植物营养-2-植物对养分的吸收(2018.11)

第二讲植物对养分的吸收第二讲植物对养分的吸收一、植物的养分组成二、生物膜的结构与性质三、植物根的构造四、养分向根表的迁移五、植物对养分的吸收六、植物体内物质运输七、植物根际营养特性八、植物根外营养九、源与库的关系MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoC一、植物的养分组成水1、植物的组成成分干物质植物体矿物质(5-10%)

有机物质(90-95%)按元素分能量元素（气态元素）矿质元素（灰分元素）植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75—95％的水和5—25％的干物质。2、植物的必须元素必要性:缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性:缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。直接性:这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。(Arnon&Stout,1939)（1）确定必需营养元素的三条标准2、植物的必须元素(2)概念元素不可替代律：每一种营养元素具有其特殊的生理功能，是其它元素不能代替的。

(3)植物必须营养元素分类大量元素：C、O、H、N、P、K中量元素：Ca、Mg、S微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16(或17)种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、(镍)。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；碳：1800年，Senebier和Saussure氮：1804年，Saussure磷、钾、镁、硫、钙：1839年，Sprengel铁：1860年，J.Sacks锰：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman锌：1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman铜：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney钼：1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等镍：1987年，P.H.Brown等第一类：C、H、O、N、S 1.组成有机体的结构物质和生活物质

2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、(Si) 1.形成连接大分子的酯键 2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等

必需营养元素的主要功能 2.活化酶类 3.稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.组成酶辅基 2.组成电子转移系统

植物必需营养元

素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”

和“元素毒害症”。水稻缺铁水稻铁毒正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢1987 镍 Ni 1.1 确定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早

有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素含量分布形态硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：<1％SiO2：细胞壁,细胞间隙,导管无定型硅胶,多聚硅酸,胶状硅酸,单硅酸钠(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而异离子态(Na+)钴(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg离子态硒(Se)高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：<30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg种子>叶、茎、根无机态（SeO42-)有机态挥发态铝(Al)一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：>0.1%非累积型：<200mg/Kg根系>叶部老叶>幼叶离子态(Al3+)

有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用禾本科植物(如水稻、小麦、大麦)钠(Na)刺激植物生长;调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾行使营养功能,如部分酶激活等C4或CAM类植物(如甜菜等)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性,刺激植物生长;稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)铝(Al)刺激植物生长;影响植物颜色;某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)十六种（或十七种）营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“植物营养三要素”或“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。需要注意的问题——

细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。它包围着原生质——细胞核和细胞质，是细胞与环境进行物质交换、能量转换和信息传递的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称生物膜。二、生物膜的结构与性质蛋白质（一）细胞膜结构类脂生物膜结构蛋白

膜蛋白水磷脂\甘油脂

糖脂\硫脂\类固醇功能:保持膜的结构和稳定性特点:具有亲水性和亲脂性细胞膜的化学成分：一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%-40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。细胞膜的基本结构：

1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子

Phosphatidyl-cholin:

（磷酯酰胆碱）

BeispieleinesPhopholipids极性头胆碱磷酸根甘油非极性尾两性分子在双脂层中的排列磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺胆固醇目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。外内拟脂蛋白质极性基烃链早期膜结构模式图流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。生物膜的流动镶嵌模型：流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵B、离子通道C、载体D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外侧内侧（二）细胞膜特点细胞膜的结构特性：具有一定的流动性细胞膜的功能特性：是具有选择透过性

膜的流动性的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有选择透过性这一功能特性的基础。

活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜的流动性这一结构特点来保障，这就是结构特点和功能特性的统一。物质输送、代谢、信息传递、细胞成长与分化基本特征：物质透过的选择性（控制离子与溶质透过的数量和种类）3、功能（三）、载体、通道概念细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：

载体蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。1、离子载体

载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运子（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。2、通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。

各类离子通道不同通道对不同离子的通透性不同，即离子选择性(ionicselectivity)。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道等。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。（四）、质子泵、膜电位1、质子泵

质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内腔转运到外腔，它们是：细胞色素c氧化酶、辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还原酶。质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种ATP驱动的离子泵

由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H＋作用，使膜两边H＋的自由能发生变化(⊿

H＋)，这个自由能的变化包括H＋浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化）.

