作物的水分环境与作物对水分的利用

作物的水分环境与作物对水分的利用第1页，课件共60页，创作于2023年2月第二章作物的水分环境与作物对水分的利用

内容提要一、农作系统中水分及其循环平衡；(0.5h)二、作物对水分的吸收与利用；(0.5h)三、作物的干旱伤害；(1h)四、作物的湿、涝伤害。(1h)第2页，课件共60页，创作于2023年2月第二章作物的水分环境与作物对水分的利用重点1、作物水分利用效率及作物对旱、涝的反应；2、农作系统中作物和土壤的水分状况与平衡。

难点

作物水分利用效率及提高途径。第3页，课件共60页，创作于2023年2月第二章作物的水分环境与作物对水分的利用水分环境不仅决定作物的分布、形态结构和生活习性，而且可从分子水平至群体水平制约作物的生活。水分因子是诸生态因子中变化最大、最不稳定的因素，因此也是影响产量形成的关键因素之一。液态水分子理化特性及其作用：极性分子，是良好的溶剂和生化反应介质；水的比热大，有利于调节环境和生物体温度；水的内聚力和表面张力大，保证水分运输时水柱不被拉断；水具不可压缩性，能够传递机械力，维持细胞膨压，保持枝叶挺立。第4页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡1、作物体内的水分：作物组织含水量为70-90%（1）作物体内水分存在状态自由水：存在于细胞壁、细胞间隙、液泡、导管和管胞内、以及其他组织间隙和细胞中未被紧密吸附的水分。变化较大，移动性较强，参与植物的生命活动。束缚水：细胞中受原生质颗粒、细胞壁亲水性物质和一些有机、无机离子吸附的水。移动性差，含量少，不参与植物的生命活动，受外界环境影响小，但与胶体稳定性和作物抗逆性有密切关系。化合态水：以基团形式参与有机物形成，成为该分子结构的一部分，约占作物一生耗水量的0.2%左右，对作物的生理作用不大。第5页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡1、作物体内的水分（2）作物体内水分状况指标组织含水量（%）=（鲜重-干重）/鲜重×100含水量受大气湿度和植株生理年龄的影响，应用时须加以考虑。组织相对含水量（RWC）=（鲜重-干重）/（吸胀重-干重）×100细胞水势：Ψw=Ψs+Ψp+Ψm单位:1MPa=10bar=9.87atm=106J/L=106N/m2吸胀重是指组织饱和吸水重。应用水势、相对含水量较理想。

第6页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡2、土壤水类型及有效性土壤水分类型与可利用性表

土壤水分状况及其可利用性水势（MPa）0-0.006~-0.0033-1.5-3.1-1000第7页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡2、土壤水类型及有效性土壤水分形态与可利用性重力水：>10μm孔隙中的水分；毛管水：0.2～10μm孔隙中的水分，即被毛细管吸持，而不因重力而下降流失的水分；吸湿水：<0.2μm孔隙中的水分，即被土壤颗粒强烈吸持，不能被作物吸收的水，是土壤处于风干状态所含有的水分。为什么重力水是旱作物的无效水？第8页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡2、土壤水种类及有效性土壤水分类型与可利用性不同土壤类型的水分状况作物可利用的土壤水分是萎蔫点与田间持水量间的水分。作物对不同土壤中水分的利用性不同。表

不同土类的田间持水量、萎蔫点及可利用水分的百分数（%）第9页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡3、农作系统中水分循环平衡水的来源：降水（P，包括降雨、降雪、降霜等）、灌溉水（I）、地下水（只存在某些地下水位较高的地区）。

