顶芒全芒遗传特性分析

顶芒全芒遗传特性分析

马芒是叶片的变态，其结构和功能与叶片相似，是重要的光合源。由于其相对较大的光合面积和较高的光合活性，且位于植物顶部，因此光和通风条件优于叶片。这是一个高效的高光裕原材料（王忠等，1993；冯朝章，余泽高，1994）。陈培元和李英(1981)研究表明,不同品种间,单个穗子芒的光合量虽存在差异,但芒的光合量占整穗的变幅为20.2%~77.1%,平均高达47.9%。从着生相对位置看,麦芒连接小穗,其同化产物可就近运入籽粒,对籽粒的充实作用存在地缘优势。Olugbemi(1978)利用14C同位素做标记,证实芒的同化产物99%运入着生该芒的小穗中。王忠等(1993)研究表明,芒光合产物对穗重的贡献可超过35%,对经济产量形成起着重要的作用。小麦品种根据芒的有无及着生位置可分为无芒、顶芒和全芒三种类型(童一中和褚圻,1983,中国农业出版社,pp.1-236;黄瑾等,2011)。据统计,国内外生产中绝大多数为有芒品种,无芒品种极少(潘幸来等,1999,麦类作物学报,19(3):3-7)。虽然无芒材料中也存在高产品系,但一般认为全芒材料较无芒(顶芒)材料产量高,目前国内外小麦育种仍以选育高产全芒品种为主(Biscoeetal.,1973;潘幸来等,1999,麦类作物学报,19(3):3-7;巴青松等,2010;宫晶等,2012)。麦芒基因研究认为,无芒(顶芒)是显性性状,全芒是隐性性状(潘幸来等,1999,麦类作物学报,19(3):3-7;黄瑾等,2011)。Watkins(1940)指出有5个主要基因(B1,B2,B3,A,Hd)或6个主要基因决定芒的发育。Ahmad(1975)发现1B、3B、4B、5A、5B和6B染色体上有促进芒发育的基因,2A、6A和2B上有抑制芒发育的基因。Knott分析认为,7B可能对芒表现有促进效应(黄瑾等,2011)。研究发现,钩芒基因Hd位于4AS上(Rao,1981);顶芒基因B1位于5AL上(Sears,1954),B2位于6BL上(Sears,1996);这3个基因均为显性抑芒基因,全芒品种基因型为隐性,即hdb1b2。麦芒突变研究表明,芒的突变多属于长芒(全芒)→无芒(或顶芒)的显性突变,而无芒(或顶芒)→长芒(全芒)的隐性突变很少,这一定程度上表明存在多个隐性基因共同决定长芒(全芒)性状(洪锡钧,1981)。本研究利用四个遗传背景不同的亲本构建的两个顶芒×全芒组合F1、F2群体对麦芒性状进行遗传分析,发现一种不同的麦芒遗传模式,推测存在半显性芒控制基因,这一新发现可能对完善麦芒研究具有重要意义。1结果与分析1.1b型13p领域13P2651为顶芒(顶部22.9~26.3mm,平均24.8mm,顶部以下0或<5mm;A型),13R376为全芒(顶部23.3~27.0mm,平均25.3mm,顶部以下22.0~27.2mm,平均24.6mm;B型);13P2651×13R376的F1也为全芒(顶部22.5~26.7mm,平均24.2mm,顶部以下9.7~15.3mm,平均11.8mm;C型),但与13R376不同,F1代顶部芒长与13P2651相近,顶部以下芒长介于13P2651与13R376之间;F2代分离出A、B、C三种类型(图1A)。86-741为顶芒,13R478为全芒;86-741×13R478F1也为顶芒,与86-741表型一致(t检验无显著差异;图1B);86-741×13R478F2代中仅出现类似亲本的两种芒型。1.2半金属酶检测13p领域的药剂多态性实验结果表明,13P2651×13R376组合F2代出现A、B、C三种类型芒,其统计结果如表1所示。经卡方检验,符合1:2:1的分离比,表明13P2651×13R376组合的芒性状受半显性基因控制。86-741×13R478组合F2代出现亲本的两种芒型,经卡方经验,符合3:1的分离比,表明顶芒性状受显性基因控制。2麦驳面中的药剂和单因素麦芒是小麦穗部重要的农艺性状,前人研究认为,无芒(顶芒)相对全芒为显性性状(黄瑾等,2011;Sears,1954;1996;潘幸来等,1999,麦类作物学报,19(3):3-7)。本研究利用两个顶芒×全芒组合多世代对芒性状进行遗传分析,结果表明:86-741×13R478的顶芒性状受一对显性基因控制;13P2651×13R376的芒型则呈半显性遗传模式。事实表明,顶芒×全芒除显性遗传外,还存在半显性遗传模式,13P2651中可能存在新的芒控制基因。根据哈迪-温伯格定律,在一个自由交配环境中,无芒(顶芒)与全芒芒基因频率应维持较为稳定状态,无芒(顶芒)与全芒种质数量应较为接近。然而普通小麦及其野生近缘种普遍为全芒种质,无芒(顶芒)占极少比例。这其中,人工选择在一定程度上改变了基因分布频率,但芒自身的作用也不可忽略。从事小麦育种研究工作者不难发现,相对全芒品种,无芒(顶芒)品种更易受鸟类摄食而绝收,从而改变种群的进化命运,引起自然界中基因频率的变化。此外,全芒小麦因其芒的钩挂效应更易被牵带到异地,促成种质传播、繁衍。笔者认为芒在小麦种质进化、迁移、扩散过程中均具有重要作用。此外,芒对产量的贡献也不可低估,小麦育种偏好全芒高产品种的选育。因此,麦芒研究在自然进化和高产育种中均有重要价值。本研究利用构建的两个顶芒×全芒组合P1、P2、F1及F2世代的芒性状进行分析,发现顶芒×全芒存在半显性遗传模式,推测存在新的芒基因,这一结论为进一步基因定位奠定了基础。3材料和方法3.1穗以下小穗无天然气边界顶芒材料13P2651、86-741和全芒材料13R376、13R478,均为本课题自育。13P2651顶小穗最长芒芒长22.9~26.3mm,平均24.8mm,顶小穗以下小穗无芒或近无芒(极少芒且芒长小于5mm,以随机测量单侧中部小穗最长芒芒长为准);86-741顶小穗最长芒芒长11.0~15.4mm,平均13.1mm,顶小穗以下小穗无芒或近无芒(极少芒且芒长小于5mm);13R376顶小穗最长芒芒长23.3~27.0mm,平均25.3mm,顶小穗以下有芒,芒长22.0~27.2mm,平均24.6mm;13R-478顶小穗最长芒芒长21.5~25.7mm,平均23.4mm,顶小穗以下有芒,芒长22.1~26.8mm,平均23.1mm。3.2观测主穗天然气性状2013年正季人工去雄配制组合13P2651×13R-376、86-741×13R478。分取部分种子于西昌夏繁加代获取F2代材料。2014年正季同时种植亲本、F1及F2代群体,待芒长定长后(一般选择抽穗开花后),利用直尺或卷尺