2、

膜电位溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。

细胞膜电位的形成与质子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+质外体（外）共质体（内）pH5.5pH7.5Em≈-100－-200细胞膜ATP酶三、植物根的构造部分玉米各横切面示意图A.共质体B.质外体植物根系纵切面图

从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长 定根 主根 形成直根系 从个体上分 侧根 不定根 组成须根系（一）根的类型1.分类a.须根系

b.直根系

直根系和须根系示意图6days10days

Roots:adynamicsystem2.根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分

农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起－－间种、混种、套种。（二）根的数量

用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，须根系的LV>直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高－－反映根系的营养特性(三）根的构型(rootarchitecture)含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root‘architecture’:strategiesofdifferentplantspeciesShallowIntermediateDeepLucerne10cmWheat根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。3.根的结构特点与养分吸收从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分

大麦根尖纵切面

双子叶植物根立体结构图幼根横切面从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分

对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收能力最强的区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多 原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛1、根的阳离子交换量(CEC)（1）含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数 单位为：cmol/kg

一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低（2）根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力

（四）根的生理特性2、根的氧化还原能力

－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关（1）根的氧化力 根的活力 根的吸收能力如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2

乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色

根的颜色

根的代谢活动

根吸收养分的能力（2）根的还原力－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+

试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。四、养分向根表的迁移1、截获(1)概念根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程，是一种接触交换。(2)发生条件根与粘粒表面距离小于5nm(3)影响因素带电量、CEC、接触面积、迁移离子价数2、质流(1)概念养分离子随蒸腾流迁移到根表面的过程一般溶解性和移动性大的离子以质流迁移为主

NO3-、SO42-、Na+、Cl-(2)影响因素蒸腾量、土壤养分浓度3、扩散(1)概念养分依靠分子或离子的化学势自发地从高浓度向低浓度方向迁移的过程。可用：F=D.Dc/dx（Fick定律）表示其中：F——扩散速率

D——扩散系数

Dc/dx——养分浓度梯度(2)影响因素土壤养分浓度梯度、含水量、土壤质地、温度、离子种类等养分向根表的迁移植物吸收的养分形式：

离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：

矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收 气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收

五、植物对养分的吸收(一)养分的被动吸收(1)概念离子顺着电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，没有选择性，也叫非代谢性吸收。(2)主要形式简单扩散：高浓度向低浓度扩散离子通道植物体内养分离子浓度比外界土壤溶液浓度高：(1)特点：A养分逆浓度梯度B需要能量C溶质间有竞争D吸收有选择性E高的温度系数（二）养分的主动吸收A、载体解说

生物膜上存在某些分子，能与特定的离子结合并把离子运送到膜内

（2）主动吸收过程假说V=VmSKm+SV吸收速率，Vm最大吸收速率，Km米氏常数S养分膜外浓度载体解说及离子吸收与能量代谢的关系假设目前发现和鉴定的金属阳离子转运蛋白主要有ZIP家族（Zincandironregulatedtransporterproteins）、CDF（cationdiffusefacilitater）家族和NRAMP家族（naturalresistance-associatedmacropageproteins）等。B、离子泵解说质膜上的ATP酶（插入蛋白）活化水解产生能量，将细胞质中的H+泵到膜外，形成跨膜H+梯度，产生了跨膜离子自由能差，为其它离子越膜进入细胞提供动力。

(1)概念植物叶片吸收养料来营养自身的现象叫植物的根外营养主要途径：气孔扩散、角质层的渗透(2)优点弥补根系吸收养分的不足提高养分的有效性用量少，见效快，经济效益高（三）叶部对养分的吸收(2)影响因素

