人为去叶对紫幼林光合特性的影响

人为去叶对紫幼林光合特性的影响

由于动物饲料、疾病和人类提取物的损伤，植物的叶片表面变厚，产生了一些应激反应。而补偿是生物对环境条件变化造成干扰的一种适应性,是植物在适应环境的长期过程中积累进化出的一种对逆境的适应性。目前,国内关于去叶干扰对植物生理生态影响的研究多以农作物为对象,而以树木为研究材料的比较少。笔者希望通过人工摘叶的方式模拟动物啃食、病虫害对紫椴的影响,探讨不同模拟干扰强度对紫椴净光合速率的影响,为经营保护紫椴(TiliaamurensisRurp.)提供科学依据。1大陆气候、水文试验在东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站进行。该生态站位于黑龙江省尚志市境内(127°30′～127°34′E,45°20′～45°25′N)。该地区呈明显的大陆性温带季风气候,雨量集中在7、8月。年平均气温2.8℃,最高温度可达32℃,最低温度为-31℃左右。全年≥5℃的积温2897℃,年平均总日照时数1850.4h,年降水量772.9mm,年蒸发量884.4mm,年均风速1.5m·s-1。早霜一般在8月末,晚霜一般在5月末,无霜日大致为92～115d。2对比样叶和气体交换参数本研究以东北东部山区珍贵树种之一——紫椴(TiliaamurensisRurp.)为研究对象。为了排除树木的起源、年龄、种源、立地条件等因子的干扰,客观地比较由叶面积不同而引起的叶片净光合速率特征的差异,试验材料采自于1989年春季,即在同一皆伐迹地栽植的、来自于帽儿山试验林场苗圃的紫椴1年生实生苗,造林株行距为1.5m×1.5m。试验地土壤为暗棕壤,坡向为南坡。从而保证了立地条件和栽植苗木的苗龄、起源都完全一致,从而使研究具有高度的可比性。所选处理树和对照树生长良好,树干通直、无被挤压现象。在样树周围搭制高空木架,架高在各样树树冠的中上部。紫椴树叶茂盛,大小差异不明显,通过选取样叶,计数树冠叶片数,得到处理树叶片共2870片。30%强度去除的叶片为904片。在30%强度去叶基础上,分别再以40%、50%、60%、70%、80%强度去除275、280、280、280、280片叶。气体交换参数采用Li—6400便携式光合作用分析系统(Li-corCo.Ltd.,Lincoln,Nebraska,USA)对未处理前两株树同时进行测定,从早上6:00开始,每2h测一次,直到晚上18:00结束。测得参数有光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间隙CO2浓度、大气CO2浓度、叶温、气温、大气相对湿度、光合有效辐射等。根据处理树的叶面积,分别进行30%、40%、50%、60%、70%和80%强度摘叶处理。每日早上测量前一个小时摘叶,6:00开始测定各参数,时间间隔2h,直到晚上18:00结束。每次摘叶后,观察2～3d,而后进行下次摘叶。每次测定5个重复,每个重复至少作10次记录。测定的叶片尽量选择受光充分、无病害、生长旺盛的叶片,并确保测定期间叶片不被叶室夹裂、夹伤而受到一定的机械损伤。时间为8月11日至8月25日。数据采用EXCEL2003软件进行分析处理,首先剔除记录误差大的数据,然后取本次测定数据均值作为时间的数据。3结果与分析3.1净光合速率的比较不同处理强度下紫椴处理树和对照树叶片净光合速率呈现相同的日变化趋势。紫椴叶片净光合速率在摘叶强度30%、40%、50%的第一天和第二天为单峰曲线,峰值一般出现在10:00—12:00。而在未处理、50%强度摘叶处理第三天、60%、70%和80%强度摘叶处理树和对照树叶片净光合速率明显呈现双峰曲线,第一个峰值出现在9:00、10:00;第二个峰值在13:00、15:00—16:00出现,在11:00—14:00之间出现“光合午睡”现象。虽然处理树与对照树叶片净光合速率变化趋势一致,但净光合速率均值和峰值在试验过程中出现了明显变化(表1)。在未处理、去叶强度30%和40%时,处理树的净光合速率均值、峰值明显比对照树分别低0.40～1.27μmol·m-2·s-1、0.52～1.75μmol·m-2·s-1;而去叶强度50%处理的第一天,处理树和对照树净光合速率均值(-1.95、-1.92μmol·m-2·s-1)和峰值(4.74、4.75μmol·m-2·s-1)相当;在第二天,处理树的净光合速率日均值和峰值分别为-1.68、2.50μmol·m-2·s-1,明显高于对照树,分别为-2.63、-0.18μmol·m-2·s-1。在摘叶强度50%的第三天,处理树净光合速率均值和峰值分别高出对照树1.28、3.29μmol·m-2·s-1,在60%～80%强度摘叶的第二天,试验树均值、峰值分别比对照树高出1.92～3.67μmol·m-2·s-1、3.46～7.16μmol·m-2·s-1,且均在80%强度摘叶的第一天二者之差达到最高。