新元古代末人类生物询问地的生物属性及碳同位素时空分布

新元古代末人类生物询问地的生物属性及碳同位素时空分布

1germs和g企业的切制片研究1972年，germs在新元古代末发现了nama组条纹化石，并建立了新的统一germs。随后,类似的化石相继在阿根廷、南极洲、中国、巴西、墨西哥、美国、西班牙、阿曼、乌拉圭和加拿大等10余个产地的同时代地层中得以发现。它已成为目前公认的最早的骨骼后生动物化石,成为新元古代晚期埃迪卡拉纪一类十分重要的标准化石,产出时限约为548~542Ma之间。有证据表明,Cloudina在前寒武纪-寒武纪界线附近绝灭了。值得指出的是,Cloudina的研究虽然历经30余年,但对其形态复原和属性归类一直颇富争议。其原因在于国外多数产地化石保存较差,并且难以从围岩中剥离出来,只能通过切制薄片的方法对其研究。Germs认为Cloudina可能与多毛类有一定关系,并将其归入CribriocyatheaVologdia1961。可是Cribriocyathea自身属性不明,有人认为它属于不同生活阶段的古杯类,有人将其与多毛类进行对比。Glaessner同意Germs的划分方案,认为Cloudina与环节动物(如多毛类)相似。HahnandPflug对其分类持怀疑态度,建议单立一新科——CloudinidaeHahnandPflug,1985。1990年,Grant对此类化石作了系统总结,并首次对该化石作了形态复原。他认为Cloudina具有管套管状构造,每一套管均有封闭的底部,因而为与珊瑚等处于同一级别的刺丝胞类生物,他的观点得到了绝大多数学者的认同。Germs最早注意到Cloudina存在出芽生殖现象,Gaucher等在乌拉圭发现了更多出芽生殖的证据,支持其可能为刺丝胞类基干类群。在纳米比亚,Cloudina常与代表较浅水环境的叠层石共生在一起,但从未发现与软躯体的埃迪卡拉型生物共同产出在一个层面上,表明两者生活环境存在差异。Seilacher是第一个对Cloudina生活习性做出相对合理解释的学者。Seilacher认为其锥形的管体形态、各套管底部封闭的特征,符合“mat-sticker”的生活习性,其基部粘附在微生物藻席上,伴随着沉积物的加积其壳体向上垂直生长,像珊瑚等刺丝胞类生物一样随着沉积速率调整管体的生长速度,分泌出新的套管,其软体部分在壳体中也不断上移,而它的软体只在最上部的那个套管内生活。Seilacher对Cloudina生活方式的解析完全是基于Grant对Cloudina管体形态的复原,而后者则取决于获得准确的管体断面,由于Cloudina多为弯曲的管体,在切片过程中通常难以揭示化石管体的全貌,任何切面定向的微小改变都将得到错误的或不完整的管体形态复原,因此获得三维立体保存的化石显得十分重要。我国陕南震旦系灯影组高家山段产有丰富磷酸盐化的Cloudina,通过冰醋酸浸泡处理可以将化石从岩石中完整地分离出来,磷酸盐化精确保存了化石的微细结构,为其形态研究和生态复原带来了可能。2不同形态的透照厚度c.hartmanes灯影组中绝大多数的Cloudina管体都不完整,表现出明显的脆性破裂的特征,并且均呈三维立体保存,未见明显压扁的现象。管体直径多在250~450μm,但最大可达2~3mm,保存最长可达20mm。Germs在研究Namibia的材料时建立了两个种,其中较大的为CloudinahartmannaeGerms,1972,直径为2.5~6.5mm,保存长度为8~150mm;较小的CloudinariemkeaeGerms,1972,常附生在C.hartmannae上,直径仅为0.3~1.3mm,保存长度为1.5~12mm。高家山生物群中Cloudina主要以两种不同的保存方式出现,在李家沟剖面,Cloudina管体普遍磷酸盐化,可以用酸很完整地分离出来,Cloudina化石管体直径较小,一般仅为0.2~1.1mm,最大直径约3mm,保存长度1~2mm,最长者约20mm;在高家山-牛落坑剖面,Cloudina以碳酸钙质生物碎屑存在,无法用冰醋酸分离,管体直径普遍较大,而在Nama群中保存的C.hartmannae则更大。管体常呈不同程度弯曲,始端封闭,末段呈喇叭状开口,未见任何附着痕迹。管体是由一系列漏斗状单元偏心状套合而形成。除了始端单元,其他单元体都没有封闭的底,因此所谓的横隔壁在Cloudina管体中并不存在。漏斗体在始端逐渐汇聚形成内壁,构成表面光滑的内部中央管;末端张开形成喇叭状环檐,或多个环檐互相愈合形成环脊,漏斗体外表面常见粗细不等的环纹或皱褶,环纹间近于平行。横断面各漏斗体通常近圆形。Germs将Cloudina的形态复原为由一系列截切的锥体套合而成的管状体,Grant在大量薄片观察的基础上将其重新解释为锥套锥的结构,认为管体中存在多层横隔壁状构造,即每一套合的锥体在底部都是封闭的。Hagadorn等通过计算机断层扫描显微成像技术所做的复原否定了横隔壁的存在。我们对分离的磷酸盐化标本和薄片的对比研究进一步证实其所谓的封闭的套锥体底部是斜切弯曲管体所造成的假象。3枝质体的出现Germs曾在切片中发现C.hartmannae具有出芽生殖的现象,但没有得到Grant的肯定;张录易等曾描述了一枚在管体中部有一球状的壳体,被多层壳壁半包裹。