理学第九章糖代谢

9.0概述糖代谢为生物体提供能量和C源，1gG彻底氧化可以产生16.74kJ能量。中间产物可以为其他代谢途径提供C源和C骨架。糖的代谢包括合成（光合、异生）和分解。9.1多糖和低聚糖的酶促降解

多糖和低聚糖不能透过CM，因此在利用之前必须水解为单糖，此反应由水解酶催化。淀粉的水解：α与β-淀粉酶—水解α-1,4糖苷键，产物为麦芽糖；水解α-1,6糖苷键的是α-1,6糖苷键酶。产物：糊精、寡糖、少量麦芽糖产物：麦芽糖、极限糊精

α-淀粉酶

非还原端还原端极限糊精β-淀粉酶

糖原（glycogen）的降解由许多葡萄糖缩合成的支链多糖。是动物体内糖的贮存形式,摄入的糖类大部分转变成甘油三酯贮存在脂肪组织中，只有小部分以糖原形式贮存。有“动物淀粉”之称。由磷酸化酶磷酸解α-1，4糖苷键；脱支酶（α-1，6糖苷酶）水解1—6糖苷键；纤维素的水解：人没有水解纤维素的酶，但许多微生物可以将其最终水解为G。双糖的水解：麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。血糖：70-110mg/DL。1DL＝100ml。9.2糖的分解代谢糖分解代谢的三条途径：（1）无氧情况下G经酵解产生乳酸；（2）有氧情况下G经三羧酸（TCA）循环彻底氧化成水和CO2；（3）G经戊糖磷酸途径氧化为水和CO2。糖的分解代谢

葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O无氧分解（有氧、无氧）有氧分解（有氧）一、糖酵解1.糖酵解（glycosis）：通过一系列酶促反应将G转变为丙酮酸并伴有ATP生成的过程。酵解在细胞质中进行，无需氧的参与。乳酸无氧酵解G→丙酮酸乙酰辅酶A（CoA）进入TCA循环乙醇生醇发酵(酵母菌作用）分四阶段，10步反应实现！在细胞液中进行，是动物植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径！第一阶段：葡萄糖1，6-二磷酸果糖①②③第二阶段：1，6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的不断下降，磷酸二羟丙酮不断转化第三阶段：3-磷酸甘油醛→2-磷酸甘油酸H3PO4第四阶段：2-磷酸甘油酸→丙酮酸快速+ADP+ATP无氧或缺氧情况下收尾工作糖酵解与生醇发酵葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸丙酮酸乳酸ATP酶酶ADPADPATP酶酶糖酵解的能量葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。糖酵解总反应糖酵解反应的中间产物全部是磷酸化合物，从而可以保证全部反应在细胞质中进行（高极性分子不能透过CM）。糖酵解的反应类型（1）磷酸转移（2）磷酸移位（3）异构化（4）脱水（5）醇醛断裂糖酵解的生理意义（1）供能（2）提供生物合成所需的物质（3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一些单糖的分解代谢途径（4）为糖的彻底降解作了准备二、糖的有氧分解从已糖到丙酮酸（pyruvicacid,Py）或乳酸仅产生有限的能量。有氧氧化和无氧酵解在丙酮酸处发生分岐。糖的有氧氧化即丙酮酸继续被氧化的过程，这一过程发生在线粒体上。葡萄糖经过糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化，并最终转化成CO2和H2O的过程为糖的有氧分解。有氧氧化的全过程PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脱羧TCAcycle已糖酵解第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA地点：线粒体基质不可逆反应，ΔG=-33.5KJ/mol，分5步完成第三阶段三羧酸循环循环起点：柠檬酸（由丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸结合）；终点：草酰乙酸三羧酸循环的来历:循环反应的第一个中间产物柠檬酸含有三个羧基！又称为柠檬酸循环！

反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，通过一系列反应，最终以生成草酰乙酸而为循环。HO—C—COOHCH2COOHCH2COOH草酰乙酸OC—COOHHO-CH-COOH柠檬酸概念E1E2E3乙酰CoA（2C）草酰乙酸（4C）柠檬酸（6C）-酮戊二酸（5C）琥珀酰CoA（4C）琥珀酸（4C）异柠檬酸（6C）2H（NADH）CoA2H（FADH）延胡索酸CO22H（NADH）CO22H（NADH）CoAGDP+PiGTP苹果酸H2OE1柠檬酸合成酶

