植被演替的研究现状与展望

植被演替的研究现状与展望

沙漠是人类世界面临的主要生态环境问题之一。据估计,目前全球荒漠化土地面积4560万km2,几乎相当于俄、加、中、美4国国土面积的总和。全世界近100个国家的10亿人口受到越来越严重的荒漠化威胁,1.35亿人口将可能失去赖以生存的土地。由于荒漠化的发展,每年全球直接经济损失高达423亿美元,间接损失约为直接损失的10倍。它的主要威胁区是亚、非、拉美发展中国家的干旱、半干旱地区和亚湿润地带。我国就是其中受荒漠化,尤其是沙质荒漠化(沙漠化)危害最严重的地区。1土地沙漠化发展的趋势我国是世界上沙漠化面积较大、分布较广的国家之一。当前我国沙漠化土地面积达33.4万km2,其中已经沙漠化的土地17.6万km2,正在沙漠化的土地15.8万km2,其分布东起黑龙江西至新疆,断续延伸长5500km。沙漠化的发生与发展,给我国广大沙漠化地区的生态环境、资源、社会经济发展和人民群众的生活等造成了严重的危害与威胁。沙漠化是致贫的根源,严重危及沙漠化地区乃至全国的可持续发展。沙漠化是指在干旱半干旱(包括部分半湿润地区)脆弱生态环境条件(具有一定的沙物质基础和干旱大风的动力条件)下由于过度人类活动与自然资源、环境不相协调所产生的一种以风沙活动为主要标志的土地退化过程。沙漠化就是沙漠环境的形成与发展过程。沙漠化的发展,使环境发生了显著的变化。其中最显著的变化有:土壤肥力的下降,地表植被的破坏,生物多样性的减少和丧失,植物群落处于逆行演替阶段以及生态系统的结构和功能的变化等。而这些变化实质上可以作为衡量一个地区沙漠化发生发展的重要指征。50年代以来,我国就开展了防治土地沙漠化的治理与研究工作。尽管在局部地区沙漠化土地有所减缓,甚至逆转,但是在全国范围内沙漠化土地仍在扩大。我国北方农牧交错带地区土地沙漠化发展迅速;虽然在局部进行治理并开始逆转,但总的趋势是仍在继续发展;治理的速度赶不上破坏的速度。50~70年代,沙漠化土地平均每年扩大1560km2,80年代每年达到2100km2,90年代以来更扩大到2460km2。可见,按以往的治沙方法,难以扼制原有已沙化土地不延续,不扩大。因此,必须寻求新的治沙途径,实施新的防治沙漠化工程,实现沙漠化地区人口、资源与环境的协调发展。本文是从沙漠化与植被演替的关系研究入手,综述了沙漠化地区植被的进展、逆行演替的特征、规律以及与沙漠化的关系,借以提出植被恢复的合理途径,同时对恢复或重建破坏、受损的脆弱生态系统起到指导作用。2植被遗传因素的研究2.1群落演替研究概况1806年JohnAdlum首次使用“演替”一词。自1916年Clements创立演替及其顶极学说以来,演替问题就成为生态学领域中长盛不衰的研究课题之一,成为研究群落及其诸多生态因子演变形式的重要领域。近些年来,随着多学科的渗入使得有关演替理论的探讨更加活跃。群落演替的研究由来已久,从King(1685)首次概述低湿地群落的演替关系以来,就开展了这方面的早期研究工作。在这一时期里,人们对演替已从一般现象的认识进入到具体的观察与研究。然而,直到20世纪,Clements(1916)发表了一部名为“植物演替—植被发展的分析”(Plantsuccession,ananalysisofthedevelopmentofvegetation)的经典著作,演替一词才开始被大多数植物学家在进行植被动态的研究中广泛采用。到20世纪初期,对演替的研究仍以定性描述为主。Clements(1916)完成了植物演替近代概念的形成,提出了演替系演替期及顶极群落的概念和分类学说。从一个地区的气候顶极群落开始,将其它群落排成以年代为顺序序列的研究途径被许多生态学家所接受,并以同样的方法或修正后的方法加以应用。Lindeman(1942)将Tansley的生态系统概念应用到演替研究中,认为:“演替是以生态系统为基础的现象,也是被生态系统控制的现象”。使得人类对演替规律的研究进入到更为宏观的水平。50年代以后,群落演替研究中动态的观点在北美生态学界得到发展。