野生杜鹃属植物叶片解剖特征及其生态适应性

野生杜鹃属植物叶片解剖特征及其生态适应性

作为植物的主要器官，叶片与环境密切相关。在植物进化过程中，它是最具可塑性的器官，形成了不同的适应型。植物叶片形态结构能反映环境因子的影响以及植物自身对环境的适应。杜鹃属(Rhododendron)是杜鹃花科中最大的属,也是中国和喜马拉雅植物区系成分中的大属之一。它们的花色艳丽多姿,是著名的观赏植物。目前对它的研究主要集中在群落特征、系统分类、种质资源、育种、观赏特性等方面[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13]。虽然杜鹃花属全属的地理分布区十分广泛,但属内各种的分布区通常却是狭域的。同科或同属种类分布的水平和垂直替代现象十分明显,如我国野生杜鹃种类最丰富的云南,较低海拔山地常绿阔叶季雨林内分布的尖叶杜鹃(Rhododendronoxyphyllum)、大树杜鹃(R.giganteum);海拔2000~2800m冷凉气候地带分布的大白花杜鹃(R.wardii)、锈叶杜鹃(R.siderophyllum)、马缨杜鹃(R.delavayi)、露珠杜鹃(R.irroratum)等与松栋林混生或自成纯林;海拔2800m以上广布的黄杯杜鹃(R.wardii)、团花杜鹃(R.anthosphaerum)等。这种分布格局是由物种长期形成的生态功能决定的。结构是功能的基础,结构的差异和变化必然影响到生理生态功能,并进而影响到物种的分布。因此,研究叶片的结构及其对环境的响应,对阐释物种分布的格局具有重要意义。该研究区选在位于西南杜鹃花分布中心边缘过渡地带的贵州百里杜鹃国家森林公园,这里是现已发现的世界上最大且连续分布的天然野生杜鹃花群落,以常绿杜鹃亚属最为集中,也是世界中海拔山地野生杜鹃花的典型代表。笔者选择了分布于该区不同海拔的13种杜鹃属植物,其中常绿杜鹃亚属11个种,马银花和映山红亚属各1个种,结合生境特征对其叶片解剖结构进行对比分析,分别探讨了杜鹃属叶片的解剖特征、叶片解剖特征的变化特点及叶片解剖特征差异的生态意义。1材料和方法1.1大气候区气候条件保护区总面积125.80km2,位于贵州省大方和黔西两县交界处,为黔西北最高高原面向中部高原面的过渡地区,地貌上属于高原中山丘陵,海拔一般为1450~1800m,最高为大方县百纳乡的九龙山,达2121m,最低为1060m。由于公园地势较高,其气候表现为亚热带高原温凉气候。据大方县城气象资料记载,其年均温11.8℃,有效积温3000~4000℃,年平均积温4273℃。年降水量1000~1200mm,集中在4~9月。雾日和低温阴雨天气较多,全年日照时数为1336h。年平均相对湿度84%,表现出冬湿春干的气候特征。土壤类型以黄壤为主,pH值在4.5~4.8。森林覆盖率57.2%,有杜鹃密林3821hm2,杜鹃疏林和杜鹃散生林4537hm2。群落中各种类杜鹃植株的高度差别不大,较为一致,随地表起伏,外貌整齐,四季常青。杜鹃的树冠多处于群落顶层,每年3月下旬~5月上旬为开花期,由于各区域杜鹃优势种不同,花色差异使盛花期的杜鹃群落表现出不同色彩。杜鹃群落内的优势种主要为马缨杜鹃、露珠杜鹃、迷人杜鹃和映山红4个种。林内混生有南烛属的小果南烛,白珠属的滇白珠,山茶科柃属、忍冬科荚属植物,峨嵋扁刺蔷薇及箭竹等。1.2试验材料试验材料采自百里杜鹃普底、金坡景区和海拔较高的九龙山景区天然杜鹃群落,具体见表1。1.3学习方法1.3.1叶片的制备取胸径较一致的成熟植株5株作为样株,分别从东、西、南、北4个方位采集上层成熟叶片,选择每个方位平均叶面积大致相同的叶各1片,沿中脉部位切取小块放于FAA固定液中固定12h以上。