E2异柠檬酸脱氢酶E3-酮戊二酸脱氢酶(ATP)三羧酸循环过程总结(一次循环)10步反应8种酶催化反应类型缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1生成3分子还原型CoⅠ生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反应式葡萄糖分解代谢产生能量总结①无氧分解(2个ATP，2个NADH）C6H6O6+2ADP+2Pi+2NAD+→2CH3COCOO+2ATP+2H2O+2NADH+H+②有氧分解(1个ATP，4个NADH，1个FADH2）CH3COCOO-+HS-CoA+NAD+→CH3CO—CoA+CO2+NADH+H+总能量（按1分子葡萄糖计算）：3个ATP，10个NADH和2个FADH21个NADH经过呼吸链以后可以生成3个ATP；1个FADH2经过呼吸链以后可以生成2个ATP总反应式：C6H6O6+6H2O+10NAD++2FAD+4ADP+4Pi→6CO2+10NADH+10H++2FADH2+4ATP1分子葡萄糖=38个ATP三羧酸循环的生物学意义（1）供能，糖的有氧分解产生能量最多（2）是糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽（3）产生重要的中间代谢物，提供C骨架（4）形成有机酸（5）工业合成9.3糖的合成代谢糖合成的基本来源是绿色植物和光能细菌的光合作用（photosynthesis），以无机物CO2和H2O为原料合成糖。一、糖原的合成G-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶分支酶（1）G-1-P在UDPG焦磷酸化酶催化下生成UDPG；（2）在糖原合酶催化下，UDPG将葡萄糖残基加到糖原引物非还原端形成α-1，4糖苷键；（3）由分支酶催化，将α-1，4糖苷键转换为α-1，6糖苷键，形成有分支的糖原。UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶

分支酶糖原磷酸化酶脱支酶G-1-PG-6-PH3PO4EMP途径糖原代谢的调节

糖原分解与合成的关键酶是磷酸化酶和糖原合酶；两种酶的活性均受酶磷酸化或脱磷酸化的共价修饰调节。二、蔗糖的合成1.蔗糖合酶途径利用尿苷二磷酸葡萄糖UDPG与果糖合成蔗糖。2.蔗糖磷酸合酶途径同样，利用UDPG作为葡萄糖供体合成蔗糖。但受体不是游离果糖而是果糖磷酸酯，产物是蔗糖磷酸酯。第二种途径是蔗糖合成的主要方式，第一种方式主要用来分解蔗糖。三、淀粉的合成绿色植物光合作用合成的糖大部分转化成了淀粉。1.直链淀粉的合成

α-1,4糖苷键的形成：高等植物淀粉合成的主要途径UDPG转葡萄糖苷酶和ADPG转葡萄糖苷酶两种酶均需要有“引物”作为G受体。引物的功能是作为α-葡萄糖的受体2.支链淀粉的合成利用Q酶催化直链淀粉先形成小的断片，然后将断片移到C6个形成α-1,6糖苷键。四、糖异生作用概念：指非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸以及某些Aa能在肝脏中转变为葡萄糖的过程。1.糖异生途径基本上按照糖酵解的逆过程进行。但丙酮酸转化为糖原的过程，并非完全是酵解的逆过程，有三个激酶催化的反应是不可逆的。（1）丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸由丙酮酸羧化酶和烯醇丙酮酸磷酸羧激酶催化。消耗一分子ATP和一分子GTP。（2）果糖-1,6-二磷酸

到果糖-6-磷酸依靠果糖二磷酸酯酶催化。（3）葡萄糖-6-磷酸到GG-6-P磷酸酯酶催化。糖原异生的过程2.糖异生前体（1）能生成丙酮酸的物质：乳酸、TCA中间物，柠檬酸、α-酮戊二酸、苹果酸。（2）能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸的Aa。（3）脂肪水解产生的