珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类多样性研究

珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类多样性研究

在过去10年中，通过对垂直分布的研究，人们对多样性模式的理解发生了根本性的变化（chytandmcclopen，2005）。现今生物多样性的垂直分布格局形成机制仍存在较大的争议,并不是单个因素就可以决定某地区的物种垂直分布格局(Wu&Lei,2013)。但未见有不同区系物种垂直分布格局的研究,而珠峰是东洋界和古北界分界所在地,是研究的理想场所。为了加强外界对此区域鸟类区系的认识,我们自2010年以来对珠峰保护区鸟类进行了系统调查,探讨鸟类区系及其垂直分布,以期为保护区管理、全球变化及生物演化提供基础资料。1材料和方法1.1山地南、北翼植被分布特点保护区成立于1989年,1994年晋升为国家级自然保护区,2004年加入世界生物圈保护区网络,是以保护极高山生态系统、高原自然景观、地史遗迹及藏族历史文化遗产为主的综合性保护区(Cidanlunzhu,1997;Li,2001)。保护区(N27°48′~29°19′,E84°28′~88°23′)位于我国青藏高原南部、喜马拉雅山脉中段,西藏自治区与尼泊尔联邦民主共和国交界处,包括定日、吉隆、聂拉木和定结4个县级行政单元,总面积~3.4×104km2(Maetal,2010)。其范围南起国境线,北至雅鲁藏布江及藏南分水岭,东至明玖浦与雅拉浦分水岭,西抵巴若藏布、阿母嘎曲与桑卓曲分水岭(Li,1993;Zhangetal,2006)(图1)。保护区内的珠穆朗玛峰、洛子峰、马卡鲁峰、卓奥友峰及希夏邦马峰五座海拔8000m以上的高峰,构成了世界最高山脉的最高地段,其中,喜马拉雅山脉对暖湿气流的地形屏障作用造成了保护区南、北翼气候的明显差异。保护区具有藏南高原和中喜马拉雅山地两大自然地理单元的地域特征,植被类型兼具东、中、西喜马拉雅山脉植被特点。保护区生态系统和植被类型丰富,垂直分异特征明显。植被分布垂直海拔范围为1600~6000m/6200m。喜马拉雅南翼植被垂直带从谷底到山顶依次为:山地常绿阔叶林(1400~2500m)、山地针阔混交林带(2500~3100m)、山地针叶林带(3100~4000m)、山地灌丛草甸带(4000~4800m)、高山寒冻草甸垫状植被及冰碛地衣带(4800~5500m),海拔≥5500m是高山冰雪带。北翼则由高原草原带(4000~5000m)和高山草甸带(5000~6000m)组成,海拔≥6000m是高山冰雪带(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica,1983;Zhangetal,2006)。1.2学习方法1.2.1月日:10月26日、4月27日—调查日期于2010年10月—2012年10月共进行7次调查(126d)。具体日期如下:2010年10月9日—10月26日(18d)、4月27日—5月17日(21d);2011年5月6日—5月13日(9d)、2011年8月6日—8月10日(5d)、2012年5月17日—6月8日(21d)、2012年7月31日—8月29日(30d)及2012年9月22日—10月13日(22d)。1.2.2调查区域的海拔高度调查范围涵盖保护区全境,具体调查点见图1。北坡调查区域海拔范围为4000~6000m,南坡沟谷调查区域海拔范围为1800~5500m。1.2.3南坡样线调查本调查主要采用样线法。调查时以双筒望远镜(Bushnell8×42)及单筒望远镜(BushnellELITE20×,60×80mm,78-8045)观察为主,辅以鸣声辨别及摄影取证等手段。调查区域以海拔高度作为样线布设的标线,尽可能涵盖非冰雪带中所有生境类型。共设有样线66条,覆盖面积234.68km2,占保护区总面积的6.9‰。南坡以步行方式进行调查,在1800~5500m海拔范围内共设样线49条,总长度为152.8km,调查次数为1~3次,样线长度为2.5~5.0km,单侧宽度为50m,速度为1~2km/h。由于北坡地形开阔、面积大而物种少,为增大调查强度,以行车和步行两种方式进行,在4000~6000m海拔范围内,共设样线17条,总长度为283.1km,调查次数为1~2次。其中,行车方式样线共13条,样线长度为10~20km,单侧宽度为100m,速度为10~20km/h,间隔500m停留5min。步行方式样线共3条,样线长度为3km,单侧宽度100m,速度为1~2km/h。每天调查时间为7:00—11:00和15:00—18:00,具体调查时间根据当地日出、日落时间及天气状况略作调整。采用HOULXM-241AGPS记录样线轨迹、海拔及鸟类发现地位置。1.2.4鸟类区系成分按照《中国鸟类分布名录》(Zheng,1976)中的划分鸟类区系成分方法及东洋界物种、古北界物种和广布种的分类,以繁殖鸟(留鸟和夏候鸟)数据进行区系成分分析,区系成分参照《中国动物地理》(Zhang,2011)。1.2.5生物生物地理本研究南翼调查区域海拔带划分与植被垂直带一致,即1600~2500m、2500~3100m、3100~4000m、4000~4800m及4800~5500m(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghaiXizangPlateau,AcademiaSinica,1983)。