作物种类影响气孔多少（双子叶植物）肥料类型（氮肥）

pH

天气表面活性剂(四）、养分离子的相互关系1、拮抗作用概念：一种离子的存在，抑制另一种离子的吸收(1)竞争性拮抗一种离子通过竞争载体上的结合部位而抑制另一离子的吸收。条件：相似的性质、水合半径：Ca2+和Mg2+(2)非竞争性拮抗拮抗作用取决于载体和拮抗离子的浓度和拮抗离子与载体的亲合力大小。(3)表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间 二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+阴离子与阴离子之间，如 Cl－、Br－和I－之间； H2PO4－和OH－之间；H2PO4－和Cl－之间； NO3－和Cl－之间；SO42－和SeO42－之间2、协合(同)作用概念：一种离子的存在，促进另一种离子的吸收（维茨效应）Ca2+促进K+的吸收氮促进磷的吸收阴离子促进阳离子的吸收等

(2)表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－、

SO42－等对阳离子的吸收有利

二价或三价阳离子对一价阳离子， 如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“维茨效应”吸收速率(µmol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对根系选择性吸收K+/

Na+

的影响K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响

生长初期 旺盛期 成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图养分吸收量（五）、作物各生育期营养特性1.植物营养临界期定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间出现时间：磷素——多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期 氮素——水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期 钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期2.植物营养最大效率期定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素——水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。3.注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。磷的营养临界期：幼苗期如：冬小麦的分蘖初期、棉花油彩的幼苗期、玉米三叶期氮的营养临界期：水稻三叶期和幼穗分化期、棉花现蕾、小麦分蘖期、玉米幼穗分化期钾的营养临界期：水稻分蘖期和幼穗期。（六）、影响植物养分吸收的因素1、内在因素（1）植物的形态学差异

A.茎和叶形态差异对养分吸收的影响叶片的形状、大小、厚度和位置影响影响光能的吸收和营养物质的制造，从而影响能量的产生。茎的结构影响养料的运输

B.根系形态特征对养分吸收的影响根重、根长、根面积、根密度、侧根数量、根毛数量、根尖数量（2）植物的生理学差异A.生长速率生长速率小，施肥增产效果差。B.生长阶段不同生育期对养料的需求不同C.营养元素吸收的选择性不同植物对养料的选择性吸收，体内含量差异巨大。东南景天D.植物对养分吸收的自身调节植物对离子的吸收受植物对养分需求量的主动控制，而这种控制的调节机制为负反馈调节，即当细胞内某一离子的缺乏和过剩都会产生和传递出一种负反馈信号，从而控制植物对养分的吸收。E.根系阳离子交换量一般根系阳离子交换量大，对养分的吸收能力强。吸附在交换点位上的高价离子比低价离子更难解吸，有利于增加一价离子的吸收。

F.酶活性酶活性大则提供的能量多，有利于养分的吸收。如磷的吸收与磷酸酶活性成正相关。水稻生育后期硝酸还原酶活性增加，所以可以利用NO3-N。G.生长激素和毒素生长素、激动素、脱落酸和毒素等影响植物代谢，从而影响植物对养分的吸收。H.根系分泌物一方面。通过分泌有机酸，活化根际养分，促进吸收。如分泌麦根酸活化铁，分泌有机酸活化土壤中的磷，提高磷的生物有效性；另一方面，分泌有机物螯合有毒重金属，降低生物度性（1）光照A.影响能量产生B.影响酶的活性和代谢C.影响蒸腾作用2、外在因素（2）温度影响植物的生理功能，从而影响植物对养分的吸收。一定范围内，温度升高，呼吸作增强，吸收养分的能力也增强。低于2℃，植物的主动吸收基本停止。（3）水分

A.养分迁移的介质，决定离子迁移的方式；

B.加速养分的溶解；

C.过多引起养分流失；间接影响：影响土壤通透性和氧化还原电位，影响植物根系生长（4）通气影响：根系呼吸作用、土壤养分形态、有害物质的产生（5）pHA.pH对根系表面电荷性质和膜透性的影响；酸性条件下，有利于阴离子吸收，碱性条件下，有利于阳离子吸收。