Whittaker(1957)对Clements系统发育的分类大纲以及在认识演替趋势中不重视环境作用的思想和方案进行了批评,肯定了植被动态的观点,强调观察种群在时间变化上的比率及类型是在演替中发现序列的唯一手段。Curtis(1959)等人强调植被在空间和时间上连续变化的思想,Daubenmire(1961)则强调次生演替的过程。进入70年代以来,北美生态学家对演替的研究扩展到整个生态系统。Bormnan和Likens(1979)以美国东北部生态系统为例,在15a研究成果基础上,完成了经典著作“森林生态系统的格局与过程”(PatternandProcessinaForestedEcosystem)。1980年6月,美国生态学家出版了论文集“森林演替—概念和应用”(ForestSuccession,ConceptsandApplication)。其研究内容涉及到各种演替类型,演替中结构和功能的变化,营养元素的动态,多种森林演替模型以及生物生产力的变动等。80年代以来,群落演替的研究从以往单一考虑植被变化进一步扩大到微生物、动物和人类的活动乃至整个生物界的物流和能流。随着多学科的渗入和计算机的普及应用,群落演替的研究从定性描述转入定量研究。Malanson(1984)借助计算机用Leslie矩阵模拟了优势种群的出生、生长和死亡的全过程,成功地预测了在各种火烧频度、强度下种的组成和丰富度的变化。Keane(1987)采用FORSUM树林演替计算机模型,分析了蒙大那西部林区74种树木灌木和草本植物的演替,其预测率达69%~78%。Noble(1987)阐述了在演替研究中专家系统的重要作用之后,利用专家系统对演替过程中的演替系列及优势种的变化进行了预测,并作了大量的研究工作。在我国,植被演替研究直到本世纪20年代方才开始。刘慎鄂(1929)的博士论文“高斯山植被地理的研究”,以及他随后陆续发表的“中国西部和北部植物地理”、“中国西南部植物地理”、“黄山植物分布”等论文,填补了我国地植物学领域的空白。解放以后,我国的植被演替研究工作展开了新的一页。曲仲湘通过对安徽琅琊山生境和群落诸种群结构分析,预测了该地区森林群落的演替趋势。董厚德通过对辽东栎山地“乱石窖”植被演替规律的研究,阐明了在区域气候条件不发生变化的情况下,植物自身生活过程所引起的生境条件的变化乃是发生演替的原因。进入70年代以来,我国的演替研究进入了一个新的发展时期。华生(1977)发表了“植被演替研究中的若干问题”的论文。该论文从3个方面探讨了演替理论界长期争论的问题。他认为植被演替是内因和外因共同作用的结果,其根本原因是群落内部矛盾,外界环境是植被演替必不可少的条件,但必须通过内部矛盾起作用;整个群落演替过程是不断建立平衡和打破平衡的过程;群落在空间上既有联系又有差别,在时间上既有连续又有间断。80年代以来,各种数学方法逐步被应用到群落演替研究中,其中有代表性的工作有王伯荪,马曼杰(1982)对鼎湖山森林群落25个种演变的研究。杨龙(1983)对梵净山黔桐林结构和动态的研究。尤为值得一提的是陆阳(1987)对广东亚热带森林群落的格局与演变的研究,他认为群落演替并不是所有种都发生演变和更替。而是以骨干框架中的种群为标志。优势种群的更替导致群落的演替,演替的最终结果是形成顶极群落。90年代以来,从陆生植物群落到水生群落,均作了大量的研究工作。尤其是岳阳(1998)采用模糊聚类方法和对应因子分析方法对陕北南部侧柏林演替的阶段进行了划分,同时指出在生境不一致的情况下以空间变化代替时间变化来研究群落演替有时可能是危险的。我国北方植物学家对放牧影响下草地植被的逆行与恢复演替作了大量卓有成效的工作[35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45]。这些工作有利于合理利用我国的草地资源,提高草地生产力,保持草地的持续高产与稳产。上述这些工作对我国群落演替的研究均起到了极大的推动作用。2.2顶极群落结构和演替类型之争Clements(1916,1928,1936)在Cowles工作的基础上创立了顶极群落学说,成为经典演替理论的奠基人和创始人。