水的去向：径流（Ro）、渗漏（D）、土壤蒸发（Es）、土层保留（ΔWs，如土壤胶体、毛管吸持）、植物蒸腾（Ep）、植物保留（ΔWp）。农田生态系统水量平衡方程：（P+I）-（Ro+D+Es+ΔWs+Ep+ΔWp）=0第10页，课件共60页，创作于2023年2月图-2~-6巴-10~-15巴<-500巴-0.033巴~0.06巴（田间持水量）根吸收Sr保留ΔWpD保留ΔWsRO第11页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡3、农作系统中水分循环平衡水循环平衡的动力太阳辐射：影响土壤蒸发和作物蒸腾；重力：造成土壤水分渗漏和径流；水势梯度：导致水分从水势高的地方流向水势低的地方。第12页，课件共60页，创作于2023年2月一、农作系统中水分及其循环平衡3、农作系统中水分循环平衡在农作系统中，由于存在作物对水分的吸收、传导和蒸腾，水分的流动便形成了土壤—作物—大气连续体系（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。在这个体系中，水势是以递减的形式分布的，水的运动基本上是一个降低自由能的过程，并不需要额外能量的输入。相邻层次间的水通量可用：F=-KΔΨ描述，其中，K为水传导度（水流阻力的倒数），ΔΨ为水势梯度。第13页，课件共60页，创作于2023年2月3、农作系统中水分循环平衡注：γa：大气阻力；γc：边界层阻力；γs：气孔阻力；γm：茎阻力；γxy：导管阻力；γ土壤：土壤阻力；γr：根阻力图第14页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用1、水对作物的生理生态效应生理作用生态作用2、作物对水分的吸收与传导细胞吸水：细胞主要通过质膜上的水孔以水集流的方式从环境中吸水；水分传递方向和限度依据水势的相对大小。根-土之间的水分传递：根系吸水时，水分首先从根土接触的界面较自由地进入细胞壁，使细胞壁达到水饱和状态，然后通过渗透作用，经根表或根毛细胞质膜进入细胞，再经液泡膜进入液泡中。第15页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用2、作物对水分的吸收与传导根表细胞到木质部的水分传递：一般通过质外体空间径向传递，但由于根内皮层细胞壁存在凯氏带加厚，水分进入根中柱木质部，应穿过根内皮层细胞质。根内从表皮到木质部导管各部位的水势变化有一定的规律性。内皮层以外的各细胞水势从外到内逐步降低，但内皮层细胞水势有突然的、较大幅度降低的现象，这称为“内皮层跃变现象”，具体机制不明。第16页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用2、作物对水分的吸收与传导导管系统中水的传递：水以集流的方式在导管死细胞中流动，传导阻力小。叶脉、叶肉细胞与大气间的水分传递：发达的叶脉导管与叶肉细胞间建立了广泛的联系，并有较大的接触面。水分首先由叶脉的木质部传递给邻近的叶肉细胞的细胞壁，再渗透到细胞内部。水分散失时，水分从湿润的细胞壁表面以气态蒸发到叶肉细胞间隙中，使其达到接近水蒸气饱和状态，然后通过气孔扩散到大气。

第17页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用2、作物对水分的吸收与传导作物体内水分的传导动力一般作物根细胞水势为-0.2～-0.6MPa，叶细胞水势为-1.0～-1.5MPa。Ψ根>Ψ茎>Ψ叶。保证水分在导管中流动由三个方面的力量决定：根压：由伤流和吐水现象可以说明。伤流量越大，根系活力越强；蒸腾拉力水分子内聚力第18页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用2、作物对水分的吸收与传导作物体内外水分运动阻力（s/cm表示）：根-土阻力：土壤类型及根的数量、根表面积不同，阻力大小不同。一般沙性土阻力小。导管体系阻力：导管细胞是死细胞，因此阻力较小。叶-气阻力：包括气孔阻力和边界层阻力，与气孔分布、形状、结构和大气条件有关。第19页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用注：阻力单位为s/cm，即水分运动1cm所需时间。在总阻力中，根土阻力占比例较大，其大小取决于根的数量、根表面积大小。表第20页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用3、作物水分的蒸腾与散失①作物个体水分散失的部位和方式作物体内的水分绝大部分从叶片上散失，而叶片水分散失部位则由气孔和角质层组成，并以气孔为主，但在某些情况下，如植株幼嫩时，角质层蒸腾可达叶片总蒸腾的50%。低温、干旱可加大角质层蒸腾。暴露于空气中的枝条也会散失部分水分，这与表皮木栓化程度、皮孔的多少及有无裂缝有关。根系吸收的水分上运过程中，有少量水分可从干土层中的根表面散失到土壤中，其数量随根系老化程度加重而减少。植物还可通过“吐水”从叶缘散失液态水。第21页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用3、作物水分的蒸腾与散失②作物群体的水分蒸腾群体条件下，所有个体均可散失水分，扩散的水汽在群体中交汇，使群体株丛中的空气比外界更为潮湿，只有群丛内上层空气中的水汽可以比较容易扩散到大气中，下部的水汽扩散阻力大，从而形成群丛内自上而下水蒸气压逐渐增高，下部常会达到饱和状态。光在群体中分布也越往下越少，下部叶的气孔开度减小，蒸腾速率降低。作物群体的蒸腾作用主要发生在上层，不管群体多么复杂，可把群体暴露在空气中的外表面看作其蒸腾表面，整个群体的蒸腾失水远少于单个孤立个体的蒸腾量之和。群体表面粗糙度较大时，群体蒸腾量增加。第22页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用3、作物水分的蒸腾与散失③影响作物蒸腾作用的因素作物蒸腾作用在外部因素上受大气因子（光、温、湿等）影响，在内部因子上主要受气孔的调节。太阳辐射:以信号的形式影响气孔的开关；以能量形式影响作物体温及环境的温、湿度。

