严重沙化生境中植物叶片性状变异特征研究

严重沙化生境中植物叶片性状变异特征研究

叶片是植物和环境通过植物和环境实现能量和物质转换的主要器官。植物的叶片性状(leaftraits)主要包括叶寿命、比叶面积、叶氮含量和叶片最大光合速率等反映植物叶片生物化学结构特征和生长代谢过程的指标,这些性状共同体现植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略,直接影响到植物的基本行为和功能,具有重要的生态学和生物进化意义。科尔沁沙地是土地沙漠化最为严重的地区之一。强烈的风蚀引起土壤中大量养分损失,造成土壤贫瘠化。生长于这种环境中的植物,会以各自不同的方式和策略适应风沙环境。研究发现,生活在风沙环境中的植物能够通过不定根或不定芽的克隆生长逃避、抵抗和克服风沙流的危害(风蚀、沙埋、沙割)。部分植物还具有C4植物的光合特性,这样可以提高其抗旱能力和在高温环境中水分利用效率。但是,关于科尔沁沙地植物叶片性状研究报道非常有限,研究植物叶片性状的分异特征,不仅有助于了解区域的生物气候特征,而且还可以为群落分类、群落结构特征的揭示等提供重要的依据。笔者以科尔沁沙地52种主要植物为研究对象,比较不同功能群植物叶片性状的变异特征,分析植物各叶片性状之间的关系,探索气候变化及人类活动引起的环境变化对沙地生态系统植物种群的作用及其反应,增进对沙地植被演变特征的认识。1研究领域的总结和研究方法1.1沙区主要立地条件该区的地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间甸子交错分布为主。优势植物以差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、杠柳(Periplocasepium)等灌木和半灌木以及狗尾草(Setarriaviridis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、胡枝子(Lespedezadavurica)和扁蓿豆(Melissitusruthenicus)等一些一年生和多年生的杂草为主。1.2学习方法1.2.1种植物的组成选择分布于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内沙质草地上的52种主要植物种为研究对象(表1)。根据研究需要,将52种植物分为灌木植物、固氮植物、禾本科草本植物、杂类草本植物4类。灌木植物和固氮植物有极少数物种相互包含,但杂类草本中不包含固氮草本植物。因此,52种植物中,禾本科植物13种,灌木植物9种,固氮植物10种,杂类草本植物21种。所选植物中一、二年生植物19种,多年生植物33种。1.2.2叶片叶面积的测定对于选定的每种植物,分别在野外标记5株生长良好、没有遮阴的个体作为取样植株,选取样株时尽量选择大小一致的植株,但由于多年草本及灌木植物的年龄很难确定,因此取样时不考虑植物的年龄因素。取样时间为8月上旬,此时植物的生物量最大。在标记植株的冠层选择3片完全伸展、没有病虫害的最大成熟叶片,用剪刀剪下,置于两片湿润的滤纸之间,于自制冰盒内保存,迅速带回室内。回到室内以后,在水下剪去叶片的叶柄,然后将叶片放入水中,在5℃的黑暗环境中储藏12h。取出后迅速用吸水纸吸去叶片表面的水分,在百万分之一的电子天平上称重(饱和鲜重)。然后测量叶片的叶面积(大叶片用LI-3100叶面积仪测定;小叶片用CIAS2.0图象分析系统测定;对于非常窄或圆柱型叶片,根据Chen等的方法,叶面积等于总截面积的二分之一),最后将叶片放入60℃烘箱内烘干48h后取出称重(干重)。随后将烘干的叶片用植物粉碎机粉碎,测定粉碎样品中的全氮和全磷含量。叶片氮含量采用凯氏定氮法测定,叶片磷含量采用高氯酸、硫酸消化,钼锑抗比色法测定。植物叶片的比叶面积SLA和干物质含量LDMC分别用下式计算:LDMC=叶片干重(g)叶片饱和鲜重(g)SLA=叶片面积(cm2)叶片干重(g)LDΜC=叶片干重(g)叶片饱和鲜重(g)SLA=叶片面积(cm2)叶片干重(g)1.2.3方差分析过渡时期将每株植物上3次取样的测定值进行平均作为该物种的单株平均值,将每个物种所有采样植株的平均值再次平均作为该物种叶片性状的平均值。采用单因素方差分析(ANVOA)比较不同功能群植物叶片性状之间的差异,采用Pearson相关系数检验各种性状之间的相关性。为了满足方差齐性检验的要求,方差分析过程中对所有数据进行对数转换。所有分析过程都采用SPSS15.0完成。2结果分析2.15叶片养分含量2.2功能群植物叶片养分含量方差分析结果显示,植物叶片磷含量和比叶面积在不同功能群之间差异不显著(P>0.05),但是叶片氮含量、氮磷比和干物质含量在不同功能群之间差异显著(P<0.05)(图1)。