将采集的叶片标本用石蜡切片法制片。石蜡制片采取常规方法,即将FAA固定液固定后的材料经脱水、透明、透蜡、包埋、切片后,进行脱蜡、复水,经番红-固绿对染,再经脱水、透明等处理,最后用加拿大胶封固。表皮制片采取拓模法临时制片。制片结束后,利用OlimpusBH2光学显微镜观察并测定、统计叶片、中脉、上下角质膜厚度,表皮的细胞层数、厚度,栅栏组织的层数和厚度,海绵组织的厚度、细胞层数,栅栏细胞的高和宽,以及叶脉最大导管直径等,每项指标重复测定20次,取平均值。1.3.2复合指标的应用叶片解剖结构数据经标准化后,采用综合评价方法,利用复合指标进行聚类分析(PCA)与判别及因子分析,数据用于SPSS分析,并进行显微摄影。2结果与分析2.1叶片结构的基本特征及其变化通过观察和数据统计,13种杜鹃属植物的叶片均为叶肉组织分化明显的典型异面叶。各种间结构存在很大差异,具体观测结果见表2。2.1.1种不同类型植物表皮形态对比角质层的厚薄通常反映了叶片对环境中水分和温湿条件的适应状况。13种杜鹃属植物上表皮均具明显角质层,而下表皮几乎没有。上表皮角质层变异系数为46.00%。角质层最厚的是光柱迷人杜鹃(15.02μm),最薄的是映山红(2.00μm)。2.1.2上表皮层厚度变异上表皮的平均厚度为38.06μm,最厚的是美容杜鹃(50.30μm),最薄的是马缨杜鹃(22.99μm),上表皮层厚度变异幅度为19.50%。13种植物下表皮均由1层细胞组成,排列较紧密,平均厚度为16.94μm,最厚的是银叶杜鹃(34.79μm),最薄的是露珠杜鹃(10.18μm),下表皮层厚度变异幅度为36.01%。2.1.3复表皮的发育复表皮,又称为下皮层,这种结构被认为是对旱生环境的一种适应。除映山红和马银花的下皮层为单层细胞外,其余11种杜鹃的下皮层均为2层细胞组成的复表皮,细胞呈长方形或近圆形,同层细胞大小比较一致,但内层细胞均比外层细胞大,这应为系统演化性状。2.1.4种植物间的海绵组织厚度叶肉是叶片结构中变异最大的部分,细胞形态、数目和厚度以及栅栏组织、海绵组织的比例等在不同杜鹃属植物间均存在较大差异。其中栅栏组织细胞的层数为2~6层不等。叶片最厚的是银叶杜鹃(504.97μm),最薄的是光柱迷人杜鹃(128.60μm),最大相差3.93倍。栅栏组织的厚度变化为72.41~163.37μm,平均为94.35μm,变异幅度为48.00%。排列顺序为:大白杜鹃(72.41μm)<树形杜鹃<马缨杜鹃<露珠杜鹃<映山红<光柱迷人杜鹃<皱皮杜鹃<粗脉杜鹃<狭叶杜鹃<银叶杜鹃<美容杜鹃<马银花<迷人杜鹃(163.37μm)。栅栏细胞大多为长方形,但形态变化较大,高宽比从2.63(狭叶杜鹃)到8.90(美容杜鹃)不等。海绵组织的厚度在13种杜鹃属植物间也有较大差异。海绵组织的厚度变化为61.94~330.05μm,平均为111.5μm,变异幅度为56.00%,最大相差5.33倍。排列顺序为:马缨杜鹃<树形杜鹃<狭叶杜鹃<皱皮杜鹃<大白杜鹃<美容杜鹃<露珠杜鹃<映山红<光柱迷人杜鹃<粗脉杜鹃<马银花<银叶杜鹃<迷人杜鹃。其次海绵组织的细胞形态、排列层次和胞间隙大小等在不同常绿杜鹃属植物间也有很大的差异。叶肉是叶片进行光合作用的主要部位,栅栏组织和海绵组织厚度、细胞层数及栅栏细胞的形态(高/宽)变化等组合的差异必然影响到光合作用的效率。生长方式相同或生长在相似光照条件下的植物,其叶肉结构的组合也是不同的。如狭叶杜鹃具有发达的栅栏组织,同时也具有发达的海绵组织;光柱迷人杜鹃则具有较厚的栅栏组织,但海绵组织较不发达;而马银花和粗脉杜鹃的海绵组织较发达;其他种类如大白杜鹃、树形杜鹃等的栅栏组织数量、厚度以及P/S(栅栏组织厚度/海绵组织厚度)均较低。