第六章细胞信号转导

第六章细胞信号转导

植物的生长发育是在环境因子的影响下正确进行时空表达的过程概念植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

植物细胞信号转导的模式

手触摸含羞草后小叶合拢,手触摸就是刺激（信号），小叶合拢就是反应。偶联刺激到反应之间的生化和分子途径就是这个反应的信号转导途径。（signalingpathway）举例：信号转导途径：信号

受体

反应一、信号

（Signal）物理信号：物理信号(physicalsignal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。光、电化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如激素、病原因子等，化学信号也叫做配体(ligand)胞外信号（胞间信号）胞内信号第一节信号与受体二、受体

(receptor)是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。具有特异性、高亲和力和可逆性等特征。在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。细胞内受体（intracellularreceptor)：存在于亚细胞组分（如细胞核等）上的受体。细胞表面受体(cellsuefacereceptor)：位于细胞表面的受体。离子通道耦联受体

G蛋白耦联受体酶耦联受体细胞表面受体的分类※离子通道偶联的受体:离子通道偶联的受体是由多亚基级成的受体-离子通道复合物，本身既有信号结合，又是离子通道，其跨膜信号转导无中间步骤。动物中主要是存在神经细胞或其他可兴奋细胞间的突触信号传递

G蛋白连接受体(G-protein-linkedreceptor)受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个

螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。G蛋白联接受体的分子模型

酶连受体(enzyme-linkedreceptor)受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。第二节胞间信号的传递一、胞间信号的传递

当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几种:1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(airspacenetwork)中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下，这些化合物从合成位点迅速扩散到周围环境中，因此它们在植物体内信号的长距离传递中的作用不大。然而，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。

2.化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。而且，韧皮部运输的双向性也可解释许多化学信号向顶和向基传递。一般韧皮部信号传递的速度在0.1～1mm·s-1之间，最高可达4mm·s-1。3.化学信号的木质部传递

化学信号通过集流的方式在木质部内传递。近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。

4.电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲，AP的传播速度在1～20mm·s-1之间；但对敏感植物而言，AP的传播速度高达200mm·s-1。

5.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。

二、膜上信号的感受与转换

胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。

1.受体与信号的感受

受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反应，从而产生两种或两种以上的信使物质。

一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁-质膜-细胞骨架蛋白变构而引起生理反应。如细胞壁对病原入侵后的防御反应以及对细胞生长发育有重要作用。

2.跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。（1）G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，或异三聚体GTP结合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由

（31-46kD）、

（约36kD）和

（7-8kD）三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。

G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。G蛋白的发现是生物学一大成就。

G蛋白跨膜信号转换同时还起到放大信号的作用，即每个信号分子结合的受体可以激活多个G蛋白。

跨膜信号转换:受体-G蛋白※G蛋白的发现及其科学意义:罗德贝尔(M.Rodbell)(1925-1998)

罗德贝尔，美国科学院院士，发现G蛋白质以及它们在向细胞传导信号方面的作用。他在60年代末70年代初提出来G蛋白假说，指出G蛋白是一种细胞的信息转导物质因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。罗德贝尔以前，人们只知道两种细胞信息环节:细胞膜上的激素受体和细胞内的酶。罗德贝尔的贡献在于他认定这两者之间的信息转导物质是一族G蛋白。G蛋白的学说很快得到普遍认可，罗德贝尔的理论使人们对很多疾病有了更深一层的理解，如霍乱.糖尿病.酒精中毒和恶性肿瘤等。

G蛋白：GTP结合调节蛋白G蛋白的分子结构：大G蛋白：由αβγ三个亚基组成。α亚基与GTP结合，并具有GTP酶的活性。Β、γ共价结合锚定于质膜上。小G蛋白：单体GTP结合调节蛋白。参与细胞生长分化,细胞运动,囊泡和蛋白质运输等的调节过程.G蛋白存在的两种状态：GTPGＤP活性状态失活状态G蛋白GEFGAPG蛋白循环G蛋白的分类活化型G蛋白（Gs）：

Gs的调节作用：激活腺苷酸环化酶的活性抑制型G蛋白（Gi）：

Gi的调节作用：抑制腺苷酸环化酶的活性Gia抑制腺苷酸环化酶的活性βγ复合物与Gsa结合，阻断Gsa对腺苷酸环化酶的活化（2）细菌的二元组分系统以及大肠杆菌渗透势变化的信号转导Ninfa和Magasanik1986年首次报道了大肠杆菌营养信号转导的二元组分系统，大量的实验已经证实，二元组分系统是细菌信号转导的普遍机制。组氨酸蛋白激酶激酶组氨酸残基磷酸化反应调控蛋白

第三节细胞内信号转导形成网络初级信号或第一信使胞外各种刺激信号次级信号或第二信使(secondmessenger)细胞信号传导过程中的由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。如Ca2+、cAMP、IP3、、DAG等。细胞表面受体介导的信号转导离子通道偶联受体G蛋白偶联受体酶偶联受体cAMP信号通路磷脂酰肌醇信号通路RTK/Ras信号转导概念简图一、钙信号系统

1.植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓度约为10-4～10-3mol·L-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol·L-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍，所以Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现的。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，此外，在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在(图6-26)。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化红光刺激后大麦叶肉原生质体的钙离子浓度变化2.Ca2＋/CaM在信号转导中的作用

胞内Ca2+信号通过其受体钙调蛋白转导信号。

现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶(后者见本节后)。

最重要的鈣結合蛋白是鈣調素（calmodulin，CaM）。CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結合，誘導靶酶的活性構象而調節它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）通過活化依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化，影響其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。

CaM构象改变

钙调素由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥１０－６mol),Ca2+

与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。Ca2+

CaM的靶酶：目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。

二、肌醇磷脂信号系统IP3与DAG在信号转导中的作用

肌醇磷脂(inositolphospholipid)是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化(图6-28)，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2)。

以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而产生肌醇1,4,5三磷酸(IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG，DAG)两种信号分子。（因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，）IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息(图6-29)。

激素受体PIP2

磷脂酶C

PKCDAG

G蛋白

IP3

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