第十二章 共生真菌2010.5

第十二章共生真菌与真菌病毒第一节地衣1地衣的生物学特性2地衣共生体相互作用3地衣的分类第二节菌根1外生菌根2VA菌根3兰科菌根第三节昆虫共生真菌第四节真菌病毒1病毒的结构2病毒的结构3病毒对寄主真菌的影响要点1、名词：共生真菌、外生菌根、内生菌根、VA菌根、真菌病毒、地衣、兰科菌根、菌鞘2、地衣的营养体有几种类型，结构是什么？3、地衣的附属物有哪些？真菌共生现象：一些真菌与其他活的有机体形成互利互惠的合作关系。地衣：真菌与藻类共生形成的生物体菌根：真菌与维管束植物共生形成的生物体第一节地衣一、地衣体的组成和营养关系Component:onefungitoonealgaoronetotwobutfew少数为1种真菌2种藻类共生Thefungalcomponentiscommonlyanascomycete,butseveralbasidiomycetelichensareknown.imperfectfungiarefew（多为子囊菌，少数为担子菌，极少数为半知菌）Thefungalhyphaeprovidesmostofthelichen’smassandgivesititsoverallshapeandstructure.(真菌为地衣的主要成分，决定地衣的形状）Thealgalcomponentusuallyoccupiesaninnerlayerbelowthelichensurface.（藻位于地衣的内层）藻类种类：原核藻类的蓝藻——念珠藻；真核藻类的绿藻—共球藻、橘色藻营养关系：互惠共生真菌包围藻类细胞，并决定地衣体的形态二、地衣的结构1、异层型基本地衣结构分为三层：皮层，藻层、髓层皮层：上皮层和下皮层（拟薄壁组织和色素）藻层：参与地衣共生的藻细胞髓层：下皮层和藻层之间2、地衣的附属物粉芽（soridium）：散布在地衣表层的一层微小的颗粒状粉末。是分裂出来的菌丝缠绕的藻细胞群；裂芽（isdium）：地衣上表层局部升起形成的球形、圆柱形的小突起；地衣瘿（cephalodia）：地衣体表的小瘤。杯点（cyphellae)：一些周围界限分明、结构精致而美观的小凹穴。壳状：紧贴在岩石、树皮和土表等基质上，无下皮层结构，菌丝直接伸入基质，很难剥离；占全部地衣的80%，在岩石表面呈现不同色彩。叶状：下面有菌丝束形成的假根或脐，将地衣固着在基质上，易采下。枝状：树枝状或须根状，直立或下垂。三、地衣的营养体结构粉芽四、地衣体的结构异层地衣：上皮层(紧密菌丝)、藻胞层(藻类细胞)、髓层(疏松菌丝)、下皮层(紧密菌丝)。同层地衣：藻类细胞和菌丝混合交织，不集中排列为一层。五、地衣型真菌的独特性在形态学方面：杯点、假杯点、粉芽、裂芽、小裂片及衣瘿等。在化学方面：具有一些列其他生物所不具有的次生代谢产物。在生长方面：表现为其生长特别缓慢和人工难以培养。此外，地衣型真菌的独特性在生理学与营养、生态学与演替等方面都有很突出的表现。六、地衣的繁殖营养繁殖：菌、藻共同进行；地衣体部分断离，产生粉芽、裂芽等。无性生殖：菌、藻分别进行；菌类多产生分生孢子。有性生殖：仅真菌进行；产生子囊孢子、担孢子等。前地衣阶段、初生地衣阶段七、地衣的分布分布很广，裸露的岩石表面、树皮、地表、高山带、冻土带，南、北极等处。对SO2敏感，可作为大气污染的监测生物。地衣生长的环境恶劣，真菌和藻类都无法单独生存。八、地衣的分类子囊衣纲(Ascolichens)：松萝属、梅衣属、石蕊属、文字衣属等。担子衣纲(Basidiolichens)：扇衣属等。不完全衣纲(Lichensimperfecti)：地茶属等。九、地衣型真菌在生物系统学中的地位地衣型真菌最根本的性状：共生。一方面，他们只有在同相应藻类或蓝细菌处于互惠共生中才能在自然界生存下来；另一方面，他们在许多方面所显示的不同于一般真菌的一系列独特性状可能是共生的结果，更可能是这些专化性真菌所固有的特性。在生物分类学奠基人林奈的生物二界系统中，地衣作为一个属与苔藓、藻类一起被置于植物界中的“藻目”。直到19世纪六七十年代，Schwendener等揭示了地衣的菌藻二元性。1890年，芬兰的Vainio将地衣置于子囊植物门。虽然在本质上地衣属于真菌，并称之为地衣型真菌，但由于地衣的独特性以及长期以来真菌也被视为植物，因此人们仍习惯于将地衣与真菌分开，并将其列于植物系统中的孢子植物的研究范围之内。Whittaker提出生物五界系统之后，地衣则主要属于真菌界的子囊菌类。近年来我国学者用菌物界取代真菌界，用菌物取代广义的真菌。地衣作为专化性真菌，实际上是指狭义的真菌（魏江春1993）。地衣物种的学名就是共生真菌的学名。由于“地衣”使用历史悠久，以及子囊菌全系统尚不十分成熟，为了方便，在不少情况下仍单独用“地衣”或有时“地衣”与真菌并列。可以把“地衣”与“地衣型真菌”互换使用。1996年C.J.Alexopoulos等将地衣与真菌实现一体化。十、地衣的经济价值和在自然界中的作用药用：松萝、石蕊、石耳等。饲料：石蕊、冰岛衣等为驯鹿的重要饲料。食用：柳花、鹿角菜等，石耳、地茶可作饮料。工业原料：提取香水、石蕊试剂、染料等。先锋植物(开拓者)：加速岩石风化和土壤形成。危害林业：生于云杉、柑橘、茶树上的地衣影响树木生长。第二节菌根菌根是自然界普遍存在于土壤中的菌根真菌,菌丝与高等植物营养根系形成的共生联合体叫菌根。形成菌根的真菌称为菌根真菌(Glomusmossea)。据估计,目前世界上70%的兰花植物能形成菌根。弗兰克（frank1985）是第一个将真菌与植物根的共生体称为菌根的德国学者,他发现这些真菌与植物形成共生体后对植物生长有利,并且将菌根分为外生菌根和内生菌根。一、外生菌根1、概念