结构是功能的基础,这种差异反映出了杜鹃属植物对光照条件利用方式的不同,或者说是适应方式的差异。尽管如此,栅栏组织厚度与海绵组织厚度比仍然是比较稳定的性状,变异幅度较小,为37.00%。2.1.5结果表12中脉厚度以及中脉最大导管直径主要反映了植物对环境中水分和营养条件的适应,也是植物叶片中差异或变化幅度较大的一个性状。中脉厚度(机械组织)从映山红的138.91μm到美容杜鹃1371.58μm,相差9.84倍,变异系数为54.00%,排列顺序为:映山红(138.91μm)→树形杜鹃→狭叶杜鹃→马银花→皱皮杜鹃→光柱迷人杜鹃→马缨杜鹃→露珠杜鹃→银叶杜鹃→大白杜鹃→迷人杜鹃→粗脉杜鹃→美容杜鹃(1371.58μm)。导管直径从映山红的10.75μm到美容杜鹃43.24μm,相差4.02倍,变异系数为35.00%,排列顺序为:映山红(10.75μm)→皱皮杜鹃→狭叶杜鹃→光柱迷人杜鹃→马银花→露珠杜鹃→树形杜鹃→粗脉杜鹃→银叶杜鹃→迷人杜鹃→大白杜鹃→马缨杜鹃→美容杜鹃(43.24μm)。2.1.6中脉和表皮形态、厚度对植物生长的影响13种杜鹃属植物上表皮均未见气孔器分布。气孔器分布于下表皮,呈卵圆形或椭圆形,气孔常广泛呈随机散布或聚集成群有序分布,但各种间气孔密度、气孔长宽比有较大差异。13种杜鹃属植物气孔密度在220~759个/mm2,变异系数为43.00%。综上所述,叶片的解剖特征,如细胞形态、厚度等在不同种类的杜鹃属植物间均存在一定的变化,各性状的变化幅度不同。其中变化幅度最大的是海绵组织厚度,变异系数为56.00%;其次是中脉厚度和P/S(栅栏组织厚度/海绵组织厚度)、叶片厚度以及上表皮第1层细胞长宽比,其变异系数均大于50.00%;变化幅度最小的是栅栏组织细胞长宽比以及气孔密度、气孔长宽比等,其变异系数均小于20.00%。这充分反映了环境条件对叶片特征的修饰作用,但这些指标的变异(差异)是不同步的,其中海绵组织厚度、中脉厚度和P/S的差异比较突出,反映这些性状更易受到环境条件的影响;而栅栏组织细胞长宽比以及气孔密度、气孔长宽比等差异较小,显示出这些性状是相对稳定的。P/S主要反映了植物对光照条件的适应性,而中脉厚度主要反映植物对土壤水分的适应性,表皮细胞的性状则主要反映植物对空气温湿度的适应性。不同生境的杜鹃属植物生态适应性特征的不同主要体现在上述几个方面。2.2叶片解剖特征的因子分析2.2.1主因子聚类分析对17个叶片解剖特征及衍生指标(包括一些比值)进行主成分分析,前4个因子累计信息量已达80.963%,可以概括绝大部分信息,故以前4个主成分(主因子)作为新的综合因子系,反映植物生态适应特征。根据这些变量的原始含义,可以指出4个主成分功能含义,即Y1反映叶片疏导组织(中脉厚度、最大导管直径)、叶片厚度和叶表皮厚度状况,主要表现为植物对环境水分及温度条件的适应;Y2反映叶片角质层以及气孔特征,主要表现为植物蒸腾对水分调节能力;Y3反映海绵组织厚度状况,主要表现为植物对降水增减的适应;Y4反映叶肉栅栏组织厚度与P/S(栅栏组织/海绵组织)的特征,主要表现为植物对光照强度的适应。主因子1、2的信息量分别为23.86%和18.52%,以这2个因子为指标进行聚类,结果如图1。X轴主要表现为植物对环境水分及温度条件的适应;Y轴反映叶片厚度、海绵组织厚度及叶表皮厚度的状况,主要表现为植物对生活环境的综合适应。由图1可见,其聚类结果为:1类(1粗脉杜鹃、2大白杜鹃、3露珠杜鹃、4光柱迷人杜鹃、5马缨杜鹃、6美容杜鹃、8迷人杜鹃、9树形杜鹃、10狭叶杜鹃、12银叶杜鹃、13皱皮杜鹃);2类(11映山红);3类(7马银花)。