种子的形成发育和成熟

种子的形成发育和成熟第1页/共67页

合子休眠期

(形成-分裂）原胚发育期(2细胞-球胚）胚器官分化期(子叶原基分化-幼胚）扩大生长期

(体积扩大）成熟胚合子

2细胞原胚顶细胞胚体成熟胚基细胞胚柄消失（少数残存）不对称分裂胚柄是短命的，但作用不容忽视！第2页/共67页

将胚体推进到胚囊中央（营养优势位）胚柄的作用具传递细胞特征，吸收母体养分供给胚体产生激素，调控胚体早期发育第3页/共67页第4页/共67页

球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：

双子叶心形胚鱼雷形胚拐杖形胚

（荠菜）

U形胚单子叶大头捧形胚凹形胚成熟胚（玉米）

球胚第5页/共67页

单双子叶形成的机制——四分体参与形成子叶的数目和相对位置不同：第6页/共67页胚乳的发育——

胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的发育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方式而不同。第7页/共67页

核型

核分裂几个～几千个

细胞化

细胞胚乳

（nucleartype）

游离核胚乳发细胞型自始至终为细胞分裂，无游离核时期育方式（cellulartype）（合瓣花群

）沼生目型

——第１次为细合点室——退化消失（helobialtype）胞分裂珠孔室—按核型发育

胚乳（石蒜科）第8页/共67页

最外１～几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒——糊粉层（aleuronelayer）禾本科的胚乳内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失

——淀粉层（死细胞）（starchlayer)

许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。第9页/共67页

——核型发育成粘附于胚囊腔细胞胚乳大量游离核（固体椰肉）（液体）保持游离核状态（液体椰乳）

被子植物的胚乳和胚同属双受胚为无限生长精产物，但最终命运不同胚乳为有限生长

椰子的胚乳胚乳迟早被胚所消耗

无胚乳种子生长发育中消失有胚乳种子生长发育中保存萌发时被胚消耗第10页/共67页３.种被的发育：

（被受精所刺激）珠被种皮

若胚珠有1层珠被，只发育成

1层种皮若胚珠有2层珠被，可能发育成２层种皮

1层种皮子房壁果皮脱离种子真种子

不脱离种子果实种子第11页/共67页

多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失成为死细胞胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素

——皮韧、色深（艳）表皮细胞突起、伸长种毛（棉）或茸毛（小麦）第12页/共67页1、多胚现象——１粒种子中有２个或２个以上胚的现象

（１９１７年首次在柑桔中发现）真多胚——多胚产生于同一胚囊（多数）假多胚——多胚产生于同一珠心不同胚囊中（少数）据多胚产生的情况，又分

二、种子发育过程中的异常现象

绝大多数胚珠正常种子

少数胚珠异常种子（异常现象）：

受精、发育不正常途径第13页/共67页

裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚，多见于裸子植物助细胞、反足细胞胚有性（２n）无性（１n）珠心、珠被细胞胚（不定胚，为无性胚）同一珠心形成多个胚囊

假多胚产生则可能由于珠心融合胚囊裂生

多胚现象的存在，可能产生发芽率>１００％的情况。多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用价值。真多胚的来源第14页/共67页

２.无胚现象——种子外形似乎正常但内部无胚的现象

无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达５０％。无胚种子无种用价值，应避免产生。

遗传，如伞形科无胚种子卵未受精产生原因远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折昆虫危害

第15页/共67页３.无性种子——凡通过无融合生殖产生胚而形成的种子无融合生殖是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞

胚）

多数发生在减数胚束——单倍体胚少数发生在未减数胚束（减数分裂受阻）——二倍体胚均为无性胚！无融合生殖第16页/共67页

无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具有父、母本一方的遗传性。４、种子败育——胚珠能顺利通过受精但却不能形成具发芽能力的正常种子的现象发育早期败育果实空壳瘦秕粒

异常粒发育中后期败育第17页/共67页

败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差。发育中生理不协调，多发生在不亲和的杂交中受病虫危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和间接（毒素毒害）营养缺乏，多发生在营养弱势部位恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。

种子败育的原因第18页/共67页三、种子发育过程中的变化从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发育。1.外形及物理性变化

