伊犁河谷北坡野果林群落与环境因子的定量关系

伊犁河谷北坡野果林群落与环境因子的定量关系

植被与环境关系的研究已成为植被生态的重要领域之一。不同表面环境因素导致地表植物和植被分布的多样性。高梯度是生物多样性梯度模型的一个重要方面，综合了温度、湿度、光等环境因素，成为研究生物多样性梯度的重要方面[2.6]。由于高度梯度的变化比梯度快1000倍，许多科学家被邀请进行研究。群落植物是植物与环境相互作用的产物，植物的空间分布模式是植物与环境相互作用和共同发展的结果。因此，植物群落与环境因子之间的关系是一个非常重要的内容。许多环境因素影响了群落分布，它们之间的相互作用也非常复杂。定量地说，它们之间的相互作用关系对生态具有重要的科学意义。植被沿纬度梯度和海拔梯度的变化是生态学家最为关心的问题之一,山地具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境,人为干扰相对较少,并且在地质历史上常成为大量物种的避难所和新兴植物区系分化繁衍的摇篮.因此,山地植被与环境关系的探讨,一直是植被生态学和山地生态学的核心问题之一.国外的山地植被研究特别关注气候变暖对高山植物分布的潜在影响,亦在量化与植被分布密切相关的生态因子(主要是辐射、温度、水分、地形等参数)方面做了大量工作,并应用到景观尺度上的山地植被与环境关系解释,以及植被制图及关键物种的分布模拟当中[12~13].新疆伊犁河谷北坡地区属温带荒漠地带,具有特殊优良的植物生态条件,而伊犁河谷的南、北和东部高耸的雪山成为天然屏障,使北冰洋的寒潮、东部蒙古-西伯利亚大陆反气旋和南部塔克拉玛干酷热的沙漠气流对伊犁谷地的影响大为减弱.向西开敞的缺口却有利于里海湿气和巴尔哈什暖流进人,随之向东,河谷变窄,山地高隆,形成丰富的地形雨;又有冰川积雪夏溶,注入3条水量充沛的大河.这样,伊犁就成了新疆最为温和、湿润的温带荒漠地区的“塞外江南”.分布在伊犁谷地的野果林是荒漠地带山地中出现的“海洋性”阔叶林类型,鉴于该区域生态系统的特殊性和重要性,已被列入中国陆地生物多样性关键地区.因此,对温带特殊山地随海拔梯度变化的植物群落结构及与环境关系的研究,不仅能揭示温带山地垂直分布格局,而且对山地残遗森林群落的保护、经营和发展也具有重要的意义.1逆温层与野果林选择的研究地点伊犁河谷北坡山地位于新疆北天山西段,西接别珍套山,东与婆罗科努山相连,北靠准噶尔盆地,南临伊犁河谷.年降水量260~500mm,年平均气温9℃,7月平均气温23℃,1月平均气温-9.5℃,最低气温为-30℃左右,在海拔800~1600m之间有一个逆温层,是中纬度地带在一定的地理条件下形成的一种特有的地形产物,其气温随着海拔高度的上升而升高或相对稳定.逆温层在天山的前山和斜坡上形成了一条逆温带,面积较大.在伊犁河谷南北岸都有,东西长120km以上,宽20km以上,冬季海拔每上升100m,温度约升高1℃,在海拔950m的阳坡,1月平均气温为3.0℃,年平均最低气温为-7.4℃.逆温带内降水充沛,年降水量400~500mm,空气湿润,无霜期为130d,初霜在9月15日后,终霜在5月15日之前,积雪初期为10月上甸,终雪期在4月下旬,积雪期约150d.年日照时数2500h以上.年>10℃的积温3000℃左右.伊犁河谷北坡野果林土壤类型是山地黑棕色野果林土类,其中野苹果、野核桃林的土壤多发育在深厚的黄土或黄土状母质上,具有较厚的腐殖质,呈黑棕色,质地、结构良好,富含碳酸盐和盐基物质,肥力较高;天山樱桃、野杏林的土壤多为坡积和洪积-冲积母质,土层较薄,肥力较低.从地理位置上看,伊犁河谷北坡野果林地处欧亚大陆中部,四周远离海洋而与沙漠相近.从大范围而言,其气候类型应属温带大陆性气候.