尔文之前，这些学科基本上是描述性的，是达尔文一举把它们变成了因果科学，将它们统一起来，牢固地建立在进化论之上。共同祖先学说这些早期观察到的各种生物学现象不仅从此统一在进化论之上，而且实际上它们也构成了达尔文进化论的重要证据。生物地理学、比较解剖学、胚胎学、古生物学具体说明见以加拉帕格斯群岛上14种地雀的进化为例：

生物进化在比较解剖学上最重要的证据是同源器官(起源同，结构似，形态和功能不同的器官)。让我们来看一些脊椎动物的前肢:鸟翼、蝙蝠翼、鲸鱼鳍、马的前肢和人的上肢。虽然它们的外形和功能很不同,但它们的结构基本相同--都由肽骨、综骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨构成，而且排列组合也非常一致（见图7）。这些同源器官很直观地告诉我们,