植物挥发性次生物质与昆虫行为的协同作用

植物挥发性次生物质与昆虫行为的协同作用

在复杂的生态环境中，为了生存和繁殖这些昆虫，我们使用各种方法对个体和环境之间进行通信，并对外部环境做出适当的反应。在生态系统中,存在着一个以营养联系为基础的食物网和一个以信息化合物为基础的信息化合物网。随着化学生态学和行为生态学的发展,信息化合物与昆虫行为的关系越来越受到重视。信息化合物,是指在两个生物个体间传递信息的化合物,其结果是诱发接受信息的个体产生一种行为或生理的反应。信息化合物分为两大类:一类是信息素,指在两个同种生物个体相互作用时传递信息的化合物,包括性信息素、示踪信息素、报警信息素等生物种内通讯的化合物;另一类是它感化合物,指在两个不同种生物个体相互作用时传递信息的化合物,包括利己素、利它素和互益素3类。笔者综述了来自寄主植物的挥发性次生物质(以下简称“次生物质”)和来自昆虫的化学通讯物质以及二者的协同作用对昆虫行为的影响。每种植物都有各自的挥发性物质,并以一定的比例组成该种植物的化学指纹图。植物可以通过释放挥发性次生物质来适应环境。植物释放的化学信息物质可分为两类:一类是植物本身在生长发育过程中所释放的挥发性气味物质;第二类是植物受到昆虫攻击后才产生和释放的物质。而来自昆虫的化学信息通讯物质包括昆虫信息素和种间素(它感化合物)。在昆虫的生长发育过程中,其行为与这些信息化合物有着极其密切的关系。1对嫌犯的鉴别行为昆虫对寄主的选择包括寻找、鉴别、利用等过程,寻找寄主和对寄主的鉴别是两个不同的行为过程。前者,当接到刺激后促使昆虫向刺激定向运动(定向阶段)。后者,在“着陆”后鉴别是否取食或产卵(辨别阶段)。1.1利用植物中昆虫的生长植物挥发性次生物质在植食性昆虫的寄主选择中起着重要的作用。植食性昆虫利用寄主植物所释放的化学信号来确定自己的飞行行为,从而准确地找到寄主植物。几乎所有种类的昆虫都利用寄主散发的化学物质来发现适合于自己的寄主。如果没有植物气味的存在,多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低,将直接影响这些种类昆虫的生存繁殖。昆虫利用植物气味寻找寄主的典型例子是马铃薯甲虫,只要有马铃薯叶片气味存在,马铃薯甲虫就会产生寄主定向行为。大豆蚜的有翅型和无翅型孤雌生殖蚜都对夏季寄主大豆植物气味产生正的趋向性,有翅孤雌生殖蚜也对其冬季寄主鼠李叶的气味产生正的趋向性,而对非寄主植物棉花和黄瓜的新鲜植物气味没有趋向性。棉铃虫飞抵气味源附近后,会来回飞行,增加与气味分子接触的机会,并根据气味分子的浓度梯度调整飞行方向,找到寄主植物或寄主植物生境。胡萝卜花的气味对1~2日龄棉铃虫成虫有取食引诱作用。寄主植物在正常生长发育过程中产生的挥发性物质可以引诱昆虫的选择,而虫害诱导的植物挥发物会对同种的植食性昆虫个体产生排斥作用,防止过多的同种个体聚集,以保证充足的食源。受甜菜夜蛾危害后的玉米叶片散发的挥发物能排斥甜菜夜蛾的进一步危害。植物挥发性次生物质与昆虫之间的这种化学通讯主要通过嗅觉感受器进行识别,而次生物质的各成分浓度比例至关重要,只有在浓度超过了昆虫的行为反应阈值时才能使昆虫产生行为。1.2发性伴生物质昆虫对寄主的鉴别发生在“着陆”之后,决定去留的主要是植物的挥发性次生物质。昆虫到达寄主植物与寄主植物接触后,会出现本能的自卫反应,以保证本身的安全。昆虫会通过嗅觉器感受植物挥发性次生物质和昆虫信息素,辨别有无天敌存在或接触植物是否是寄主植物。昆虫往往会间歇地将少量食物送入口中,如果是为了产卵,则将产卵器插入植物组织而不排卵,也就是对产卵行为的模拟。Dethier推测:“所有的事物都包含有积极的因素,如果只有这些因素存在就刺激取食(称食物引诱剂),同时还有消极因素,如果只出现这些因素就阻止取食(称拒食剂),依此来决定去留。如果昆虫经过鉴别决定取食,就会以散发信息素的方式向同伴发出信号,使之形成一定的种群量。