温、湿度:影响土壤、作物和大气的水势。

风速：在农田周围设置防护林，可减小风力影响，降低蒸腾失水。土壤水分状况：决定于土壤有效水含量。

作物类型：不同作物类型，蒸腾速率不同。

第23页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用3、作物水分的蒸腾与散失④作物蒸腾作用的规律性变化蒸腾作用的季节性变化：水稻全生育期蒸腾强度呈抛物线，以拔节期及抽穗期（即叶面积最大时）最高。蒸腾作用的日变化：与气孔导度的日变化相似。一般情况下，表现为单峰曲线，中午前后（13时左右）蒸腾强度最大，晚间十分微弱；某些作物、某些条件下，蒸腾作用的日变化呈双峰曲线，即表现出“午睡”现象，可通过增加供水、降温等措施进行削减。第24页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用4、作物体内的水分平衡机理与分配原则图第25页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用4、作物体内的水分平衡机理与分配原则作物体内水分平衡机理作物的水分平衡受土壤水分状况和蒸腾失水的调节。在土壤供水状况良好时，植株体内水势变化受昼夜节律的影响，但处于平衡状态。当水分的吸收、运输、损耗三者协调时，作物体处于良好水分平衡状态。当土壤供水不足时，作物体内的水分平衡被打破。第26页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用4、作物体内的水分平衡机理与分配原则作物体内水分分配原则①在水势差的支配下，由高水势部位向低水势部位分配；②当蒸腾大于吸水时，水分优先向分生组织、幼嫩器官（幼叶、幼果）及蒸腾旺盛的功能叶分配；③当严重缺水时，体内水分可发生再分配，即分生组织、生长点、成熟中的果实可向老叶及花和未成熟果实夺取水分，导致叶片、花和幼果的脱落。第27页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用5、作物的需水规律及水分利用效率作物需水量：可用在最佳水分供应条件时达到作物旺盛生长的田间蒸散量（ET）估算作物田间需水量：ET=Es+Ep，Es为土表直接蒸发失水量，Ep为作物蒸腾失水量，用kg或mm表示。作物一生的需水量也可根据蒸腾系数，即作物每形成1g干物质所需要消耗的水分克数来估测。水分临界期：作物对缺水最敏感的时期。一般在营养生长末期到生殖生长时期。此期的作物对缺水的反应最强烈，因此要保证此期的作物需水。

最大需水期：作物对水分需求量最大的时期。一般是作物生长最快的时期。第28页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用5、作物的需水规律及水分利用效率作物对水分的有效利用在农作系统的水去向中，只有通过作物蒸腾所消耗的水才是有效利用的水分，因为由根系吸收至叶面蒸腾的水流与矿质营养的吸收和运转相耦联，气孔水蒸腾又与CO2的吸收反向耦联，所以作物的蒸腾与产量形成密切相关。作物蒸腾失水约占作物吸水总量的95%。水分利用效率（WUE）=干物质生产重量/消耗水kg。水分利用效率与作物的特性及其对环境的适应能力有关。第29页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用5、作物的需水规律及水分利用效率作物水分利用效率的表达方法及其意义：（1）WUE=干物重积累(g)/Ep(kg)又称为作物的蒸腾效率（TE），也是通常所指的水分利用效率，广泛用于评价不同作物或不同品种的水分利用效率。（2）WUE=作物产量（Y）/田间水分蒸散作用消耗的水量（ET）其中，Y为kg，ET为Es+Ep之和。Es为土表直接蒸发失水量，Ep为作物蒸腾失水量，用kg或mm表示。这反映田间水分蒸腾散失效率，在评价田间总耗水效率上具实用意义。第30页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用5、作物的需水规律及水分利用效率作物水分利用效率的表达方法及其意义：（3）WUE=Y（产量）/I（灌溉用水量m3）它反映灌溉用水的效率，在确定最佳灌溉定额时具重要意义。（4）WUE=Y（产量）/WP（自然降水量mm）它反映对自然降水的利用效率，是旱地雨养农作的重要指标。