以中国植被来划分,伊犁河谷北坡野果林位于西部荒漠亚区域的大环境下,属于温带半灌木、小乔木荒漠地带,仅分布在伊犁谷底蒿类荒漠、山地寒温性针叶林、落叶阔叶林区.2学习方法2.1样地设置与调查方法2009年6~7月在伊犁河谷北坡选择具有代表性的植物群落进行样地调查.调查范围从山顶到山前荒漠草原带(其间包括野果林),海拔每下降100m设置3个样地,其中,每个样地面积为100m×100m;在每个样地内随机设置1个20m×20m乔木样方,1个10m×10m灌木样方和3个1m×1m草本样方.最终在伊犁河谷北坡2200~1100m的海拔范围内设置了样地44个(由于植物群落物种组成变化较大,在1900m增设3个样地,1700m增设5个样地,1600m、1400m和1100m的地方而各增设1个样地).分层调查乔木、灌木及草本,调查内容包括乔木和灌木的多度、高度及冠幅,草本的高度及盖度.记录各样地地形因子,包括海拔(ELEV)、坡度(SLOP)、坡向(ASP);地理因子,包括经度(LONG)、纬度(LAT).土壤因子取样方法是在每个样地随机取3个点分0~10cm、10~20cm及20~50cm三层取土样,带回实验室均匀混合风干分析土壤含水率(SM)、pH值、电导率(COND)、有机质(OM)、全氮(TN)、有效磷(AP)及有效钾(AK).土壤含水率的测定用烘干法,pH值用电位测定法,电导率用DDS-307电导率仪测定,有机质用重铬酸钾容量法-外加热法,全氮用高氯酸-硫酸消化法,有效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法,有效钾用乙酸铵浸提-火焰光度计法.由于有些样地内土层很薄而未能取到深层土样,所以选择表层土样的测定结果进行分析.物种鉴定和命名依据《中国植物志》、《中国高等植物》和《新疆植物志》等文献进行.2.2数据处理和分析2.2.1trasp指数坡度值使用0°~90°衡量,其值越大表明坡度越大、坡越陡;对于群落所处位置的坡面朝向,采用将0°~360°的方位角转换为0~1之间的TRASP(Transformationofaspect)指数.TRASP指数越大表明坡向越向阳,反之越背阴,其中1代表南偏西30°,0代表北偏东30°,计算公式如下:式中:TRASP表示坡向指数,aspect表示坡向度.2.2.2灌木生物测定和群落特征值的计算分别计算出各物种的密度(D)、频度(F)、盖度(C)以及相对多度(RD)、相对频度(RF)、相对盖度(RC)等基本信息.分层计算重要值,即乔木层、灌木层、草本层.乔木样方的面积是400m2,灌木样方的面积是100m2,在大样方里面取3个草本小样方,草本样方的重要值是先把每一个草本样方内植物的重要值算出来再除以3,然后把3个小样方内同种的重要值加起来作为大样方的草本的重要值.针叶林样方中乔木的重要值都是1,因为只有1种乔木——雪岭云杉(Piceaschrenkiana).由于所调查群落分乔木、灌木、草本层,为准确反映它们的生长和分布状况,本研究按如下方法表征物种重要值(IV):相对多度=(某个种的多度/所有种的多度)×100%相对高度=(某个种的平均高度/所有种的平均高度)×100%乔木、灌木重要值=(相对多度+相对高度+相对盖度)/32.2.3群落分类和样地分类44个样地共记录155个物种,以样地(10000m2)为基础,统计各个样方所有物种的植株数,再标准化(使用重要值),得到44×158的原始数据矩阵;排序和分类均使用物种的重要值作为参数,得到44×10的环境因子数据矩阵,用以上两个基础数据矩阵进行分类和排序.双向指示种分类法(TWINSPAN)能同时完成对群落种类和样地分类.它首先把所有样地和种类分成0和1两大类,然后这两大类再各自划分成两类,以此类推,直至达到所要求的划分水平为止.分析通过WinTWINSVersion2.3软件完成.去趋势典范对应分析(Detrendedcanonicalcorrespondenceanalysis,DCCA)于20世纪80年代后期发展起来.