非倒灌区域鱼类生物多样性和群落结构年际动态

非倒灌区域鱼类生物多样性和群落结构年际动态

金沙江是长江的上游河流。主源沱河发源于青藏高原高山山脉古拉山脉格达雪山的西南端。其中，雅鸡河至宾江段为下游江段，长约782公里，天然落差约729米，平均比降0.093%。该河段为西南山地急流地段,河床深切,落差大,水流湍急,滩潭交替,缓急相间,复杂多样的水域和沿岸带生境层次孕育了丰富的鱼类资源(高少波等,2013;Fanetal,2006;于晓东等,2005;丁瑞华,1994;褚新洛等,1989)。金沙江下游江段规划建设的4个梯级电站(1)(段文辉等,2007)中,溪洛渡和向家坝水电站已分别于2013年5月和2012年12月下闸蓄水,乌东德和白鹤滩水电站未截流或未开工建设。因此,白鹤滩水电站坝址以上的巧家县城附近江段目前仍然保持自然流水状况,其逐渐成为金沙江下游许多鱼类的重要生境。已有研究表明水电站的蓄水倒灌会对倒灌区域鱼类生物的多样性和群落结构造成明显的影响(Franssenetal,2013;Wuetal,2012;杨志等,2012;Gaoetal,2010;吴强等,2007;常剑波等,2006;Petts,1980),但是否影响倒灌区域以上的流水江段仍存在疑问(Jellyman&Harding,2012;Wangetal,2011)。近几年来,对金沙江下游区域鱼类资源现状仅有少量研究(高少波等,2013;吴江和吴明森,1990),更缺乏对该区域鱼类群落结构变动的研究。本研究基于2006-2012年在金沙江下游巧家附近江段的渔获物调查数据,采用多种分析方法,对该区域5年间的鱼类生物多样性以及群落结构进行了研究与分析,探讨金沙江下游一期工程建设是否对非倒灌区域的鱼类资源造成影响,从而为该江段鱼类资源的保护、可持续利用及金沙江下游相关水电工程的生态环境效应评价提供基础资料。1材料和方法1.1河口处调查年份调查区域为金沙江下游的巧家附近江段,包括巧家县城附近的金沙江干流以及黑水河入金沙江的河口处(图1)。调查年份为2006、2008、2010、2011和2012年。各年的具体采样时间为2006年10月10-25日,2008年11月5-13日,2010年11月20-29日,2011年10月9-22日,2012年11月20日至12月10日。1.2逐尾鉴定及测量采用渔民自制的电捕捞工具进行渔获物采样,其正常输出电压为380V。每天采样3~5h。对收集的渔获物样本依《四川鱼类志》(丁瑞华,1994)、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(中卷)》(陈宜瑜等,1998)等文献进行逐尾鉴定,并逐尾测量鱼类个体的全长(精确到1mm)、体长(精确到1mm)、体重(精确到0.1g)。对个别没有在当时鉴定到种的鱼类标本,用8%的福尔马林浸泡后,运回实验室进行二次鉴定和测量。1.3不同年份、不同性别鱼类群落结构的定量计算方法采样以下指数(Harper,1999)对调查区域的鱼类生物多样性进行计算:Shannon多样性指数(H)=Evenness指数(E)=H/lnS(3)Margalef丰富度指数(R)=(S-1)/lnn(4)上式中,S为种类数,n为调查中所有种类的个体数,ni为调查中第i种的个体数。基于不同鱼类的尾数百分比,以Bray-Curtis相似性系数为基础构建不同年份之间的相似性矩阵,采用等级聚类(非加权的组平均,即UPGMA的分类方法<Clusteranalysis,CA>)和非度量多维标度排序方法(Non-metricmultidimensionalscaling,简称NMDS)(Clarke,1993)分析巧家监测区域2006-2012年间的鱼类群落结构变化。采用百分比相似性分析(SimilarityPercentage,SIMPER)对聚类分析的结果进行分析,获得引起不同年份之间鱼类群落结构差异的主要种类(Clarke,1993)。采用One-wayANOSIM方法检验CA结果中各组之间鱼类群落结构的差异是否显著(以R值表示,通常为0~1,表示不同年份间组内和组间的差异程度;当R值为1时,所有年份间种类组成的相似性高于不同组间任何年份间的相似性;R值接近0时的零假设成立,表明组内和组间具有相同的相似性R值的显著性水平小于5%才能确定各组间在统计学上存在显著性差异);按照Clarke&Warwick(2001)提出的方法,采用胁强系数衡量NMDS分析结果的优劣。