抗逆性与非生物胁迫

抗逆性与非生物胁迫一、非生物胁迫类型在植物生长过程中会受到各种各样的非生物胁迫或生物胁迫，其中非生物胁迫包括盐碱胁迫、干旱胁迫、冷胁迫、热胁迫等等因素。为了适应在各种不同胁迫条件下的生存环境，植物进化出了响应不同胁迫信号刺激的调控途径。当植物受到这些胁迫条件胁迫后，将会激活植物体内响应该胁迫的调控途径，使植物能够抵抗该胁迫，从而生存下去。二、NO与非生物胁迫事实上,低浓度的NO能减弱超氧阴离子O2-和lipidradicalR,激活抗氧化酶的活性,尤其是超氧化物歧化酶SOD。NO清除O2-导致了ONOO-的产生,ONOO-在动物细胞中有很强的毒性而在植物细胞中没有毒害作用。因此,NO的抗氧化作用主要依赖于它维持细胞内氧化还原剂平衡和调节ROS毒性的能力，此外,NO还可能有降低植物细胞内过量亚硝酸盐的作用,高浓度的亚硝酸盐对植物细胞有很强的毒害作用。（一）NO与干旱胁迫干旱是限制农作物产量的主要因子。干旱能够提高了烟草和豌豆中的NO含量;体外施加NO的供体硝普钠(SNP),能够减少离体小麦叶片和幼苗在干旱条件下的水分缺失,同时降低了离子的亏缺、蒸腾速率和干旱诱导的气孔关闭,由此提高了植物的耐干旱的能力。据报道NO具有减轻渗透胁迫的作用;用NO供体SNP,处理分离自大豆胚中的微体,超氧阴离子的含量迅速降低,但是H2O2含量并没有受到影响。（二）NO与植物的耐盐性拟南芥Atnoa1突变体几乎丧失了NO合成酶(NOS)的活性,体内NO含量比野生型明显降低,表现为对NaCl胁迫更敏感。对突变体体外施加SNP则能减轻盐胁迫引起的氧化伤害;相反,在野生型植株中抑制NO的积累则能使之像突变体一样对盐胁迫更敏感。盐胁迫下,突变体苗中,有比野生型更高的Na+/K+;但是SNP处理能阻止Na+/K+的提高。NO还可以提高玉米苗的耐盐能力,提高K+在根、叶和叶鞘中的积累,降低Na+的吸收。进一步的研究发现NO和NaCl都能提高液胞膜H+-ATPase和H+-PPase的活性,间接提高了质子的转运和钠氢交换率。而且,NaCl诱导的H+-ATPase和H+-PPase活性的增加可以被NO清除剂MB-1降低。（三）NO与其他非生物胁迫NO还可能作为臭氧胁迫下的信号分子,诱导水杨酸的合成,引起拟南芥对臭氧的超敏感反应。UV-B辐射也能通过提高NOS的活性诱发植物体内NO释放,外源NO供体能够显著缓解紫外辐射造成的氧化损伤。在拟南芥中,UV-B胁迫可以诱导产生NO和ROS,所诱导的查尔酮合成酶基因(CHS)表达需要NO和NO合成酶的参与而不是ROS;外源的NO供体也可以提高CHS的转录水平,暗示NO有可能在植物对UV-B响应中具有调节基因表达的作用。三、DEAD-box解旋酶DEAD-box解旋酶是最大的解旋酶家族，在DNA复制、修复、重组、转录，核糖体合成和翻译起始等几乎所有涉及DNA/RNA代谢的细胞过程中均发挥重要作用。近年研究表明，DEAD-box解旋酶除具有持家基因功能外，还广泛参与植物生长发育及胁迫响应过程。目前，由解旋酶介导的胁迫应答具体机制依然不清晰（一）DEAD-box解旋酶在植物非生物胁迫中的功能数目众多的DEAD-box解旋酶家族成员广泛参与植物环境适应过程的各个方面，包括盐胁迫，低温胁迫，热胁迫，渗透胁迫及氧化胁迫等。实际上，某个DEAD-box解旋酶并不仅仅参与单一的胁迫应答，它可能同时参与多种胁迫响应过程，如已证实拟南芥STRS1/2、AtRH9，水稻OsBIRH、SUV，豌豆PDH45、MCM6等基因在多种胁迫中均发挥重要功能。（二）DEAD-box解旋酶参与盐和干旱胁迫响应DEAD-box解旋酶中耐盐性研究比较广泛的是豌豆DNA解旋酶45(PDH45)基因，高盐、低温、ABA、脱水和机械损伤等处理下均能诱导豌豆植株PDH45基因的表达，超表达PDH45的Binnatoa植株叶绿素含量显著升高，与野生型相比根的长度变短，且植株在幼苗期和生殖期具有明显的盐耐受性。2014年，研究人员在豌豆中又发现一种重要的DEAD-box解旋酶家族成员p68，在烟草中超表达p68，发现植株可以通过加强自身生长、提高光合作用和抗氧化机制从而增强对高盐环境的耐受性。（三）DEAD-box解旋酶参与渗透和氧化胁迫响应已有证据表明脱落酸(ABA)可以促进活性氧的产生，在拟南芥中筛选出的ABA超敏突变体abo6的线粒体中ROS的积累量较多，而ABO6基因在拟南芥中编码DEXH-boxRNA解旋酶。相似的，在水稻中超表达PDH45基因后发现盐胁迫耐受性增强，转基因植株中的抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽还原酶(GR)均有显著升高，说明水稻的盐胁迫耐受性是通过提高植物光合作用和抗氧化机制来实现的。（四）DEAD-box解旋酶参与胁迫响应的机制及其表达调控1)移除胁迫响应过程中在mRNA的5'UTR形成的二级结构，并影响前体mRNA的正确剪接2)同DNA多亚基复合物以及拓扑异构酶相互作用从而改变相关基因的表达3)激活相关转录因子，从而调控胁迫应答基因的表达4)影响mRNA的出核运输。植物胁迫响应相关基因的mRNA出核运输将直接影响相关基因5)磷酸化或被蛋白激酶激活，从而在转录或翻译水平上调控基因