目前,DCCA是分析植被–环境关系最先进的多元分析技术,能同时结合物种组成和环境因子计算,直观地把环境因子、物种、样方同时表达在排序轴的坐标平面上.因此,DCCA分析能较好地表达植物群落样地的环境梯度和结构梯度,以及环境与结构的空间变异特点.DCCA通过CANOCOVersion4.5分析软件及CANODRAWVersion4.0作图软件完成.3结果3.1明确主体植物种所调查的44个样地共记录到33科110属155种植物,种、属数较多.其中蔷薇科、十字花科、豆科、禾本科及唇形科的种属数最多,单属、单种数较多,科属结构简单.研究区内物种沿海拔分布明显,其中雪岭云杉只在大于2100m的样地出现,在海拔2100~1700m只有山杨和天山花楸在一个样地出现,其余都是草本.野果林主要出现在1500~1100m之间,主要物种是野苹果、野杏、天山樱桃.根据《中国植物志》、《中国高等植物》和《新疆植物志》,155个物种中木本植物较少,只占到12.9%;草本较多,占到87.1%.主要靠种子繁殖的植物占总种数的83.87%.根据吴征镒的中国种子植物属的分布区类型,研究区110属可归为8个分布区类型和7个变型(表1),除世界分布(共21属)外,所包含属数最多的为北温带分布及其变型(共39属),北温带和南温带(全温带)间断(共14属)和旧世界温带分布及其变型(共11属),以及地中海、西亚至中亚分布及其变型(共10属)这3个分布区包含属数差不多,其余几个分布区类型所含的属很少,表明本研究所调查区域物种属的分布区类型比较集中,体现了新疆北部伊犁河谷群落半干旱、半湿润的环境地理特征,同时又具有温带的湿润成分.研究区野果林植物除杏属(类型11,温带亚洲分布)外,其他均属于分布区类型8,具有典型的地中海植物区系分布特征,同时又是干旱荒漠的温带阔叶林群落,但又生存在干旱及盐化的大环境.3.2种伴生种采用TWINSPAN分类将44个样地群落划分为8个群落类型组,主要特征如下:组I:雪岭云杉-林地早熟禾+白喉乌头,包括样地P1~P4,介于2200~2000m,P23在1700m,坡向向阳,坡度7°~37°,土壤含水量较多.P1~P4样地中就只有一种乔木雪岭云杉,其余植被均为草本,而P23只有天山花楸和山杨两种乔木出现.以雪岭云杉为建群种,林地早熟禾、白喉乌头为优势种,主要伴生种有千叶蓍、仰卧早熟禾、羊茅、高山黄耆、石生悬钩子.组II:对叶元胡+阿尔泰百里香,包括样地P5~P12,介于2000~1900m,P5和P6向阳,其它样地背阴,坡度5.74°~36.87°,土壤含水量较多,特别是P10含水率特别高.8个样地均为草本,以对叶元胡为建群种,阿尔泰百里香为优势种,主要伴生种有千叶蓍、仰卧早熟禾.组III:仰卧早熟禾+羊茅+针茅,包括样地P16~P18、P21,介于1800~1700m,坡向向阳,坡度11.55°~23.56°,土壤含水量较多.4个样地的植被均为草本,以仰卧早熟禾为建群种,羊茅、针茅为优势种,主要伴生种有阿尔泰百里香、芨芨草、北艾、多花苔草.组IV:对叶元胡+阿尔泰百里香+草原糙苏,包括样地P13~P15、P19、P20、P25、P26、P28,介于1800~1500m,除P25特别背阴外,其余坡向向阳,坡度5.74°~23.56°,土壤含水量较多.7个样地均为草本群落,以草本对叶元胡为建群种,阿尔泰百里香、针茅为优势种,主要伴生种有仰卧早熟禾、细叶早熟禾、雀麦.组V:对叶元胡+雀麦+菥蓂,包括样地P22、P24、P27、P29~P31,介于1800~1500m,P22、P27坡向向阳,其余背阴,坡度7.5°~19°,平缓,而土壤含水量偏高.6个样地均为草本群落,以对叶元胡为建群种,雀麦、菥蓂为优势种,主要伴生种有草原糙苏、新疆鼠尾草、大麻、伊宁葶苈.