物种海拔分布范围以实际发现地的最低和最高海拔为主,辅以访问调查,并参考《珠穆朗玛峰地区科学考察报告——生物与高山地理》(TibetanScientificExpeditionofChineseAcademyofSciences,1974)、《西藏鸟类志》(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica,1983)和《中国鸟类野外手册》(Johnetal,2000)。冬候鸟和旅鸟的年度及空间变化较大,而繁殖鸟的分布较稳定,故选取繁殖鸟为垂直分布的研究对象。1.2.6物种的鉴定和分类2结果2.1鸟类数量分布野外共记录鸟类18目54科281种,结合历史文献资料共计18目62科390种,占西藏自治区已知鸟类种数(473)的82.5%。其中,繁殖鸟共13目50科326种,留鸟和夏候鸟占主导地位,分别为232和97种;旅鸟次之,为60种;冬候鸟最少,为24种。部分鸟类兼具两种居留型(见附录)。保护区北坡分布有鸟类13目31科115种,南坡14目54科326种,后者物种数明显高于前者。北坡留鸟、夏候鸟及旅鸟基本相当,分别为42、36及40种,冬候鸟13种。南坡留鸟最多,达222种,夏候鸟77种,旅鸟25种,冬候鸟12种。北坡以雁形目和鸻形目物种居多,而南坡物种组成复杂,多雀形目鸟类(占总数的60%以上)。2.2南、北坡繁殖鸟类的物种组成在326种繁殖鸟中,东洋界物种数最多(172种),古北界物种数次之(113种),广布种最少(41种),且其在繁殖鸟中所占的比例分别为52.7%、34.7%及12.6%(表1)。保护区南、北坡繁殖鸟的古北界及东洋界物种数比例差异明显。古北界物种在北坡占优势(55种),为北坡物种数的71.4%。东洋界物种在南坡占优势(168种),为南坡物种数的56.8%(表1)。2.3垂直变化2.3.1物种组成和比例东洋种、古北种和广布种的垂直分布模式差异明显。随着海拔的升高,东洋种种数持续下降,至4800~5500m已无东洋种分布。古北种物种数分布曲线呈“钟形”,广布种曲线平缓,且两者物种数均于3100~4000m达到最大值。东洋种和古北种种数于3100~4000m基本持平,分别为69和67种(图2)。由各区系成分比例可见,随着海拔的升高,东洋种所占比例持续下降;古北种比例持续上升,于4800~5500m达到最高值(83.3%);广布种比例最大值见于4000~4800m(图3)。2.3.2留鸟和夏候鸟随着海拔的上升,繁殖鸟物种数于2500~3100m达到最大值185种(留鸟和夏候鸟分别为133和51种),于4800~5500m达到最小值24种(留鸟和夏候鸟分别为20和4种)(图4)。3讨论3.1保护区内鸟类物种丰富、分布特点本调查于保护区内共记录鸟类390种,占西藏自治区(473种)鸟类物种数的82.45%(TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghaiXizangPlateau,AcademiaSinica,1983),说明该保护区是西藏鸟类最丰富的地区之一。较之于TibetanScientificExpeditionofChineseAcademyofSciences(1974)的调查结果,共增加250种,主要集中于雀形目(鸫科、画眉科、莺科)、雁形目(鸭科)、隼形目(鹰科)、鸻形目(鸻科、鹬科)及ue85e形目(啄木鸟科),占总数的83.7%。较之于Wangetal(2013)的结果共增加11目24科48种,以雀形目(鸫科、莺科和燕雀科)、鸻形目(鸻科、鹬科)及隼形目(鹰)为主,占总数的77.0%。其中,包括我国鸟类新纪录棕额啄木鸟(Lietal,2012)。新增物种分布地与保护区物种丰富的高原湖泊和南坡沟谷地区保持一致。保护区内留鸟和夏候鸟占主导地位,说明其鸟类地域性特点明显。《中国动物地理》(Zhang,2011)大概描述了我国3条主要鸟类迁徙通道,其中对西部通道的描述不是十分明确。我们研究发现保护区内有旅鸟60种,据此我们推测珠峰地区甚至更广阔的喜马拉雅山脉南部沟谷均为我国西部鸟类迁徙通道。南、北坡物种对比结果显示,保护区南坡物种远比北坡丰富,且珍稀、保护物种也较多,与Wang(1982)对喜马拉雅山脉南、北坡鸟类差异的报道一致。南、北坡物种的差异可能与南、北坡生境及气候的巨大差异有关,北坡垂直差异较小、生境简单和严酷的气候条件可能是造成北坡物种相对贫乏的因素。3.2古北界青藏区及西南界地区区划保护区东洋界物种数多于古北界,而东洋界物种又主要分布于南坡,说明南坡在保护区中占有着十分重要的地位。南、北坡的物种组成和区系存在明显差异,北坡古北界物种占绝对优势,显示北坡属于古北界范围。根据Wang(1982)对喜马拉雅地区区划的归属,珠峰地区可划入古北界青藏区青海藏南亚区藏南山地小区和东洋界西南区西南山地亚区墨脱-吉隆小区。TheComprehensiveScientificExpeditiontoQinghai-XizangPlateau,AcademiaSinica(1983)与其保持一致。Zhang(2011)对西藏地区区划的归属,珠峰地区可划入古北界青藏区青海藏南亚区和东洋界西南区喜马拉雅亚区。本研究发现珠峰地区鸟类具有突出的地域性特点,符合Zhang(2011)对该区动物地理的划分。3.3南坡31004.0m在南坡随着海拔的上升,古北种和东洋种所占比例表现明显变化,海拔3100m以下东洋种占优势,4000m以上古北种占优势,而3100~4000m之间古北与东洋种数基本相当,分别为42.4%及43.7%(图3)。据此,我们认为南坡3100~4000m是古北界和东洋界的分界线所在位置,基本支持珠峰南坡上部为古北界和东洋界的过渡地带(TibetanScientificExpeditionofChineseAcade