在该研究中,系统演化所形成的差异(分类特征)大于短期环境变化的影响,以上3种类型分属于不同的杜鹃亚属,第1类为常绿杜鹃亚属;第2类和第3类分属马银花亚属和映山红亚属。2.2.2中尺度变化对植物的适应通过检测4个主因子(主成分)间的相关性,做出被测杜鹃属植物主因子重叠相关图(图2),反映叶片解剖结构特征与环境特征之间的关系。X轴反映出所测杜鹃属植物对水分和温度条件的适应,轴正向沿着中脉厚度、最大导管直径、叶片厚度增加;Y轴则是杜鹃属植物对环境的综合适应的表现。叶片解剖特征主因子重叠图(图2)显示了杜鹃属植物中反映植物对水分适应的疏导组织,与温度适应的叶片厚度,反映植物对空气水分适应的角质层、气孔,反映植物对降水变化适应的海绵组织,植物对光照强度适应的叶肉等指标的相关性。如低海拔的马银花倾向于高光、干燥的环境;映山红对光、水的要求居中,但对水、温的适应幅度较宽;中海拔的各种杜鹃对光、水的需求居中且都比较类似,马缨杜鹃对光、水的要求略低于迷人杜鹃;分布于高海拔的银叶杜鹃适应低光和水分较好的生境。3后记和讨论3.1植物的生态适应性袁永明等在研究豆科黄华族植物叶片解剖特征时曾区分出系统演化性状和生态适应性状2类。蔡永立等在对浙江天童山常绿阔叶林藤本植物叶片的解剖特征进行研究后认为,不同藤本种类间存在明显变异,其变异系数>50%的被认为是生态适应性状,而变异系数较小的是相对稳定的系统演替性状。该研究所测13种杜鹃属植物的解剖结构性状在种间的变化是不同步的,其中叶片厚度、海棉组织厚度、中脉厚度以及第1层上表皮细胞长宽比几项解剖特征变异幅度>50%,差异明显,反映这些性状更易受到环境的影响,可认为是生态适应性状;而上下表皮厚度、最大导管直径、P/S、气孔长宽等指标的变异幅度均<50%,相对稳定,可认为是相对稳定的系统演替性状。13种杜鹃属结构本质上没有不同,物种或种群长期生长于特定的生境条件下,必然形成一些相应的适应特征,特别是叶片解剖性状发生改变,这一结论已被大量的研究所证实[17,18,19,20,21,22,23,24]。尽管该研究中13种3个亚属叶片的解剖特征基本相似,但由于13个种群所分布的区域、海拔高度和地形不同,其水热条件的组合存在着明显差异,叶片的解剖特征在属间、属内种间和种内种群间存在的不同程度的变化反映了对生境差异的适应,这些结构上的差异可能有利于它们生态功能的发挥,从而形成适应性的分布。如常绿杜鹃亚属的植物都具有复表皮,但马缨杜鹃、光柱迷人杜鹃等具有发达的机械组织,无疑有利于它们对旱化环境的适应和提高它们在干旱环境中的竞争能力;而迷人杜鹃和银叶杜鹃也都具有复表皮,但其具有厚的叶片且厚的叶片是由于海绵组织增厚的结果,这是对降水增加的适应。3.2植物抗旱性研究中的杜仲属植物的群落特点杜鹃属植物主要分布于东亚亚热带温带地区,叶片结构基本上属于中生类型,这是对总体环境适应的结果。但由于植物生长型、在群落中分布位置的不同,生存小生境中气候与土壤条件的不同,导致马银花、映山红等形成小型灌木,在群落中处于下层,分布的海拔较低;而迷人杜鹃、马缨杜鹃、美容杜鹃等往往形成小乔木,在群落中处于上层或近上层的位置,分布的海拔较高。因此,成熟叶片所处的环境条件,特别是水分和光照的差异使叶片结构出现适应分化。栅栏组织与海绵组织的厚度比被认为是植物抗寒抗旱性的体现,栅海厚度比越大其耐寒耐旱性越强。而且栅海厚度比大于1的植物通常被认为是典型的抗寒抗旱性植物。在研究的13种杜鹃属植物中,栅海厚度比大于1的有光柱迷人杜鹃、马缨杜鹃、美容杜鹃、树型杜鹃、狭叶杜鹃、皱皮杜鹃。其中光柱迷人杜鹃、美容杜鹃分布于1650~200