采用主成分(Principalcomponents,PC)方法对各年间的种类数的分布进行分析,探讨种类丰度是否存在年份梯度(Harper,1999)。采用PRIMER6.0进行CA、NMDS、SIMPER和One-wayANOSIM分析(Clarke&Warwick,2001),并使用EXCEL2003、CorelDRAW12.0绘图。2结果与分析2.1动物界seviractraft2006-2012年调查189d·次,渔获330.86kg、14438尾,鉴定出种类57种,隶属于3目8科43属。鲤形目3科33属43种,占总种类数的75.44%;鲇形目4科8属12种,占总种类数的21.05%;鲈形目2科2属2种,占总种类数的3.51%(表1)。长江上游特有鱼类20种,占总种类数的35.09%,其中长薄鳅(Leptobotiaelongata)列入中国濒危动物红皮书保护名录。除2010年外,其他年份之间的鱼类种类数差异很小(图2)。One-wayANOSIM检验显示2010年种类组成与其他年份在统计学上差异不显著(R=1,P=20%>0.05,图3)。渔获物中,尾数百分比大于1%的种类共有17种,其共占渔获物总尾数的90.00%、总重量的78.55%。渔获物以小型鱼类或幼鱼为主,绝大多数鱼类的平均体重不超过50g/尾(表2)。总体而言,巧家江段的鱼类种类组成以适应急流生境、营底栖生活的鱼类为主。2.2物种数量分布主导地位不显著生物多样性指数计算结果见表3。5年间,调查区域的优势度(Dominance)呈下降趋势,表明群落内物种数量分布逐渐均匀,原有优势种的地位逐渐不突出,群落中物种数量分布集中在某一范围内;Shannon多样性指数、均匀度指数Evenness的年际变化趋势相同,总体上呈上升趋势,且均以2010年为最高;Margalef丰富度指数在2008年下降,2010年达到最大值,随后在2011年又下降,其中2011年和2012年的值相同,但略微大于2006年。2.3鱼类群落结构的多样性CA分析的结果表明:在52.67%的Bray-Curtis相似性水平上可将监测区域2006-2012年的鱼类群落结构分为2个类群:类群I包括2006和2008年;类群II包括2010、2011和2012年。在73.17%的Bray-Curtis相似性水平上又可将类群II分为类群III和类群IV,其中类群III包括2010年,类群IV包括2011和2012年(图3)。One-wayANOSIM检验显示类群I和类群II的差异、类群III和类群IV的差异在统计学上均不显著(R=1,P=10%>0.05;R=1,P=33.3%>0.05);NMDS的分析结果与CA分析的结果相类似(图4)。综合CA和NMDS的分析结果,5年的鱼类群落结构可以分为2组:组I为2006和2008年;组II为2010、2011和2012年。采用百分比相似性指数(SIMPER)分析引起类群I与类群II鱼类群落结构差异的主要种类(差异贡献率>1%)见表3。导致2个类群鱼类群落结构差异的种类主要有红尾副鳅、前鳍高原鳅、短须裂腹鱼等13种,其中在类群II中丰度明显减少的种类有红尾副鳅、前鳍高原鳅、短须裂腹鱼等5种,而在类群II中丰度明显增加的种类有长鳍吻鮈、白缘鱼央、凹尾拟鲿等8种(表4)。丰度减少的种类均为喜流水性的鳅科鱼类和大型冷水性鱼类,而丰度增加的种类多为小型的流水性鱼类或能够适应静、缓流水的鱼类如犁头鳅、中华纹胸鮡和鲫等。基于鱼类尾数百分比数据的NMDS结果表明:在5.34%的Bray-Curtis相似性水平上可将监测区域2006-2012年的主要鱼类种类分为2个类群:类群I包括南方鲇和白甲鱼;类群II包括红尾副鳅、短须裂腹鱼、宽鳍鱲等其他32种鱼;在5.34%的Bray-Curtis相似性水平上可将监测区域2006-2012年的主要鱼类种类分为2个类群:类群I包括短体副鳅、红尾副鳅、前鳍高原鳅、短须裂腹鱼和宽鳍鱲,均为适应急流生境的种类;类群II包括齐口裂腹鱼、长鳍吻鮈和细鳞裂腹鱼等其他32种鱼(图5)。