•大小（鲜体积）：小

细胞增多，扩大

大

含水量降低

稍

小（早期）（乳熟期）（完熟期）先长宽、厚第19页/共67页

•颜色：白（淡绿）绿有色

•鲜重：低营养物积累高含水量降低低

•干重：低高

•比重：低高（一般）油质种：低高低

•硬度和透明度：低高

•热容量与导热性：高低∵水分降低生理生化变化——即物质的转化与积累，是种子充分发育的物质基础。植株中可

溶性物质糖类蛋白质脂类输入种子种子可溶物质合成转化不溶性物质第20页/共67页

种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成作用为主。淀粉粒脂肪体蛋白质体果种皮胚乳外层胚乳内层可溶性糖、非蛋白态N含量降低淀粉的支/直升膏随种子成熟脂肪酸价降低、碘价升高贮藏蛋白（蛋白体）愈多

充分成熟的种子，产量高、品质好。

种子中营养物质积累的规律第21页/共67页3、发芽力的变化

种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示。

随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般无休眠品种表现此种趋势）

随成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低高低（有休眠期品种）

生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花种子发育过程中发芽力变化的三种情况

第22页/共67页四、种子的成熟

1.成熟的概念和指标形态成熟——种子的形状、大小已固定不变，呈现出品种的固有色生理成熟——种胚具有了发芽能力形态成熟——收获指标；生理成熟——种用价值指标

养料运输已经停止，干物质不再增加种子成熟种子含水量降低到一定程度

的指标

果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色种胚具有了萌发能力真正成熟的种子应包括第23页/共67页

掌握好种子的成熟指标和形态特征，适期收获，可提高种子产量、品质。有些种子如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，易落粒、易穗发芽——应适时抢收；另有些种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层出现时收获，较苞叶白时收获增10~15%。

第24页/共67页

2、环境条件对种子发育、成熟的影响

种子发育、成过熟程中环境条件的差异，对种子成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、温度、湿度和土壤营养。

天气晴朗，光合强度大

一般

温度适当高，昼夜温差大有利于种子产量空气湿度较低（但不能干旱）提高和正常早熟

N、P、K肥合理搭配施用

第25页/共67页3.未熟种子的利用

充分成熟的种子具有高活力，但许多情况下难获得充分成熟的种子未熟种子利用的现实意义

北方秋冻育种加代抢种换茬第26页/共67页

商品种子，既要发芽达标又要减少产量损失

未熟种子利用的适期

加代繁殖，只要保证出苗，可多提前一些

抢季换茬，以保证后茬作物达到收获目的

禾本科作物种子乳熟末期已基本可用

耐贮性差，应妥善保存且不可时间过久活力低，应有较好的播种条件未熟种子利用中应注意的问题第27页/共67页第三章种子的化学成分

种子作为植物繁衍后代的最佳器官，是由各种各样化学物质组成的活的有机体。种子化学成分的种类，含量和分布，与种子的生理状态、耐贮性，营养价值、利用价值、检验方法原理、品质育种密切相关。一、种子中的主要化学成分及其差异

种子中的化学成分复杂多样:糖类脂类依化学组成分，主要有含氮物质水矿物质第28页/共67页

结构物质,如结构蛋白、核酸、磷脂、纤维素等贮藏物质，如淀粉、可溶性糖、贮藏蛋白、脂肪等生理活性物质，如酶、维生素、植物激素等水、矿物质、有毒物质等

不同作物种子，化学成分的种类基本相似，差异主要在含量上。根据不同作物种子化学成分含量的差异，可把种子分为:

依功能分第29页/共67页粉质种子——淀粉含量明显高（60—70%),

脂肪极少(1~4%)

蛋白质（8-12%)——主要为禾谷类

淀粉含量也高（50%)

——食用豆类

脂肪含量也高（20-48%）

——油用豆类油质种子——脂肪含量明显高（30—50%），蛋白质亦高（20—30%）

同一作物的不同类型或品种间，化学成分含量的差异也很明显。蛋白质种子—蛋白质含量明显高（20－30%）

第30页/共67页二、种子化学成分的分布

不同类型的种子，其种胚、胚乳、种被三部分所占比例差异很大，各部分所含化学成分的种类和数量也不同，决定了各部分生理机能不同,营养价值、利用价值不同，耐贮性不同。有胚乳的禾谷类种子，以小麦为例，其各部分所占比例及所含化学成分如表。第31页/共67页

胚——无或极少淀粉，高蛋白、高脂肪、高可溶性糖含量，矿物质、维生素也高——营养价值高，但易生虫发霉、酸败，不耐贮藏胚乳——主要为淀粉、贮藏蛋白、低脂肪、低可溶性糖、低灰分、低维生素