组Ⅵ:野杏+欧亚圆柏+天山桦-复盆子+红果小檗,包括样地P32~P37,介于1500~1300m,P32和P37坡向特别向阳,P34是所有样地中坡度最大(44.43°),其它样地坡度在23.56°~39°,土壤含水量相对较少.这6个样地均出现了野果林群落,草本成为伴生种,以野杏为建群种,欧亚圆柏、天山桦、复盆子、红果小檗、山杨为优势种,主要伴生种有乔木天山花楸、黄果山楂,灌木腺齿蔷薇、金丝桃叶绣线菊、刚毛忍冬、天山樱桃,草本灰绿藜、草原糙苏、金色狗尾草.组Ⅶ:天山樱桃–美丽木蓼+金丝桃叶绣线菊–狗牙根+金色狗尾草,包括样地P38~P42,介于1300~1100m,P42是44个样地中最向阳,其余也相对比较向阳,坡度35°~40°,是44个样地中坡最陡的群落,土壤含水量相对较少.5个样地均以野果林群落为主,但草本种类的重要值也比较高,以天山樱桃为建群种,美丽木蓼、金丝桃叶绣线菊、狗牙根、金色狗尾草为优势种,主要伴生种有灌木天山绣线菊,草本雀麦.组Ⅷ:对叶元胡+芨芨草+灰毛糖芥,包括样地P43、P44,介于1200~1100m,坡向比较向阳,坡度22°~30°,土壤含水量较少.两个样地是野果林分布的海拔下线群落,植被均为草本,以对叶元胡为建群种,芨芨草、灰毛糖芥为优势种,主要伴生种有苦豆子、狗牙根、东方旱麦草、新疆亚菊.3.3植被与环境因素之间的关系3.3.1环境因子与排序轴的关系从DCCA各排序轴的特征值(表2)可以看出,第一、二轴的特征值之和占所有排序轴总特征值之和(9.512)的12%,可解释物种及其分布信息量的12%.由物种–环境关系累计解释量知,第一、二轴分别可以解释物种–环境关系25.1%和10.2%的信息.且第一、二排序轴的相关性极小,仅为-0.0597(表3).由10个环境因子与排序轴之间的相关系数(表2,图1)可以看出,海拔、土壤含水量、全氮等3个环境因子与排序第一轴呈极显著相关(P<0.01),pH、有机质与第一轴呈显著相关(P<0.05).随着第一排序轴数值的增大,海拔、土壤含水量、电导率、有机质、全氮、有效磷和有效钾明显减小(呈负相关),而坡向、坡度和pH明显增加(呈正相关).第二轴则只有坡向、pH与之呈显著正相关(P<0.05).坡向、坡度与第一排序轴以及有机质、有效磷与第二排序轴虽未达到显著相关,但相关系数也较大.3.3.2twinpers分类和dcca排序对野果林群落物种组成的影响受环境因子影响,野果林乔灌木层群落的物种分布可明显分为3个海拔集中分布区(图2).在海拔较高的样地[海拔2100~2000m段(P1~P3)],这是野果林上线,只有乔木雪岭云杉(表4,物种编号1,以下同上)分布区.在排序图中较为聚集,主要是海拔较低的样地[海拔1500~1300m段(P32~P37),海拔1300~1100m段(P37~P44)],这是野果林的集中分布区.由图2可知,多数环境因子都与第一轴的相关性较大,其中海拔、土壤含水量、全氮对该野果林生存群落及其他物种的生存分布有着重要的影响.因此,可以认为DCCA第一排序轴是海拔、土壤含水量、全氮的变化轴.沿第一轴方向,群落由以雪岭云杉为主要建群种[海拔2100~2000m段(P1~P4)],向以野杏(11)等为主要建群种[海拔1500~1300m(P32~P37)],再向以天山樱桃(17)等为主要建群种[海拔1300~1100m(P37~P44)]过渡.这些变化所表现的趋势是:随着海拔的逐渐降低,从高海拔段(P1~P4)→较高海拔段(P32~P37)→低海拔段(P37~P44),土壤含水率、电导率、土壤有机质、土壤全氮、有效磷、有效钾逐渐减小,而坡度、坡向、pH逐渐增大.沿第二排序轴方向,坡向和pH的箭头长度较长,与环境轴相关性较高(表3,图2),反映了坡向和pH对野果林生存群落的分布和物种组成的影响较大.因此,DCCA第二排序轴是一个坡向和pH的梯度变化轴.