第31页，课件共60页，创作于2023年2月表第32页，课件共60页，创作于2023年2月二、作物对水分的吸收与利用6、提高农田水分利用效率的途径新品种培育改善农田水利设施改善栽培措施

第33页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害旱害:由于缺水干旱对作物所造成的伤害。

1、作物干旱胁迫程度分级干旱分级指标分级与供水良好时相比细胞水势下降相对含水量下降轻度胁迫几个bar8-12%中度胁迫数bar～15bar10-20%严重胁迫>15bar>20%注：中度胁迫条件下，作物的反应既是伤害的表现，也是适应性的表现。第34页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害2、作物对缺水的反应及敏感性缺水条件下作物生理生化反应内源激素变化：内源激素平衡被破坏；渗透调节物质含量变化：较显著的是细胞质一些小分子有机物质，如游离脯氨酸、甜菜碱大量积累。

物质合成能力变化：分解大于合成；呼吸代谢途径变化：PPP途径加强，形成的C5糖可用于C同化；特异蛋白质合成：如LEA蛋白、渗调蛋白、热激蛋白、代谢酶类等。

第35页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害2、作物对缺水的反应及敏感性作物类型对缺水的敏感性差异一般，C3作物敏感性>C4作物；常见作物：马铃薯、油菜>水稻>棉花>小麦、大豆>甘薯>玉米>高梁、粟。同一作物的不同品种对干旱缺水的敏感性也可能不同

第36页，课件共60页，创作于2023年2月表第37页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害2、作物对缺水的反应及敏感性作物生育期对缺水的敏感性差异：孕穗至抽穗期（或开花坐果期）>苗期。作物器官对缺水的敏感性差异：地上部>地下部；叶>芽和生长点；老叶>幼叶；花和幼果>成长中果实。作物生理过程对缺水的敏感性差异：生长>气孔运动>蒸腾>光合>物质运输。第38页，课件共60页，创作于2023年2月图第39页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害2、作物对缺水的反应及敏感性在干旱胁迫过程中，作物的生理反应存在适应和恶化两个阶段：适应阶段：此阶段的水势大小反映作物抗旱性强弱。地上部生长受抑，根生长受促进，根吸水能力上升；代谢发生结构性改组，强化能量代谢，加强氧化磷酸化反应，加强ABA、渗透物质和逆境蛋白合成；提高细胞持水能力。由于适应阶段的存在，也为作物的抗旱调节提供了条件。第40页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害2、作物对缺水的反应及敏感性恶化阶段：当干旱程度超过了适应阶段，作物的旱害便进入恶化阶段，表现不可逆伤害。生理过程中能量代谢遭破坏：氧化磷酸化解偶联；原生质环流中止：生化代谢、物质运输受阻；生物合成下降：物质代谢趋向分解和氧化；细胞持水能力下降；呼吸作用的能量有效性下降。

第41页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害3、缓解作物旱害的途径（1）选育抗旱能力强优良品种通过遗传改良方法培育抗旱作物品种是解决作物抗旱性的根本途径，但目前通过常规方法培育高抗、高产、优质品种成效并不显著，仍需加强探索研究。（2）改善土壤保水供水性能采取适宜农艺栽培措施，改善土壤结构，如增加土壤有机质；科学耕作，提倡免耕、少耕、沿等高线耕作等措施，可有效改善土壤保水供水性能。第42页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害3、缓解作物旱害的途径（3）覆盖栽培降低土面水分蒸发覆盖栽培，包括作物秸秆覆盖、地膜覆盖等，可有效提高土壤保水能力。（4）苗期抗旱锻炼和有限灌溉通过抗旱锻炼[如水稻晒田、作物间歇灌溉（SRI）等]，可促进作物发生一系列适应干旱的生理生化变化，特别是可通过刺激作物体内ABA水平升高来促进气孔关闭、诱导特异蛋白的产生，提高抗旱性。