——营养价值不高、耐贮藏种被——主要为纤维素,多矿物质

——无营养价值糊粉层——与胚相似从表中可总结出如下趋势

麸皮=种被+糊粉层+胚营养上浪费

面粉耐贮、合理

科学加工利用第32页/共67页

其它禾谷类种子的情况与小麦类似，其中玉米胚大、胚中脂肪高，不耐贮，但可榨油。三、种子水分水分是种子新陈代谢的介质和生理生化变化的参与者，对种子的物理、生理特性均有影响。

1.种子水分的存在状态种子中的水分是一个复杂的体系,通常将其分为自由水和束缚水两种状态。

自由水（游离水）不被种子中的胶粒吸引或吸引很小,能自由流动的水存在于毛细管和细胞间隙具有普通水的性质，O℃以下能结冰，自然条件下易蒸发能做溶剂，能引起种子强烈生命活动第33页/共67页

束缚水（结合水）

被种子中的亲水胶体紧紧吸引,不能自由流动的水与亲水物质紧密结合不具有普通水的性质，O℃以下不结冰只有加温加压才蒸发掉一部分不能做溶剂，不易引起种子强烈生命活动

种子中水分的存在状态与种子的生命活动密切相关：

只存在束缚水时，新陈代谢极微弱，易贮藏自由水出现，呼吸强度迅速升高，代谢旺盛，病虫滋生;

达一定限度，出现萌发。

第34页/共67页2.种子的临界水分和安全水分：临界水分即自由水和束缚水的分界，指自由水刚刚去尽，留下的为达饱和程度的束缚水时的种子含水量，又称束缚水量。临界水分只因种子化学成分的不同而异，亲水胶体含量高,亲水物质亲水性强，种子的临界水分就高，如蛋白质种子。一般禾谷类种子的临界水分为12—13%，油质种子为9—10%

（含油量愈高，临界水分愈低）种子的临界水分是种子安全水分确定的主要依据。安全水分——能够保证种子安全贮藏的种子含水量范围。每逢种子入库，都要先确定其安全水分。

第35页/共67页

种子的临界水分:临界水分高——安全水分可以高临界水分低——安全水分必须低一般原则：安全水分临界水分种子的贮藏环境气候:低温干燥可以高一些仓贮条件:好可以高一些

我国南方，潮湿、高温——安全水分应该低北方，干燥、低温——安全水分可以高一些但最好不要低于临界水分！为什么？安全水分定的越低，越有利于种子贮藏，但降水分要花费人力物力，因此，安全水分确定应因时、因地、因种子量、种子用途而定。

安全水分确定依据第36页/共67页3.种子的吸湿性和平衡水分：

种子是具多孔性毛细管结构的胶体，具有吸附外界水蒸汽或其它气体的能力

——吸附当环境改变时，种子吸附的气体分子又可释放到空气中去

——解吸种子对水汽吸附与解吸的性能称为种子的吸湿性。种子对水分的吸附与解吸随外界条件而变换。当种子在外界条件相对稳定的条件下一定时间后，对水分的吸附与解吸达到动态平衡，此时的种子含水量就称为该条件下的平衡水分。第37页/共67页平衡水分是衡量种子吸湿性动态变化的主要指标！温度不变时，平衡水分与外界相对湿度呈正比一般的变化规律是相对湿度不变，平衡水分与温度呈反比温湿度均不变，平衡水分因作物种类而异：油分含量高——平衡水分低自然条件下，种子实际含水量与当时条件下的平衡水分常有一定差距，依此进行仓贮管理：种子含水量>平衡水分——通风、晾晒第38页/共67页四、种子中的主要贮藏物质——糖类、脂类、蛋白质

（一）糖类——所有种子均含有糖类，一般占干重的

25~70%，是种子呼吸的主要基质可溶性糖——很少、禾谷类一般2%，主要存在于胚和胚乳的外围组织，充分成熟种子主要为蔗糖，未成熟和萌动的种子除蔗糖外，还有单糖、麦芽糖不溶性糖——很多，主要有淀粉、纤维素、半纤维素、果胶

等

种子糖类第39页/共67页

干1.6

湿1.3

淀粉以淀粉粒的形式存在于胚乳、子叶中，具晶体结构（图）淀粉粒的形状、结构、大小因作物、部位而不同：就作物而言，小麦、玉米种子中的淀粉粒以单粒为主，水稻、燕麦则以复粒为主；马铃薯块茎中的椭圆形，直径约45µm，豆类子叶中的近球形，直径32~45µm，稻谷的最小,直径约7.5µm。就种子的部位而言，一般是胚乳中的>子叶的>胚本体的，同为胚乳，一般愈向内，直径愈大，愈近圆形，单粒；靠近果种皮处则多为多角形、复粒。