3.2不同处理强度下净光合速率的日变化相对于未处理前,处理树[R=(不同强度处理树均值-处理前均值)/处理前均值]、对照树的光合速率均值变化率[C=(不同时期对照树均值-处理前均值)/处理前均值]见表2。处理树和对照树净光合速率均值变化率趋势相似,处理树、对照树日均光合速率均在摘叶强度30%的第一天较试验初分别高出0.28、0.93;而后,对照树在摘叶强度30%～50%的第二天下降,但处理树升高,变化率分别在-3.25～-2.33、-4.17～-3.19之间,且处理树降低幅度高于对照树;在摘叶强度50%的第二天,处理树与对照树的净光合速率变化值相似,分别为-3.19、-3.25;而在摘叶强度50%的第三天～摘叶强度80%的第二天,处理树变化率在摘叶强度50%的第三天达到第一个峰值(1.32),对照树也在摘叶强度50%的第三天达到一个高值,但其变化率为负值(-0.57);随后处理树随着去叶强度的增加,净光合速率均值变化率升高至试验期间最高值,为2.62(出现在去叶强度80%的第一天,第二天与第一天相近)。而对照树净光合速率均值变化率在-2.24～-1.13之间。可见,摘叶强度50%的第一天之前,处理树净光合速率均值变化率明显低于对照树,在摘叶强度50%的第二天,处理树与对照树的净光合速率相当;而在摘叶强度50%的第三天以后,处理树净光合速率均值变化率明显高于对照树,处理树、对照树净光合速率均值变化率分别在0.71～2.62、-2.24～-0.57之间。基于对照树,处理树叶片净光合速率均值变化率RC(不同处理强度试验树均值-对照树)/对照树)见表2。试验树净光合速率日均值在去叶强度40%之前,较对照树低34%～56%;在摘叶强度50%的第一天,处理树与对照树的净光合速率相近,处理树较对照树只低1%;而在摘叶强度50%的第二天以后,随着去叶强度的增加,试验树净光合速率均值变化率随之升高,在摘叶强度80%的第二天达到最高,为18.52。通过以上分析可见,去叶强度在50%的第一天之前,日光合速率参数降低,可能是去叶后对植株产生伤害,增加了呼吸作用,所以净光合速率有所下降;而在摘叶强度50%的第二天以后,日均光合速率急剧升高。不论与对照树还是处理树未处理时相比,摘叶强度50%的第三天、摘叶强度80%的第一、二天,净光合速率上升变化率出现了第一个、第二个峰值。这就说明对于去叶紫椴来讲,存在着植物受伤害后的一种积极反应——补偿性反应。3.3树净光合速率的日变化将处理树和对照树的光合速率(Pn)与相应的光合有效辐射(PA,R)、空气温度(Ta)、叶面温度(Tl)、胞间CO2浓度(Ci)、水汽压差(VP,D)及气孔导度(Gs)等因子进行相关分析,结果如表3所示。在12d测定中,对照树净光合速率与气孔导度相关显著1次;与胞间CO2浓度相关极显著、显著各为7次、1次;与水汽压差相关显著4次;与空气温度、叶面温度相关极显著、显著各为3次、2次;与光合有效辐射相关极显著、显著各6次、3次。由此得出各因子影响对照树净光合速率的大小,依次为:光合有效辐射、胞间CO2浓度、叶面温度和空气温度、水汽压差和气孔导度。处理树净光合速率与气孔导度相关显著2次;与胞间CO2浓度相关极显著、显著各为7次、4次;与水汽压差相关极显著、显著各为3次、1次;与空气温度、叶面温度相关极显著均为3次,相关显著分别为1次、3次;与光合有效辐射相关极显著8次、显著为1次,说明各因子影响处理树净光合速率,其大小依次为:胞间CO2浓度、光合有效辐射、叶面温度、空气温度、水汽压差和气孔导度。将以上影响显著的因子与相应的光合速率进行线性逐步回归分析,得到通过检验的最优方程。主要因子对对照树净光合速率的变异贡献率在70%～98%之间(P<0.05)。但期间决定光合速率日变化的主导因子不同,有5次是胞间CO2浓度,决定系数除了1次为0.77外,其他4次的值在0.85～0.96之间;光合有效辐射决定3次,决定系数在0.84～0.98(P<0.05)之间;2次为叶面温度,决定系数分别为0.80、0.89(P<0.05);1次为水汽压差,决定系数为0.70。主要因子对处理树净光合速率的变异贡献率在62%～99%之间(P<0.05)。试验期间决定光合速率日变化的主导因子不同。有7次是胞间CO2浓度,决定系数除了一次为0.62,其他6次值在0.72～0.97之间;光合有效辐射决定2次,决定系数分别为0.77、0.91(P<0.05);2次为叶面温度,决定系数分别为0.90、0.96(P<0.05);1次为水汽压差,决定系数为0.97。从以上比较可见,决定处理树与对照树净光合速率变化的因素主要是胞间CO2浓度、光合有效辐射、叶面温度和水汽压差。4净光合速率上升变化