B.对养分形态和有效性的影响；

C.对微生物活动的影响；

（6）养分浓度一定范围内，离子吸收的速率随介质离子浓度的提高而上升离子吸收的两重图型：（7）根际微生物

A.影响土壤氮素营养固氮菌增加氮素供应；反硝化细菌造成氮的流失

B.影响养分的转化、活化、竞争

C.合成植物激素和抗生素、改变植物根系形态

D.影响养分的吸收过程

E.改变氧化还原条件

F.菌根的作用（概念）：VA菌根对磷锌铜元素吸收的促进机理

G.有害物质（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。六、作物根际营养特性1、根际养分的亏缺与富集扩散迁移元素：钾、磷、锌容易亏缺质流迁移元素：钙、镁、硫容易富集（二）根际养分根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率>养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率<养分的吸收速率养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率123+-001234养分浓度离根表距离（mm）不同条件下根际养分浓度变化模式图（1.积累2.亏缺3.持平）2.影响根际养分分布的因素土壤因素：类型、质地、养分含量、水分养分因素：种类、形态植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄农事因素：施肥、灌水玉米根际主要养分的浓度分布情况00.10.20.31.00.60.2离根距离（cm）相对浓度梯度0.80.40.0PKNO3（三）根际pH1、影响因素（1）阴阳离子吸收不平衡（2）根系分泌H+（3）呼吸产生CO2（4）根系分泌有机酸（5）根际微生物活动产生酸(2)作用：

影响养分的有效性，例如：①石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际

pH，并溶解土壤中的难溶性磷（三）根际氧化还原电位

1、

影响因素：

作物种类 旱作 根际Eh<周围土体 水稻 根际Eh>周围土体

介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态2、作用：影响养分的有效性

（四）根际生物学环境根系分泌物概念：根系向根际土壤分泌大量容易分解的有机物质。其分泌的数量因植物种类、苗龄、养分状况及环境条件等不同而不同。占总干物重量的1%30%。(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义①微生物的能源和营养材料②促进养分有效化③间作或混作中有互利作用

2.根际微生物

对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解

和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质促进根系的生长和

养分的吸收3.菌根(mycorrhiza)(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质(4)菌根作用：促进养分的吸收 主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。

HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.JakobsenArbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP七、植物体内物质运输概念：从根部细胞到细胞的转移为短距离运输从根系输送到地上部的运输为长距离运输（一）短距离运输植物水分和养分在细胞内或细胞间进行短距离运输，主要途径有质外体和共质体1、质外体运输质外体概念：由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系

2、共质体运输

幼根横切面皮层中柱根表皮外皮层BA晚期后生木质部早期后生木质部凯氏带内皮层韧皮部根毛共质体质外体质外体运输

皮层内皮层木质部薄壁细胞导管凯氏带共质体运输养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类，养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。养分横向运输

一般来讲，以主动跨膜运输为主的养分（如K+、H2PO4-），其横向运输以共质体途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+）以及分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4），则以质外体途径为主。1、养分种类2、外界养分浓度根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。3、根毛密度根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。4、胞间连丝数量胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。5、菌根侵染ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。

运输部位根尖生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚未形成，而根毛区以后,外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，因而这两个部位养分的横向运输量都很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是靠质外体运输的养分的主要吸收区，如钙、硅。在根毛区，内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。根毛区根尖区PCa吸收量不同根区P和Ca的吸收量示意图（二）长距离运输

高等植物通过木质部和韧皮部维管系统进行长距离运输。1、木质部运输

（1）木质部结构木质部组成：导管、管胞、木纤维、木薄壁组织细胞（2）溶质在木质部运输运输方式：以质流为主、部分以离子交换动力：蒸腾流影响因素：蒸腾、管壁吸附作用2、韧皮部运输

（1）韧皮部结构木质部组成：筛管、伴胞、薄壁细胞、韧皮部纤维（2）韧皮部运输机理压力流学说：电渗透机理：界面扩散活化扩散（3）韧皮部汁液组成

（4）韧皮部运输速率和方向运输速度：运输阻力比木质部大。不同植物间运输速率不同，C4大于C3植物。运输方向：具有高度的方向性，总是由源向库运输（5）韧皮部内运输的装入和卸出

当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即“根压”。由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘泌出水珠，即吐水现象，若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，即伤流液。。几个概念A跨根细胞质膜运输；B根系共质体运输；C装载到木质部导管；D木质部中长途运输；E从