PCA结果认为仅少数几种鱼表现明显的年份梯度,如短须裂腹鱼、前鳍高原鳅等在2008年丰度最高、红尾副鳅等在2006年丰度最高、长鳍吻鮈在2011年丰度最高,而其他多数鱼在5年间的丰度差异较不明显,其多集中在一个数值范围内(图6)。3讨论3.1鱼类种类的多样性5年间,调查共发现鱼类3目8科42属56种,仅占历史资料中记载分布于巧家及其附近江段鱼类种类数164种(丁瑞华,1994;于晓东等,2005)的34.15%,表明分布在该区域的绝大部分鱼类已很少见。本次采集到的种类均为历史上在本调查江段有分布记载的种类,且多为适应急流生境、营底栖生活的鱼类种类,这与该区域仍然保持自然流水生境相关。调查也发现,除2010年外,其他各年份的种类数差异很小,而2010年调查发现的鱼类种类数明显高于其他调查年份,表明2010年调查区域鱼类的种类发生较大变化,但One-wayANOSIM检验结果表明2010年调查发现的种类数与其他年份在统计学上差异不显著。本次调查共发现有长江上游特有鱼类20种,占所采集的种类数的35.09%,其中又以前鳍高原鳅、短体副鳅、短须裂腹鱼等在渔获物中的数量较多,表明巧家附近的自然生境具有较大的独特性,适合特有鱼类特别是冷水性特有鱼类的生存和栖息,保护该区域生境对保护金沙江下游的鱼类资源具有较大意义。3.2uetal,权利不同,规训种类多样性、均匀度和丰富度等多样性指数经常用来进行群落水平上的调查研究,它们能反映群落结构在时空梯度上的变化(曹铭昌等,2013;Xuetal,2008;Wanetal,2007)。除2010年外,金沙江下游巧家附近江段的优势度在总体上呈下降趋势,而Shannon多样性指数和均匀度呈上升趋势,丰富度则大致相当,表明自2006年以来,优势种在渔获物中的种类数量减少,而普见种的数量增加,且调查区域的鱼类多样性有所增加,但种类数变化不明显,这与长江流域整体多样性变化总体降低的趋势(傅萃长,2003)存在明显差异。3.3不同流域类型鱼类群落结构的差异CA的结果表明,5年的鱼类群落结构可以在33.09%的Bray-Curtis相似性水平上分为2个类群:类群I包括2006年和2008年,类群II包括2010、2011和2012年;而在56.72%的Bray-Curtis相似性水平上又可将类群II分为类群III和类群IV,其中类群III包括2010年,类群IV包括2011和2012年,表明2010年该江段的鱼类群落结构发生了一定改变。尽管鱼类群落结构存在年份分组,但OnewayANOSIM的检验结果则表明,各类群之间在统计学上不存在显著的差异,表明金沙江下游巧家附近江段的鱼类群落结构实际上在5年中仍未发生明显变化。进一步地,SIMPER的分析结果表明引起各类群结构差异的种类主要为3类鱼:1)喜流水性的鳅科鱼类、2)大型冷水性鱼类、3)能够适应静、缓流水的小型鱼类,其中丰度减少的均为喜流水的鳅科鱼类和大型冷水性鱼类,而丰度增加的种类则这3类鱼都有。这与长江干流某些倒灌区域鱼类群落结构的变化趋势(Yangetal,2011;Gaoetal,2010)相一致。群落结构的变化结果也表明:尽管为自然流水河段,喜流水性鱼类以及某些大型冷水性鱼类的资源也像倒灌的区域一样,其减少不可避免。Wang等(2011)的研究认为,非倒灌区域的鱼类群落结构变化受流域水利工程修建、土地使用、流量、水域污染以及捕捞等多种因素的影响,而决定鱼类丰度的关键因素包括海拔、流域面积、流量、径流量、耕地和坡地草地等(Heetal,2010)。因此结合调查区域实际生境,金沙江下游巧家附近江段鱼类群落结构的变化很可能受流量等水文变化的影响较大。上下游区域水利工程的修建不仅对倒灌区域的鱼类群落产生影响,而且会对非倒灌区域的鱼类群落产生影响,流域整体的影响性是其基本的表征。金沙江梯级电站修建前的调查结果(1)表明,在蓄水前金沙江下游各个江段的渔获物种类组成及其丰度差异很小;而对向家坝蓄水阶段的调查结果(2)表明,向家坝蓄水后,倒灌区以及非倒灌区的鱼类种类组成及其丰度是存在较大差异的。国外已有较多研究(Jellyman&Hardin,2012;DeJalon,etal,1994)表明中游现有梯级电站的蓄水运行会对下游的流量等水文特征造成影响,金沙江中游的梯级开发也不可避免地