该学说认为:演替顶极可被视为一个复杂的有机体,而此有机体与其所处地域的气候具有不可分割的联系。一个地区全部演替都将会归结为一个单一的稳定的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。称为“单元顶极学说”(Monoclimaxtheory)。由于单元顶极理论低估了时间与土壤因子的意义,而且环境趋同至近似相同的假定,在任何地方都未获得证明,因此,从事实与理论来说,目前单元顶极理论受到了广泛的批评。在此基础上,许多学者(Tansley,1935,1939,1941;Eiienberg,1963)提出了多元顶极的观点(Polyclimaxtheory),认为在每一个气候带内,不仅有一个演替顶极类型,而且有几个甚至多个演替顶极类型,这些类型决定于土壤、小气候和其它局部条件。既除了气候顶极外,还有土壤顶极,地形顶极甚至动物顶极群落。Tansley(1935)认为演替并不导致单一顶极群落,而导致一个顶极群落的镶嵌体,它由相应生境镶嵌所决定。多元顶极学说赞成景观中不同生境有关的顶极类型和演替的多样性。Whittaker(1953)系统地陈述了“顶极配置”假说(Climaxpatternhypothesis)。这一学说与多元顶极中的“镶嵌”所强调的重点有两个显著的区别。首先他认为植物群落主要是相互连续交织的,植物群落是沿着环境梯度的群落连续体的一部分。其次,认为群落中的物种各以自己的方式对环境进行“独特”的反应。由此可见,顶极配置强调的是顶极类型多样性的结合,这种结合是相关群落的一种景观配置。在过去几十年中,随着学科的发展、技术的进步,演替理论和顶极群落的概念有了较大的丰富和发展。Odum(1969)继承了Clements关于植被演替理论的动态观点,提出了生态演替概念。把研究重点从过去的植物种组成扩大到动物、微生物以及生物量、物质和养分循环等各方面,概括成“结构和功能”来反映不同演替阶段的变化过程,形成了Newclemention学派,其理论要点为演替是群落发展的有序过程,因而是可以预测的。演替是由群落引起物理环境改变的结果,同时又是受群落本身所控制的。演替以稳定的生态系统为发展终极。Margalef(1968)提出演替过程要从景观水平探讨。而Drury和Nisbet(1973)针锋相对地提出不同意见,认为演替的发展过程必须在个体水平去研究。对这两种现代演替理论,阳含熙(1984)发表了独到的见解,认为生态系统和群落都不具有以基因为基础的繁殖过程,也缺乏个体的中央控制系统,它们只能是一个多少带有随机性的个体结合,这种组合形成的整体可能是大于部分之和的。在这种组合中,生物之间以及与环境之间,互相影响和共同演化,会发生一些个体原来不具有的特性,可称为新属性。他认为两种理论应相辅相成,在研究方法上应把大量细致的个体水平研究和全面动态的生态系统研究结合起来。McIntosh(1981)从两方面丰富和发展了现代演替理论:①根据Tansley关于生态系统的概念,从营养动力学角度重新定义了演替的概念,强调生态演替的主要目标是物质生产力的变化,即群落中单位面积有机物质形成的速率,随着土壤和群落结构的日益发展,以及环境资源被群落不断利用而增加。②提出了生态系统进化的观点,借助物种的生活史对策来解释生态学和演替现象,把生态学与进化论、遗传学结合起来,为演替理论提供了新的内涵。近年来,现代演替理论的研究出现了新的动向:①更注重探讨演替机制以及演替过程中格局的演变,如Ishizuka和Sugawara(1986)提出从海拔高度和干扰程度论述演替过程和森林结构。②强调干扰对演替的重要性。因为干扰的作用下,实际上植被要达到稳定和平衡是不可能的。干扰在很大程度上决定了现代景观中的绝大部分植被类型及其非平衡性。对于干扰状况、机制和群落的非平衡性、多途径的研究,已成为演替理论研究的一个重要领域。2.3植被演替研究沙漠化是地壳岩石圈、水圈、生物圈、大气圈相互作用的产物。