1、淀粉——由葡萄糖缩合而成，为白色粉状物比重较大第40页/共67页直链淀粉——约占含量的20~25%，分子量小，直线连接，易溶于热水，遇碘呈兰黑色，粘度低支链淀粉——约75~80%,分子量大,分枝状连接，遇碘呈紫红色，粘性大籼稻米——含直链淀粉25%

稻米粳稻米——含直链淀粉<20~20%。糯稻米——几乎100%支链淀粉

紫红——糯性

兰黑——非糯性淀粉由两种成分构成与碘反应第41页/共67页2、纤维素和半纤维素

——为组成细胞壁的主要成分，果种皮中含量高纤维素亦是由葡萄糖缩合而成，葡萄糖根间以—1.4苷键连接，分子间成束状排列，具较强韧性，难分解利用半纤维素为多缩戊糖和已糖的混合物，可作“后备食物”第42页/共67页（二）脂类——脂肪是种子中的主要脂类物质，其次是磷脂

1、脂肪：脂肪是油质种子中的主要贮藏物质，在种子生命活动中占重要位置种子植物中，油质种子占90%，为什么？脂肪比重低、含能量高，是营养物质最经济有效的贮藏形式种子的脂肪以脂肪体的形式存在于种子的胚和胚乳中，但禾本科的淀粉胚乳中不含脂肪体。种子中的脂肪是多种甘油三酯的混合物，其品质优劣，决定于其组成成分中的脂肪酸种类和比例：第43页/共67页

饱和脂肪酸软脂酸（16：0）硬脂酸（18：0）不饱和脂肪酸油酸（18：1）

(熔点低，不易亚油酸（18：2）凝固)亚麻酸（18：3）芥酸（22：3）——异味，不易消化种子脂肪中的脂肪酸绝大多数与甘油结合在一起，但也有少数呈游离态。游离脂肪酸含量的多少，用酸价表示；而脂肪酸的不饱和程度，用碘价表示：

品质优种子中的脂肪酸第44页/共67页

酸价——中和1克脂肪中全部游离脂肪酸所需KOH

（NaOH）毫克数碘价——100克脂肪所能吸收碘的克数脂肪酸价低、碘价高，表明品质好。种子成熟过程中，酸价降低,碘价升高，种子完熟时达到极限；种子贮藏、萌发过程中，酸价升高、碘价降低。贮藏中随油脂酸价的升高，种子的活力降低。油脂的酸败——油脂或油质种子保管不当或贮藏过久，会产生一些醛，酮、酸类物质,从而产生不良气味，称之为油脂酸败高温、高湿、强光、多氧种皮不致密、破损一般

易酸败第45页/共67页

2.磷（拟）脂——为种子中的结构物质，生物膜的主要成分,

较脂肪复杂：

甘油+脂肪酸+磷酸+含N碱（1个）（2个）（1个）

禾谷类种子中磷脂含量较低（0.4~0.6%），油质种较高（1.6~1.7%），整粒种子中，尤以胚芽中含量最高。磷脂具一定亲水性，具有限制种子透水性、阻氧化作用，有利于种子生活力保持。（三）蛋白质——是种子中的主要含N物质，另有极少量非蛋白质态N（游离氨基酸、酰胺类），分布于胚和糊粉层中。胆胺脑磷脂胆碱卵磷脂

第46页/共67页

简单（贮藏）蛋白——仅由氨基酸组成种子蛋白质复合（结构）蛋白—简单蛋白+非蛋白部分酶蛋白——生理活性物质

结构蛋白质主要存在于种子的有生命部位；贮藏蛋白含量较多，以蛋白体的形式存在于子叶、胚乳中，供种子萌发时转化利用。子叶和糊粉层中的蛋白体基本一致（图）而禾本科胚乳中的蛋白体则具同心圆环（图）直径1.5~2.5m，子叶>糊粉层>胚乳淀粉胚乳中，蛋白体密度是自外向内递减。

种子蛋白质的种类

核酸糖磷脂第47页/共67页贮藏蛋白据其在不同溶剂中的溶解度可分为：

清蛋白——水溶性蛋白，溶于水或微酸溶液

球蛋白——盐溶性蛋白，溶于10%NaCl——豆类蛋白的主要成分

醇溶性谷蛋白——醇溶性蛋白，溶于70%酒精

——禾谷类种子特有

谷蛋白——溶于0.2%碱溶液——禾谷类中较多醇溶性谷蛋白和谷蛋白是面筋的主要成（74.2%）面筋含量高（Pr高)