在昆虫寻找寄主的过程中,能否找到寄主,能否顺利到达寄主起主要作用的是植物的挥发性次生物质。2昆虫生殖过程在昆虫的性行为中,信息化合物主要起引诱和驱避2种作用。一方面昆虫能够借助植物挥发性信息物或昆虫性信息素、聚集信息素的作用引诱到个体,顺利完成其生殖过程。另一方面,在这些性行为中,昆虫又能够借助信息素作为标记,引诱同种个体,驱避其它个体的介入。2.1成虫出现的原因许多昆虫能够依据寄主所散发的特殊气味物质来辨别寄主,选择合适的产卵场所,以保证下一代能有足够的食料。大多数昆虫相遇的场所集中在对雌虫有吸引力的地方。昆虫的相遇产生性行为有2个条件:首先,雌虫要找到适宜的寄主植物,在找到之前,雌虫会推迟其交配期或减少其交配行为。一种多音天蚕雌蛾的求偶行为是受红橡树叶中挥发物的刺激而产生的。第二个条件,昆虫释放的性信息素要高于异性昆虫的行为阈值,只有满足了这2个条件昆虫的雌雄个体才能相遇。植物挥发性物质与昆虫信息素相结合可能为寻找配偶的昆虫提供更复杂或更完全的信息,不仅表示异性昆虫的存在,而且还说明适宜寄主的存在。2.2利用昆虫信息素防治苹果政策有些昆虫在产卵的同时还能分泌出一种特殊化学物质,阻止其它雌虫再来产卵。双翅目的苹实蝇,产卵时在苹果表面涂沾一种化学物质以阻止其它雌蝇再来产卵,争夺食源。昆虫信息素与植物挥发性物质的结合,才能使昆虫顺利完成性行为。通常昆虫在其寄主气味存在时的交配成功率较高,而有些种类的昆虫则必须在寄主植物气味的存在下才能成功地交配。3次生物质和昆虫信息素对天敌的影响寄生性和捕食性天敌昆虫在寻找寄主的过程中,植物挥发性次生物质的刺激和昆虫所分泌的利它素起着重要的作用。3.1食叶性昆虫攻击植物植食性昆虫诱导的植物挥发物,既可以引诱同种昆虫个体,又可作为互益素引诱植食性昆虫的天敌。植物受害后,可以产生一些挥发性萜类混合物,天敌昆虫就以此来区分受害和未受害植物。迄今为止已在13个科24种单子叶和双子叶的植物中得到了证实。只有当食植性昆虫攻击植物时,植物才释放这些化学信号,而人为损伤却不能使植物产生这些化学信号。玉米受到甜菜夜蛾攻击后会产生一些对寄生蜂具有引诱作用的气味物质,而人为损伤玉米叶却没有明显释放这些挥发性成分。3种食叶性昆虫番茄天蛾、烟草小盲蝽和烟草跳甲取食诱导的一种烟草挥发物能增大眼长蝽对3种害虫卵的捕食率。昆虫利它素对于天敌也有着寄主指示的作用。昆虫找到寄主植物后,会释放信息素来吸引同类个体聚集,同时这些信息素也能作为利它素吸引天敌昆虫。在田间试验中,蚜虫性信息素能引诱到蚜虫的寄生蜂,说明它们利用这些成分进行寄主定位。3.2思想上的应用在信息化合物对天敌昆虫行为的影响中,研究最多的是对寄生性天敌昆虫的影响。寄生性昆虫对寄主的选择行为可归纳为寄主寻找行为、产卵行为、产卵后行为3个主要过程,而这些行为都和信息化合物有着密切的关系。影响寄生蜂寄主选择行为的信息化合物通常可分为3类:第一类是具有远距离引诱作用的化合物,它们一般是挥发性较大的物质,通常具有寄主植物所释放的化学物质的作用,能够把寄生蜂引诱到寄主的栖息场所。这些物质包括寄主植物挥发物质、寄主植物—植食性昆虫复合体挥发物、间(套)作植物的挥发性物质。第二类是诱导寄生蜂近距离搜索寄主的化合物,这类化合物挥发性较低,一般只能在几厘米到几十厘米的范围内发挥作用,能引诱寄生蜂接近寄主,与寄主定位有关,这类化合物一般来源于寄主释放的利它素或者被寄主昆虫损害的植物组织释放的互益素。螟长距茧蜂明显地被其寄主植物玉米的茎杆和叶或棉花叶散发的气味吸引,而对非寄主植物黄豆和灰菜叶无明显引诱作用。燕麦蚜茧蜂是利用麦蚜取食诱导的挥发性互益素作为其寄主生境定位及其寄主定位的利它素。第三类是接触化合物,寄生蜂通过它的某些器官接触到这类化合物才引起反应,它们的作用是使寄生蜂辨别是否进行产卵行为,这类化合物一般来源于寄主体表和体内的利它素或者标识信息素。