按其性质可分为两个过程:一是由固定沙丘或沙地经风力、侵蚀、搬运、堆积变为半固定、半流动直到流动沙丘及沙地的过程,称为沙漠化的正过程。二是由流动沙丘或沙地经生草成土作用,变为半流动、半固定直至固定沙丘及沙地的过程,称为沙漠化的逆过程。沙漠化的正、逆过程对应着群落的逆行、进展演替过程。在进展演替过程中,群落结构是逐渐变复杂;反之,逆行演替过程中,群落则趋于简单。可见沙漠化的发展与植被的变化紧密相连,同步发展。有关沙地植物群落的演替研究,早在各种演替理论形成之前就已开始了。Warming(1891)研究了丹麦海岸沙丘上的植物演替,第一个提出了沙生演替系列。Cowles(1899)对美国密执安湖(LakeMichigm)沙丘上的群落演替进行了研究,发现群落演替开始于极端干燥的沙丘上,最后形成冷湿的群落生境。Olson(1958)重新研究了该地区沙丘演替,表明整个演替过程十分缓慢,从裸露沙丘到稳定的森林群落,约需要1000a左右。在我国,陈昌笃早在1963年就做过沙地植被的演替过程的研究。此后,黄兆华(1980)利用不同生长型的植物群所占植物群落的盖度与防治风沙侵蚀的关系,对毛乌素沙地进行了沙漠化等级的划分。张强等(1986)研究了伊克昭盟植被演替与土地沙漠化的关系,发现各类生境的植被退化、沙生化演化的终点是趋向于流动沙地阶段以一年生沙生草本为主的群落。王晓云(1992)对榆林地区固沙灌木植被的研究指出,在轻微或适度放牧利用情况下,沙地的灌木根层水分状况有所改善,有利于植被的恢复。张新时(1994)采用定性与定量手段相结合的方法,研究了沙地环境和植被间的动态关系,提出了草地建设原则与若干优化生态模式。王庆锁(1997)和李新荣(1999)研究毛乌素沙地植被演替时指出,在群落演替过程中,防治群落退化演替,确保草场的质量,实施合理人为干扰是必要的。科尔沁沙地是我国北方半干旱农牧交错带沙漠化最为严重的地区。这里的原有植被受到了严重破坏,昔日的疏林草原景观已变成坨甸交错、流沙遍野的隐域性沙生植被。科尔沁沙地植被演替的总体模式是:沙蓬群落—差不嘎蒿群落或黄柳群落—冰草草原或糙隐子草草原或羊草草原—灌丛化草原—榆树疏林草原。凡起始于丘间低地潮湿生境、碱斑和撂荒地的进展演替,以及放牧恢复演替其趋势基本服从上述模式。此外,邵立业、董光荣等(1988)研究了青海共和盆地草原沙漠化的正、逆过程与植被演替规律,指出植物是沙漠化发展各阶段中最敏感和直观的标志,因此,讨论植被演替的系列和规律,实质上就是探讨草原沙漠化的正、逆过程的相反过程。沈渭寿(1986,1988)对沙坡头铁路两侧人工植被和天然植被研究表明:油蒿是沙生演替系列中的前期物种之一,如无人工干扰最终会被共它物种更替,但只要保持沙质疏松,油蒿就能很顺利地天然更新。在人畜对地表长期扰动下,油蒿可能形成一种相对稳定的群落或偏途顶极。如果人工植被继续封禁下去,再过20a,人工栽植的花棒、柠条以及油蒿,都会从群落中退出。赵兴梁对沙坡头人工固沙区若干固沙问题研究表明,栽植花棒、柠条、油蒿等固沙植物建立的人工植被,最初7~8a,其盖度可达30%,随后发生急剧衰退,20a后可形成草本植物和半灌木油蒿为主的天然植被,盖度可保持在20%~30%,并预测了下个演替阶段可能是以草本为主的天然植物群落。李进(1994)研究了河北坝上弃耕地植被的演替规律。指出人为地改造弃耕地植被,可加速植被的发展过程,提高草地生产力。沙漠化的成因与演变是研究植被演替的基础和主要依据。植被演替是内因与外因长期共同作用的结果。尽管不同沙漠化地区植被演替的类型与趋向不同,但是随着沙地植被的进展演替,植物种类组成和群落结构趋向多样化与复杂化;生产力和生物量及其积累趋向提高和稳定;土壤由贫瘠趋向肥沃;生境基本趋向旱化;生态系统自行调节能力和稳定性趋向增强。相反,沙地植被的逆行演替则是由平衡趋向不平衡,由稳定趋向不稳定。沙地植被要达到与该地气候相对应的“气候顶极群落”,则需要相当长的时间。在相当长的时间里,向顶极群落演替的气候与土壤条件还不具备,再加上人为的干扰,演替稳定地波动于固定沙丘阶段。这一阶段称为“沙地偏途顶极”阶段,即偏离气候顶极的稳定时期。