外生菌根:真菌的菌丝大部分着生在幼根的表面，只有少量侵入到根皮层细胞间隙，这样的根根系不发达，菌丝代替了根毛的作用。如松、苏铁、山毛榉、桦木科植物。2、特点

外生菌根一般呈二叉分状、珊瑚状或棒状,缺少根毛。外菌丝密集成菌鞘(mantle),进人根内的菌丝在皮层细胞间形成哈蒂氏网。

菌鞘：外生菌根的菌丝紧密围绕在植物根部周围形成的外拟薄膜层。辐射松与毒蝇鹅膏灰疣硬皮马勃与湿地松光硬皮马勃与尾叶桉Artracuspteridis与花皮桉2、共生植物分布：热带植物和温带典型森林植物结合部位：二级根系（生长活跃）所属类群：一些专性外生菌根形成者，包括松树、栎、山毛榉和云杉等；一些兼性外生菌根，如槭树、柳、榆等3、外生菌根菌类群：多数担子菌，少数子囊菌营养型：以菌落扩展，如松口磨等；以菌丝束形式，如红菇属、乳菇属、毒伞属及牛肝菌的一些种类；以菌索形式，密环菌、深黄腊伞等4、相互作用建立共生关系前：植物渗出物刺激孢子发芽及菌丝体的生长，并形成菌鞘；菌丝分泌激素刺激植物的生长。建立共生关系后：植物多余光合作用产物提供给真菌营养；同时真菌帮植物吸收矿质元素和水，保护根系免遭病虫害。Theplantprovidecarbohydrate（碳水化合物）andorganicnutrientsforthefungus

ForexampleThecyanobacteria（藻青菌）provideorganicnitrogenthroughnitrogenfixation.Thefungusprovidesasuitablephysicalenvironment（合适的物理环境）forgrowth,retainingwaterandminerals（保持水分和矿物质N、P、K）,allowingforgasexchange（促进气体交换）,protectingtheplantfromintensesunlightwithpigments（避免强光照射）,anddeterringconsumerswithtoxiccompounds（避免植食动物毒素迫害）.Thefungialsosecreteacids（分泌酸性物质),whichaidintheuptakeofminerals(促进矿物质吸收).Mycorrhizaeareenormouslyimportantinnaturalecosystemsandinagriculture.Almostallvascularplants（维管束植物）havemycorrhizae.theBasidiomycota（担子菌）,Ascomycota（子囊菌）,andZygomycota（接合菌）allhavemembersthatformmycorrhizae.二、VA菌根VA菌根是内生菌根的一种，是泡囊丛枝菌根的缩写（vesiculararbuscularmycorrhiza)内囊霉科的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根：真菌的菌丝侵入到高等植物的根部皮层组织的细胞内，进行共生性或寄生性生活。半知菌类侵入到各种杂草根部。如兰科、龙胆科及杜鹃花科。木本植物和野生草本植物。特点：侵入到根系的深处，与它的宿主共同进化所属类群：接合菌，内囊霉属，大多是无隔菌丝与植物根系共生。与宿主的关系：互利互惠丛枝菌根在寄主细胞内形成两种菌丝，薄壁的戏菌丝和厚壁