固氮植物叶片氮含量最高(平均值为30.6±3.2mg·g-1),显著大于禾本科植物和灌木植物的叶片氮含量(P<0.01),但与杂类草本植物叶片氮含量之间无显著差异。禾本科植物叶片氮含量(平均值为18.2±5.2mg·g-1)显著小于其他3种功能群植物的叶片氮含量(P<0.001)。灌木植物的叶片氮磷比(平均值为8.6±2.9)显著小于禾本科植物和豆科植物叶片氮磷比,但与杂类草植物叶片氮磷比差异不显著(图1)。杂类草的叶干物质含量(平均值0.22±0.06g·g-1)显著小于其他3种功能群植物(P<0.001),并且,禾本科植物、灌木植物和固氮植物叶片干物质含量无显著差异(图1)。由于一年生植物和多年生植物在获取资源的能力以及维持生态系统稳定性方面具有不同的生态功能,而植物的叶片性状是植物行为和功能的具体体2.35叶片形态性状与叶干物质和叶片磷含量的相关性表3给出了植物各叶片性状之间的Pearson相关系数及显著水平。可以看出,52种植物比叶面积和叶干物质含量之间呈显著的负相关关系(P<0.01),但是和其他的叶片性状之间没有显著相关性(P>0.05)。同样,植物叶片氮含量分别与叶干物质含量和叶片磷含量之间呈显著的负相关和正相关(P<0.05)。叶片氮磷比和氮含量之间呈显著正相关关系,和磷含量之间呈显著负相关(P<0.01)。其他各叶性状之间均没有显著相关性。3关于不同功能群或分类群植物叶性状的差异科尔沁沙地52种植物的比叶面积变化范围在6.9~34.4m2·kg-1之间。与其他区域的研究结果相比,科尔沁沙地植物比叶面积值的相对偏小。由于比叶面积可以反映植物获取资源的能力,比叶面积大的植物具有较高的生产力。所以,高比叶面积植物能很好地适应资源丰富的环境,相反比叶面积低的植物能很好地适应贫瘠的环境。而科尔沁沙地沙质草地由于强烈的风蚀作用,土壤相对贫瘠,可供植物利用的资源相对较少,这种生境中植物比叶面积相对较低是植物适应贫瘠环境的结果。植物叶片的氮、磷含量可以直接反映植物受养分胁迫的状态,目前一些研究者采用氮磷比来诊断植物受氮胁迫的状态。在对欧洲湿地植物的研究发现,如果植物氮磷比小于14,说明植物受到氮的制约,如果植物氮磷比大于16,说明植物受磷的制约。本研究中,大多数植物的氮磷比小于14,说明科尔沁沙地的植物主要受氮制约。不同功能群或分类群植物在影响生态系统功能上存在差异,这种差异体现在植物生活史、形态、生理等多个方面。许多研究发现,不同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异,这种差异通常被解释为植物遗传特性或适应环境的结果。Wright等报道,草本植物与灌木和木本植物比较,叶片寿命较短、单位面积的叶氮浓度较低、单位质量叶氮浓度较高、单位面积光合能力较强。但是在本研究中,杂类草植物叶氮含量与灌木植物叶氮含量之间并没有显著差异,反而禾本科植物叶氮含量(质量浓度)显著小于灌木植物叶氮含量(见图1)。杂类草植物叶干物质含量显著小于禾本科植物、灌木植物和豆科植物,但是比叶面积和叶片磷含量在各个功能群之间没有显著差异,这与其他类型生态系统的研究结果不尽一致。由于植物器官的磷含量一定程度上受到土壤磷有效性的影响,但是在科尔沁沙地,土壤磷相对比较丰富,不是制约植物生长的首要限制性元素,这可能是不同功能群植物叶片磷含量没有显著差异的原因。由此可见,不同功能群或分类群植物叶性状的差异随不同的植被类型及地理分布存在较大差异,这与植物对地理环境的适应对策和资源利用能力有关。研究发现,一年生植物和多年生植物的叶片性状存在较大差异。科尔沁沙地一年生植物的比叶面积显著大于多年生植物的比叶面积,这一结果与许多室内和野外的研究结果相同。虽然目前没有系统的关于一年生和多年生植物干物质含量报道,但是由于比叶面积和叶干物质含量之间的显著负相关关系是很多陆地生态系统类型的普遍特征,因此,如果一年生植物的比叶面积显著偏高,可以推断一年生植物的干物质含量会显著偏小,本研究中一年生植物的叶干物质含量显著小于多年生植物的叶干物质含量。研究发现,一年生植物和多年生植物叶片含氮量的变化比较复杂,在没有氮制约的情况下,通常一年生植物的叶片氮含量大于多年生植物的氮含量。但是在植物受到氮制约的情况下,一年生植物快速生长的能力受到限制,植物吸收氮的能力受到影响。因此这种情况下一年生植物的叶片氮含量往往小于多年生植物的叶片氮含量。本研究所涉及的植物主要分布在风蚀强烈的沙质草地上,养分制约是植物受到的主要环境胁迫之一,但是多年生植物和一年生植物的叶片氮含量之间并没有显著差异,说明一年生植物和多年生植物的氮利用对策除受土壤养分状况的控制外,还受到其他因素的影响,需要进行更深入的研究。关于植物叶片性状之间关系的研究已经有许多报道。不同生态系统和众多物种数据的综合分析都表明,叶片寿命与比叶面积、植物整体叶面积比、光合能力、叶片氮和磷含量呈显著负相关,与单位面积叶质量呈正相关;比叶面积、光合作用能力、暗