围封时间对草地植被恢复过程中植物群落特征的影响

围封时间对草地植被恢复过程中植物群落特征的影响

大针茅是欧亚大陆草地中部独特的草地草地。这是中国典型草甸的代表群系。在划分牧场植被区时起着看不见的作用。分布在内蒙古典型草甸的中部和南部，构成了该地区重要的牧场和草地切割资源。近年来,由于不合理的人为活动和放牧使内蒙古自治区60%左右的可利用草原处于不同程度的退化,草原退化不仅使生产力降低,还使植物群落的多样性下降以及物种消失。因此,退化草地的恢复问题已经成为草地生态学关注的热点之一。大多数研究注重恢复过程中植被和土壤的变化,而对建群种在恢复过程中数量特征变化的研究较少。在受损的生态系统中,植被与群落的最终恢复,其实就是群落中建群种种群能否实现良好的更新。目前,对于大针茅草原退化的研究多数集中在割草或放牧对大针茅种群特征的影响,然而对围封恢复后大针茅形态性状和种群数量特征的研究还未见报道。本研究通过对不同围封年限条件下大针茅种群及群落数量特征的观察和测定,揭示去除放牧后围封年限对建群种大针茅种群和群落的影响,从而为重要物种的恢复,草原恢复程度评价以及草原的合理利用提供科学依据。1材料和方法1.1样地与气象条件2008年7月,在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站(简称定位站)的羊草(Leymuschinensis)群落长期实验样地(简称围封29年样地,地表被大量的枯落物覆盖,以羊草和大针茅为建群种,代码为F29)、定位站1999年围封样地(简称围封9年样地,地表被大量的枯落物覆盖,以羊草和大针茅为建群种,代码为F9)、定位站2004年围封样地(简称围封4年样地,植被盖度较小,地表没有枯落物覆盖,以大针茅为建群种,代码为F4)以及附近的自由放牧草地(简称自由放牧样地,地表裸露,植被盖度低,植物高度为5~20cm,以大针茅为主要建群种,代码为FG)4个样地内展开研究。所选的3个围封样地相邻,分别用围栏隔开,自由放牧样地在定位站羊草群落长期实验样地的东北方向1km处。本区气候属温带半干旱草原气候,冬季寒冷、干燥,夏季温暖湿润,海拔高度1265m,年平均气温为-0.4℃,最冷月(1月)平均温度-22.3℃,最热月(7月)平均温度18.8℃,≥10℃的积温为1597.9℃,持续112d,无霜期约100d,草原植物平均生长期约150d。年降水量350mm左右,集中于6~9月。植被主要为丛生禾本科植物,群落建群种为羊草(Leymuschinensis)和大针茅,亚优势种主要有西伯利亚羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)。1.2叶片高度测定和织物提取在每个样地内每隔10m做1m×1m的样方,每个样地做10个样方,记录样方内植物种类,测量植株自然高度,剪下后,以种为单位分别装入信封。将每个样方内的每株丛大针茅的生殖枝分出,统计生殖枝个数。将样方内植物用烘箱(80℃)烘干至恒重,称重。每个样地随机选取30丛大针茅,从每个植株随机剪取1个无病虫害感染的营养枝和1个生殖枝,测量其高度和营养枝叶鞘长度并作标记,将标记好的样品用烘箱(80℃)烘至恒重,称重。从每丛大针茅上另外剪取1个营养枝,从内向外剪取该营养枝的第2个叶片(即剪取每个营养枝的同一位置的叶片,便于比较),将剪取的叶片置于2片湿润的滤纸之间,放入标好编号的塑封袋内后封口,储藏于黑暗的容器中带回室内,在室内,将叶片从塑封袋取出,用吸水纸擦干叶片表面的水,然后用透明胶带将叶片分别粘在白纸上,在扫描仪上扫描,获得的图片用Photoshop软件进行分析。扫描后,将叶片取下60℃烘干48h至恒重,称重。叶片氮含量采用半微量凯氏定氮法测定,叶片全碳含量采用重铬酸钾容量法测定。