一旦寄生蜂进入寄主存在的小环境,就开始不停地飞行,最终进行准确定位,找到寄主,在此过程中由寄主散发的利它素起重要的作用。植食性昆虫的利它素多存在于寄主的卵毛、卵巢组织、幼虫表皮、蜕皮、虫粪、血淋巴、成虫鳞片、蛹和各种腺体的分泌物中。4种群形成种数昆虫很少是单独生存的,一般会结成一定的数量,形成种群。在种群形成的过程中,昆虫信息化合物同样发挥着重要的作用,其中主要有聚集信息素、性信息素等。4.1聚集信息素调节对于许多营群居生活的鞘翅目昆虫,在寻找寄主过程中,寄主植物的挥发性物质在远距离只引诱到少数雄性个体前来取食,雄性个体在取食过程中释放雄性信息素或者聚集信息素来刺激其余个体聚集。昆虫利用信息化合物吸引同伴或其它昆虫,由于种内、种间竞争,当种群数量达到一定时,昆虫就会产生一种特异性信息素(疏散信息素或利己素等)释放到空气中,使其它昆虫不再聚集,从而调节种群数量。西松大小蠹,当种群达到合适大小时,雌虫停止产生性信息素而形成一种叫马鞭草烯酮的趋雄剂,这种物质是从树皮中的萜烯类-а-松油萜形成的。鞘翅目的昆虫,当种群达到一定数量时会产生负定向行为的信息素,抑制昆虫聚集,用以调节和控制虫口密度。4.2主要分泌量的间差异以及第、次次性组分间的隔离功能在复杂的信息化合物网中,昆虫有其独特的交流方式,以保证种间的隔离。对于单活性组分系统,不同种昆虫分泌相同的信息素,种间差异是通过分泌量不同来表达的。而对于多活性组分系统,通过以下方式达到种间隔离:(1)主要组分相似或相同,通过次要组分表达。(2)以一非种间特异性的基本物质和其它一种或几种挥发性组分。对于性信息素可能不是通过性信息素不同而是通过成虫分飞时间的选择不同。如灰翅夜蛾属昆虫的性信息素组分结构具有较大的相似性,各种类间主要通过组分比例的变化来实现种间的隔离。5挥发性伴生物质与昆虫信息素的关系植物—植食性昆虫—天敌昆虫之间通过信息化合物联系的这种关系并不是固定不变的,昆虫与信息化合物之间存在着协同进化。昆虫对植物挥发性次生物质的适应形成了昆虫对寄主植物的专化性。植物的挥发性次生物质最初是对昆虫有忌避、拒食和毒杀作用的,但对于形成食性行为专化性的植食性昆虫,能够把取食对象的次生物质作为引诱、刺激取食物质,形成解毒的机制。在对植物与昆虫相互关系的研究中,还发现原本是有毒的某些植物挥发性物质,昆虫经过长期适应后,反将此类物质作为某种植物存在的信号化合物而加以利用,并消除种间食物竞争,独占这种植物。棉铃虫具有取食顶尖,转移蛀食蕾铃的习性,这与有关器官或者组织对幼虫的营养效果密切相关,而营养效果取决于萜烯类和单宁类的含量,这是棉铃虫对寄主体内变动的次生化学物质的一种适应。20世纪80年代初,证实了在人工选择条件下,能使雌蛾释放的信息素系统产生有意义的漂移。一种郭公虫会向蠹虫聚集信息素定向并取食蠹虫。一种蜘蛛能释放与某种夜蛾科昆虫性信息素几乎相同的模拟物,设置陷阱,诱骗雌蛾。Runcie对北美散白蚁的研究发现15只觅食的白蚁所释放的信息素可以持续24h,而由50只随意放置的白蚁所释放的信息素仅能持续15min。这说明不同行为下,昆虫释放的信息素是有所变化的。昆虫在寻找寄主的过程中,具有一定的学习能力,过去的经验可以帮助它有效地搜寻寄主。研究表明,昆虫可以通过学习行为来适应信息化合物的变异,特别是天敌昆虫通过学习行为来适应植物气味化学指纹图的细微变化。无气味经历的绒茧蜂对茶树完整新梢气味的反应与对照(清洁空气)无差异,而有气味经历的雌绒茧蜂差异却极为显著。所有这些例子均证明昆虫和化学通信系统之间不是静止的,植物、植食性昆虫、天敌昆虫之间在进化过程中不断的彼此适应,在某些选择压力下会发生协同进化。进化的结果,将是对植物或昆虫本身有利的那些化学通讯方式保留下来。目前,随着人们对昆虫信息素的研究,越来越多的信息素诱捕的使用,有可能使部分存活下来的个体产生的后代,在大量的选择压力下,改变其信息素的组成,改变其通信系统。虽然现在还没有这种情况,但理论上存在