第二轴方向从下到上,乔灌木群落变化为由向阳的野杏(11)群落向以天山樱桃(17)为建群种的群落过渡到背阴的天山花楸(5)群落,表明随不同种的群落类型的变化,坡向、pH逐渐降低,而坡度、有机质、全氮、有效钾、有效磷逐渐增高.草本层同样受环境因子影响,海拔、土壤含水量、全氮、坡向和pH的箭头长度较长,反映了海拔、土壤含水量、全氮、坡向和pH对野果林草本层生存群落的分布和物种组成的影响较大,随着海拔的降低,不同海拔段分布着不同的代表物种,由图2可知,主要受海拔、土壤含水量、全氮的逐渐降低,同时受电导率、土壤有机质、土壤全氮、有效磷、有效钾逐渐减小,而坡度、坡向、pH逐渐增大的影响,沿第一轴方向,群落由以仰卧早熟禾(24)为建群种[海拔2100~2000m段(P1~P4)]→对叶元胡(151)为建群种和以阿尔泰百里香(71)以及羊茅(47)等为优势种[海拔2000~1500m(P5~P31)]→金色狗尾草(80)等为主要建群种[海拔1500~1200m(P32~P44)]→芨芨草(94)和灰毛糖芥(139)[海拔1200~1100m(P43~P44)]过渡.沿第二排序轴方向,物种主要集中在上半部,第二轴线下部的植物类群生境中坡向和pH较大,代表植物有对叶元胡(151)和伊宁葶苈(84)等,主要受到坡向和pH影响,而受到海拔、坡度、有机质影响较弱.第二轴上方,有机质、全氮、有效钾、有效磷等含量较高的物种类群,代表植物有高山早熟禾(75)、草原糙苏(73)等,主要受到有机质、有效钾、有效磷含量的影响,受电导率影响较弱.综合TWINSPAN分类和DCCA排序,将野果林乔灌木层和草本层所有物种分为3大类群.第一大类群以雪岭云杉为建群种的针叶林群落(P1~P4),第二大类群以对叶元胡(151)和仰卧早熟禾(63)为建群种,阿尔泰百里香(71)和羊茅(47)为优势种的典型荒漠草原群落(P5~P32),第三大类群以野杏(11)为建群种,天山樱桃(17)和天山花楸(5)为优势种的野果林落叶乔木群落(P5~P32),主要环境特征值海拔影响最大,土壤含水率、全氮、坡向和pH值影响较高,而有机质、有效磷、有效钾含量、电导率、坡度影响较低因此,TWINSPAN分类和DCCA排序总体上反映了海拔对物种分布和组成的影响.4讨论4.1针叶植物群落伊犁河谷北坡野果林群落在特定的山地条件下具有垂直地带性的意义.在研究区垂直带普中,现存的植物种属关系简单,单科单属较多,因此也是生物多样性保护的关键地区.白玲等将研究区海拔1500~2100m之间的群落划分为落叶阔叶林类型,其群落以天山桦、欧洲山杨为主要建群种,天山桦通常与雪岭云杉或欧洲山杨组成针阔叶混交林和阔叶混交林.而研究区的这一海拔段已经由草本植物取代针阔叶混交林和阔叶混交林,出现一种草本植物占优势的趋势,这是一种森林群落草原化的衰退现象.在1500~1100m的海拔段以野果林占优势,建群种较单纯(2或3种),主要建群种是野杏,并且单一的蔷薇科成为野果林的表征科,这对当地野果林的多样性保护并不有利.因此,应加大对野果林的人工培育,增加多样性保护.张新时认为野果林属于温带落叶阔叶林植被型;更确切地说,它是典型(海洋性)温带落叶阔叶林植被型在大陆性地区的山地变型.我们根据吴征镒的中国种子植物属划分的分布区类型与他划分较一致,说明新疆北部伊犁河谷群落半干旱、半湿润的环境地理特征,同时又具有温带的湿润成分.研究区野果林植物除杏属(类型11,温带亚洲分布)外,其他均属于分布区类型8,具有典型的地中海植物区系分布特征,是干旱荒漠区温带阔叶林群落,却又生存在干旱及盐化的大环境.4.2伊普拉河北坡野生果树垂直分布群落与环境关系4.2.1阳坡各地段群落分布格局和环境因子伊犁河谷北坡野果林在不同地域分布海拔梯度不一致,本研究区与白玲等所研究的区域划分较一致,即野果林主要分布在1500~1100m这个