1.3群落功能类型及物种多样性分析物种丰富度采用Margalef指数计算:R=(S-1)/LnN,式中S为物种数目,N为所有物种个体总数;物种多样性采用Shannon多样性指数计算H=-∑(Pi×LnPi),式中i为第i种植物;Pi为种在该群落内的相对大小(相对地上生物量);种均匀度指数采用Pielou均匀度指数计算E=H/LnS,式中S为群落中的物种数,H为多样性指数。群落中出现的全部植物按照生活型分为5个植物功能群:多年生根茎禾草,主要有羊草;多年生丛生禾草,主要有大针茅、冰草和糙隐子草等;多年生杂类草,主要有双齿葱(Alliumbidentaum)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等;灌木或半灌木,主要有冷蒿(Artemisiafrigida)和木地肤(Kochiaprostrata);一、二年生植物,主要有灰绿藜(Chenopodiumglaucum)和猪毛菜(Salsolacollina)等。物种重要值=(相对高度+相对密度+相对地上生物量)/3,相对高度=样方内某一物种高度/样方内所有物种高度和,相对密度=样方内某一物种密度/样方内所有物种密度和,相对生物量=样方内某一物种地上生物量/样方内所有物种地上总生物量和。比叶面积(SLA)采用叶片面积与叶片干重的比值来表示。大针茅的繁殖分配分析采用单位株丛内生殖枝的生物量与单位株丛总生物量比值的百分数。所得数据在SPSS10.0软件上进行单因素方差分析。2结果与分析2.1群落丰富度和多样性放牧的大针茅草地经过围封后,群落单位面积物种数随着围封年限的延长呈增加趋势,F29样地单位面积物种数显著高于另外3个样地的单位面积物种数,为12种/m2(表1)。群落丰富度和多样性总体趋势随着围封年限的延长而增加,物种丰富度指数在F29样地显著高于另外3个样地的,为2.20,群落多样性指数在F29样地中显著高于另外3个样地,为0.72。群落均匀度在4个样地中不存在显著差异。2.2植物群落种间变化的变化在自由放牧样地,植物群落以多年丛生禾草大针茅和糙隐子草为优势种(表2),指示草地退化的植物如委陵菜属植物、冷蒿和猪毛菜等在自由放牧样地中大量存在;在围封初期,植物群落以多年丛生禾草大针茅和多年生杂类草寸草苔(Carexduriuscula)为优势种,多年生杂类草植物种类减少,小灌木或半灌木植物消失,一年生或两年生植物种类增加;随着围封年限的延长,在F9样地中植物群落以多年生根茎禾草羊草和多年生丛生禾草大针茅为优势种,多年生丛生禾草是群落中的主要组分,多年生杂类草植物种类变化较大而且种类数目增加;在长时间的完全围封后,在F29样地中植物群落的优势种种类没有改变,多年生杂类草植物种类增加,小灌木或半灌木植物又出现在群落中。2.3个体数量特征随着围封年限的延长,大针茅种群中个体的数量特征呈先增加后减小的趋势(表3)。在围封4-9年间,大针茅种群的个体数量特征:如生殖枝高度、营养枝长度、生殖枝干重等都比FG样地大针茅个体的数量特征有显著增加(P<0.05);随着围封年限延长而这些指标不变或者显著减小(P<0.05),在F29样地大针茅种群的个体数量特征:如营养枝长度、生殖枝干重等指标显著小于F9样地大针茅个体的指标(P<0.05)。生殖枝密度和生殖枝/总生物量随着围封时间的延长呈先增加后降低的趋势,生殖枝密度和生殖枝干重/总生物量在F4样地中显著高于其他样地(P<0.05)。大针茅种群密度和单位面积生物量随着围封年限的延长呈先增加然后逐渐降低的趋势,大针茅种群密度和单位面积生物量在F4样地中显著高于其他样地(P<0.05)。2.4不同围封年限对叶片干重、比叶面积、叶氮含量的影响随着围封年限的延长,大针茅个体的叶片性状有较大变化(表4)。