第43页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害3、缓解作物旱害的途径（5）控制N肥，增施P、K肥N素水平过高，作物的抗旱性降低；N素水平过低，不利于作物地上部和根系生长，不利于吸水；K素营养：可提高作物的渗透调节能力；P素营养：可提高作物能量和物质代谢能力；Ca：起稳定原生质膜结构的作用。第44页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害3、缓解作物旱害的途径（6）保水剂的应用和作物抗旱性化学调控保水剂：由淀粉和聚丙烯为材料经聚合而成的高分子化学材料，具极强的吸水能力，能吸收达到自身重量几十甚至几百倍的水分，它所吸持的水分可缓慢释放，并能被作物根系所利用。保水剂现已广泛应用于植树造林、果树栽培，但成本嫌略高。第45页，课件共60页，创作于2023年2月三、作物的干旱伤害3、缓解作物旱害的途径（6）保水剂的应用和作物抗旱性化学调控化学调控包括以下几类：①抗蒸腾剂：黄腐酸（FA）、藻酸、多聚丙烯酸、腐殖酸等，可有效降低气孔开度，减少蒸腾失水，在禾谷类作物的灌浆结实期应用效果良好；②植物生长延缓剂：又称为抗赤霉素，能有效抑制地上部生长，增加叶片厚度（作物光合速率与叶片厚度成正比），缩小细胞体积，减少蒸腾面积。如PP333多应用于水稻、油菜，DPC多应用于棉花、果树等。

第46页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害

作物的湿害和涝害在某些地区经常发生，如湖北省1949年以来发生受害面积1000万亩以上的大洪涝灾害就有18次。湿害(waterlogging)：土壤含水量超过最大田间持水量时，对旱作物所造成的伤害。涝害(floodinjury)：地面积水，淹没了作物一部分或全部，对作物所造成的伤害。第47页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害1、作物对湿、涝的形态、生理反应作物湿、涝伤害的成因作物受涝时，水本身对作物的危害不大，主要是由于缺O2造成的直接和间接伤害。作物湿涝伤害的形态、生理反应种子的浸水伤害：淹水所导致的作物发芽率大幅度下降或丧失发芽能力。与无氧呼吸、离子渗漏等有关。绝大多数作物种子在淹水条件下不能萌发，即使耐淹水能力强的水稻种子在水中也仅限于胚芽鞘的伸长，而无根和幼叶的发生和生长。第48页，课件共60页，创作于2023年2月表玉米种子萌发期对淹水较敏感，小麦种子有较高耐性。第49页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害1、作物对湿、涝的形态、生理反应作物湿涝伤害形态、生理反应植株形态反应缺氧导致生长缓慢、停止，根系发黑，叶柄偏上性生长，叶片、花幼果死亡脱落或腐烂，露出水面的叶片逐渐萎蔫、失绿黄化进而枯萎死亡或脱落。在淹水条件下，某些作物还可能发生某些适应性反应，如淹水中的节间、叶柄或叶鞘伸长，茎节处发生不定根及部分薄壁细胞解体形成通气腔和皮孔等。

第50页，课件共60页，创作于2023年2月图第51页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害1、作物对湿、涝的形态、生理反应生理反应无氧呼吸、ATP合成减少：无氧呼吸大量消耗呼吸基质导致饥饿和能量供应减少和能量匮乏，并积累有毒物质，引起细胞中毒死亡。水涝缺氧还使线粒体数量减少，肿胀，嵴数减少；如果缺氧时间过长则导致线粒体失活。内源激素平衡关系改变：生长促进型激素合成减少，生长抑制型激素合成增加，促进衰老、脱落。气孔关闭、光合作用受阻：正常生物合成受阻、水解加强：第52页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害1、作物对湿、涝的形态、生理反应生理反应产生某些逆境蛋白：如玉米幼苗在淹水时可快速合成厌氧多肽，这些特异蛋白中有一些是糖酵解或糖代谢有关的酶，有利于调节碳代谢、维持生存所需的能量供应和减少有毒物质的形成与积累。根系吸收能力和正常合成能力下降：由于对水分的吸收能力降低，作物常表现出受旱形态特征；由于ATP合成少，根系主动吸收能力下降，导致植株营养失调。第53页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害1、作物对湿、涝的形态、生理反应渍涝造成的次生伤害离子胁迫伤害：土壤受淹剖面中盐分浓度上升，如Na+、Cl-浓度增加，阻止作物体内Na+、Cl-离子排出，造成细胞盐害、中毒。土壤产生有毒物质：土壤处于还原状态下，pH下降,产生一系列有毒物质，如Mn2+、NO2-、Fe2+、H2S、CH4、脂肪酸、不饱和酚、醛类、酮类等，对植株造成毒害。加剧营养失调：如硝态氮发生反硝化作用，以气态N释放；S、Zn、Cu等有效性下降；P、Si、Mg、Mn、Fe等有效性提高，易流失。第54页，课件共60页，创作于2023年2月四、作物的湿害与涝害2、作物对湿、涝的耐性①与作物通气组织的发达程度和无氧呼吸系统的完善程度有关有些作物，如水稻的根、