质量好（弹性、延伸性）麦类品质的重要指标第48页/共67页

溶性谷蛋白具好的延伸性但弹性差，麦谷蛋白则具高弹性但延伸性差。

2.种子蛋白质中氨基酸的组成：蛋白质含量蛋白质中氨基酸的组成——常见20种，其中8种必需氨基酸可消化利用程度（表）

蛋白质含量高，氨基酸组成比例好，可消化程度高，种子的营养价值高。种子的营养价值第49页/共67页

蛋白质含量低，仅为豆类的1/2~1/3。赖氨酸含量低，玉米中色氨酸含量也低胚乳中主要是醇溶、碱溶蛋白，二者中以谷酰胺、脯、亮氨酸为多胚中清、球蛋白较多,二者中赖，色、精氨酸的比例高

粮食加工中，要充分利用胚的营养成分；品质育种中，提高优质蛋白（清、球）含量禾谷类种子第50页/共67页第51页/共67页第52页/共67页第53页/共67页第54页/共67页五、种子中的生理活性物质——某些含量很低但却能调节种子的生理状态和生化变化的成分

1.酶种子中含有的酶种类繁多，植物体中含有的六大酶类即氧化还原酶类、转移酶类、裂解酶类、异构酶类、合成（连接）酶类种子中均有。第55页/共67页

发育成熟过程中，各种酶尤其合成酶活性高成熟后安全贮藏中，酶活性极度降低但氧还酶仍具一定活性不良条件下贮藏，氧还酶、水解酶活性增强萌发过程中，各种酶尤其水解酶、合成酶、呼吸酶活性增强

不充分成熟和发过芽的种子种子不耐贮酶活性特别水解酶活性高加工品质变劣,馒头小且粘

生理状态不同，种子中酶活性不同第56页/共67页

2.植物激素

植物激素在种子中有较植株的其它部位更多的含量，对种子和果实的形成、发育、成熟、休眠、脱落、衰老、萌发起调控作用。

生长素（IAA)——存在于种子各部分但以胚芽鞘尖、根尖为多。随果实种子的生长而增加，随成熟迅速降低，发芽时含量和活性又迅速升高。能促进种子、果实、幼苗生长,能引起单性结实。赤霉素（GA）——

种子具合成GA能力，种子中GA含量高于植株其它部分。能促进种子、果实生长，调控种子休眠与萌发，常用于种子处理。第57页/共67页

细胞分裂素（CK）——幼果和未成熟种子是CK的主要合成场所。CK的作用主要是促进细胞分裂，从种子形成到旺盛生长期含量很高，种子长大进入成熟期开始逐渐降低，种子完熟时及至消失，萌发时又重新出现。CK能打破因ABA存在导致的种子休眠。

脱落酸（ABA））——因促进基、叶、幼果的脱落而得名。

ABA能诱导休眠、抑制发芽，随果实和种子的成熟而增加，随贮藏而减少，劣变时又升高。第58页/共67页

乙稀——为具很强生理活性的气体，在成熟的果实、发芽的种子、衰老器官中均有存在，能促进果实成熟，调控种子休眠与萌发。施加外源乙烯能打破花生、苍耳等种子休眠。

3.维生素维生素是维持人体正常代谢的必需物质，但人体却无合成维生素的能力，必须靠食物供给。种子具有合成维生素的能力，合成后主要贮存于胚部和糊粉层中。种子中的维生素主要有两大类：脂溶性维生素——溶于脂类溶剂，主要有：

VA源（抗干眼醇）——胡萝卜、茄科中含量高

VE（生育酚）——阻氧化、抗衰老第59页/共67页水溶性维生素——溶解于水，主要有：维生素B族，包括：VB1（硫胺素,抗肠胃炎）

VB2（核黄素，抗皮肤炎）

VB6（吡哆醛，防消化不良）

VB12（防恶性盆血）

VPP（抗癞皮病）另有泛酸，叶酸（防畸形）生物素（H)VC（抗坏血酸）——种子发芽过程中大量生成，茄科种子、花生果皮中较多绝大多数维生素主要集中于种子的胚和糊粉层中。第60页/共67页

作为酶的主要成分，直接影响酶的合成和活性与萌发有关，如VB1、VB6能刺激胚根生长与自交系配合力有关,VPP、VH高配合力强，肌醇高的配合力弱六、种子中的其它化学成分

1.矿物质——为种子所含的金属和非金属矿质元素如P、K、S、Mg、Fe、Ca、Mn、Cu、Na、Si等，是将种子置高温下烧灼氧化后的白色残留物，又称灰分。种子中的灰分含量比绿色组织少，一般禾谷类1.5~3%，主要存在于果种