大针茅叶片干重随着围封年限的延长呈显著增加然后降低的趋势(P<0.05),叶片干重在自由放牧样地中最小(0.0251),在F9样地中最大(0.0703);比叶面积随着围封年限的延长逐渐减少,在F29样地中最小(36.74);叶氮含量随着围封年限的延长先减小,在围封9年后增加,在FG样地中最大(19.73);叶片碳氮比随着围封年限的延长先增加后减小,在F9样地中最大(35.79)。3围封期间不同种类植物的生长和生物多样性禁牧围封可以增加植物群落的多样性和物种丰富度。从本研究结果可知,随着围封年限的延长,单位面积物种数和物种丰富度都显著增加,这与刘海鹰等和闫玉春等的研究结果基本一致。从群落结构和种类组成的变化可以看出,在围封9年以后羊草和大针茅已经是群落中的优势种,而且多年生禾草是整个植物群落的主要组成,因此围封9年以后的植物群落已接近原生植物群落;随着围封时间再延长,群落中优势种组成不再变化,群落中多年生杂类草种类比其他样地的增多,而且还出现了灌木和半灌木种类。因此,长时间的完全围封会使适口性不强的植物种类如风毛菊等增加。围封年限对建群种大针茅种群个体的形态特征具有显著影响。在去除放牧后围封初期,大针茅个体形态性状如大针茅的营养枝长度和营养枝叶鞘长度等以及种群密度和生物量都呈显著增加的趋势,这种变化趋势与李政海等和王炜等的研究结果一致,这可能是由于长期自由放牧使生物生产能力强的高大优势植物种群逐渐衰退,出现土壤资源剩余,一些矮小的浅根性植物种群得以扩大,使得群落根系分布浅层化;当恢复演替开始后,解除了放牧压力,各种群可以利用过剩资源进行生长和拓殖。对于大针茅种群来说,放牧导致大针茅种群衰退,植丛小型化,当去除放牧干扰后,因大针茅是多年生丛生植物而且生物生产能力较强,根系分布也较深,因此,在围封初期大针茅在各方面都有较多积累。但在围封9年至围封29年,大针茅个体形态性状、种群密度和生物量却呈降低的趋势,首先可能是由于群落的植物种类和数量逐渐增加,植物种间的竞争持续增加,虽然大针茅的生物生产能力较强,但是其营养繁殖主要是老株丛的破碎化产生克隆植株,在水平方向上拓展空间的能力不强,从对大针茅种群繁殖分配分析来看,在围封9年后有性生殖投入逐渐减少,说明群落中植物间的竞争和生长导致大针茅植株将更多的资源分配到营养生长方面;其次可能是由于草原围封时间过长,地表被较多枯落物覆盖,这不但不利于牧草的正常生长和发育,反而枯草会抑制植物的生长和幼苗的形成,不利于草原植物的繁殖和更新,从而导致大针茅密度逐渐降低,进而大针茅的优势逐渐降低。叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官,在不同选择压力下已经形成各种适应类型,其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应。在自由放牧样区,地表裸露,植被覆盖率低,植株矮化,蒸发量大,水资源较少,其他资源剩余,所测定的大针茅植物叶片的叶面积大,而比叶面积高有利于提高水分利用效率,并具有较强的植物保持体内营养的能力;所测的叶片氮含量和银晓瑞等结果一致,阎恩荣等研究表明处于演替初期植物体内的N含量高于演替中后期,叶片氮含量高可以提高水分利用效率,叶片的氮含量高和比叶面积大有利于大针茅植物在干旱环境中生长。随着围封年限的延长,群落物种数和盖度增加,植物种间的竞争也增加,氮和磷元素等养分资源是制约草原群落生产力的限制性因子,这些有可能导致大针茅的单位质量叶片氮含量和比叶面积下降,有研究表明低比叶面积的植物可以适应资源贫瘠的环境。另外,也有研究表明植物会自动调节自身的营养元素含量(即碳氮磷在植物体内的比例)以适应生长速率的改变。所以,围封导致单位质量叶片氮含量和比