如果人类过度的经济活动,会诱发植被的逆行演替,使固定沙丘活化,向流动、半流动沙丘方向发展。3群落演替与物种多样性我国北方土地沙漠化强烈发展,植被普遍处于逆行演替过程中,群落结构趋于简单,生物多样性急剧减少,生态环境严重恶化。对沙漠化过程中植被演替的深入研究,有利于恢复和重建退化生态系统,改善生态环境,提高区域生产力,实现可持续发展。3.1演替与生物多样性的关系每一个具体的植物群落都是处于其变化发展过程中的一个瞬间或阶段。群落的现有结构及生物多样性特征,也都是群落动态中某一阶段的具体体现。人类对植被的利用与改造,很大程度上也是通过对群落动态规律性的掌握而进行的。因此,群落的多样性是与群落演替密切相关的。对群落演替的研究,必然要考虑群落多样性的研究。这一方面的研究引起了人们极大的兴趣[63,64,65,66,67,68,69]。Margalef(1963)认为演替的顶极群落物种多样性最大;然而他认为在群落演替的“Bloomstage”即兴旺阶段,物种多样性随演替而增加,但在随后的演替阶段物种多样性又有所降低的趋势。Odum(1969)也提出了类似的观点。Auclair和Goff(1972)在研究北美西大湖区的高地森林(UplandForestintheWesternGreatLakeArea)时认为,顶极群落的物种多样性指数是介于群落演替初期和中期阶段之间。谢晋阳(1994)在研究暖温带阔叶林的物种多样性特征时认为,物种多样性一直随着群落演替而增加;物种多样性指数在群落演替的中后期最大。对于沙地植物群落,其生物多样性及随演替而变化的情况,值得研究。这是因为:(1)多样性导致稳定性。群落的网状食物链结构的增加,无疑可使群落更趋向稳定。此外,多样性的增加也促使处于平衡的群落容量增加而导致生态系统的稳定。(2)植物多样性是群落其它生物多样性的基础。植物多样性的发展,有3个方面的原因能增加生态系统的物种多样性。第一,多样性植物为更多消费者,如昆虫,鸟类等,提供食物;第二,多样性的植被有多层的根系,为土壤动物和微生物提供生境;第三,不同生活型的植物,为群落创造多样的异质性空间而可能容纳更多的生物。沙漠化土地的逆转,总是有利于生物多样性增加,而其关键在于植物多样性的构建。(3)群落的持续发展或生态的持续发展是保护生物多样性的关键,也是社会、经济、生态持续稳定协调发展的重要基础与可持续发展的核心。因此,对沙漠化地区的生物多样性及其随演替变化的情况研究,具有重要的现实意义。此外,沙漠化地区,由于不同生境及人类干扰程度的不同,创造着不同类别、不同演替阶段的群落,栖息着不同生物类群及其遗传多样性,这是人类长期干扰和利用形式不同所形成。群落所处的演替阶段、组成、结构与分布,以及群落退化(沙漠化)的程度不同,物种对破坏生境的适应能力及程度便有差别。因此,对不同演替阶段群落的维持和持续利用的研究,可为恢复措施和重建的物种选择提供理论依据。群落的β多样性与群落演替动态的关系也很密切。群落的β多样性反映沿环境梯度物种替代的程度,或者不同群落间物种组成的差异。种间竞争是群落演替的内在动因,并且以争夺资源空间的形式表现出来。物种周期性的密度拥挤~自然稀疏~密度拥挤……的交替和优势种的更替,使群落演替表现出节奏性的特点。因此,群落β多样性的测定足以说明演替的这一节奏性规律,同时影响演替的时间进程。3.2群落演替与种群格局的关系在植被动态学研究中,演替是其中心问题,而种群动态则是揭示演替的关键。在群落的演变过程中,群落中种群的地位和作用发生变化,它们的个体空间分布特征及其生态位,也会出现相应的变动。因此,了解群落演替过程中的种群动态特征,有助于了解群落结构的复杂性与功能的多样性。种群分布格局是各个物种生物学特性、种间关系、及其环境条件综合作用的体现。它可表现为不同的类型(随机分布、均匀分布和集群分布),可以看作是各种生物种群在环境资源利用上的不断再分配过程。群落演替过程中,资源的移动,将会导致各个物种的种群生态位宽度扩展或收缩;种间的生态位重叠,有的增大,有的减少,甚至完全分离,或