在数百个Cloudina管体中,有大约20个的管体具有二分枝的现象。母管体在距管口100~1000μm位置一分为二,两个子管体近于等大,两个个体的横切面为近半圆形,在两管接触部形成共壁,外为同一个外管所包围。当两个子管体向上生长到一定的阶段,到达母管体口缘时,以约45°角呈“Y”形相互分离形成各自独立的管壁,并且子管体直径急剧增粗。这些现象与“Y”型分枝化石可能反映了Cloudina的一种生殖方式——子体在母管体内部以无性的出芽方式形成新的管体。由于至今未见有多个分枝存在现象,Cloudina动物可能一次以无性繁殖方式形成两个子体。4现行的龙介类多毛类管体salmacrandmortCloudina常与龙介类环节动物和cribricyathans化石进行比较,而后者也多归入多毛类环节动物,灯影组中磷酸盐化保存的Cloudina化石为其属性的研究带来了一线曙光。龙介类是营滤食生活的多毛类环节动物,它们常建造毫米级或更小的钙质管体。与Cloudina类似,它们的管体在始端也是封闭的,并有一个管口,没有横隔壁。管体外表面具有横纹或皱褶,但内表面光滑。有些龙介类(如Serpula)具有近于等距的喇叭状外缘脊。龙介类的微构造十分复杂,许多具有抛物线状结构,弧顶凸向口部。NeovermiliafalcigeraRoule,1898管体具有双层结构,内层由微米级的粒状晶体所组成,外层由微米级的放射状排列的针状晶体所组成。多毛类FicopomatusenigmaticusFauvel,1923管体也具有针状的方解石晶体,但不呈放射状排列。龙介类多毛类广布全球各大洋,几乎在所有岩石质基底上都能建造钙质的栖管。这些管体只在一端开口,通过这一开口虫体伸出它的触须进行呼吸和取食。多毛类的生殖方式有有性与无性生殖两种,大多数的多毛类是行有性生殖,少数多毛类可以在母体上长出芽体的方式繁殖,將身体裂成两段或多段,进行无性生殖。由于母体在生活过程中通常并不离开自己栖居的管体,而它又堵住了管体中惟一的出口,因此幼体无法离开母管。那么,这些动物是怎样解决这个问题的呢?Pernet发现在现生龙介类SalmacinaamphidentataJones,1962无性繁殖的过程中,当芽体形成后母体就停止建造正常的圆柱型管,而在管壁上建造一个类似“救生仓”式的构造,先建造一个与母体直径等大的洞,随后分泌一直径略小的钙质的盖子将其封闭,“救生仓”完工后,母体恢复建造正常管体,新的管体越过“救生仓”继续生长。当芽体完全与母虫体分离后,它们就可以在管体中自由移动,当芽体到达“救生仓”位置后它就会推开钙质的盖子,离开母管体或在旧管体上继续建造自己新的管体,这样类似Cloudina的分枝状管体就形成了。然而,Cloudina与现生龙介类管体间还存在很多差异,龙介类管体较厚,也未见漏斗状套合的现象,在分枝的龙介类管体中子管体也不深嵌入母管体中。我们认为现代龙介类较厚的管壁可能与显生宙捕食压力增加有关,由于管壁增厚,为节省材料漏斗状套合的程度可能会逐步降低。形态上Cloudina也类似于一些须腕动物(Pogonophora)中的Vestimentiferan所建造的管体,均具有套合式管体结构和喇叭状环脊。但是,后者为细长的几丁质管,直径约0.3~3cm,长可达200cm,并且常常黄铁矿化。5热泉法上的4种类型生物Cloudina和埃迪卡拉纪可疑软躯体化石可以在多个地区的同期地层中相间出现,但从未发现在同一层面上共生的现象,表明两者在微环境上存在差异。在许多Cloudina中由各漏斗状套管所形成的脊宽窄不一,反映生物体存在异速生长现象。Seilacher认为Cloudina为一类“mat-stickers”,在生活过程中管体的始部半埋于微生物席中,而管体的生长速率与沉积速率相吻合,而Cloudina管体的膝状弯曲也可以简单地解释为管体由于水流、扰动或其他因素所导致的倒伏。在这一模式下,Cloudina具有滤食生物的特征,它向上的生长主要是为了维持滤食器官始终在底面沉积物之上,同时Cloudina的软体部分不需要随之拉长,它仅需要抬升身体位置即可,其生活方式与许多珊瑚类似。由于Cloudina管体相对较小,如果它是“mat-sticker”式的生活方式,尤其当它的生长与沉积物堆积速率保持同步时,管体下部应埋在沉积物中,绝大多数的管体应该原位保存在藻席层中,而目前见到的情况是Cloudina均为异地沉积。Hagadorn等注意到Cloudina壳体堆积层没有明显水流分选的迹象,未见原地的化石标本,没有附着的痕迹及其在不同沉积环境下广泛出现都表明Cloudina可能为远洋或浮游类型生物。Reitner将Cloudina与深海热泉的管虫Pogonophora联系在一起,认为其原始管壁成分可能为几丁质,而钙化壁是由富含钙质的地下水经有机矿化作用所形成(以吸附为主,而非通常认为的biomineraliztion),同时他发现NamibiaZebraRiver地区的Cloudina通常产出在叠层石或凝块石之间,与冷泉烟囱微生物岩中的Escarpia十分类似(个人通信)。然而,高家山剖面上伴随着Cloudina出现碳同位素发生较为明显的正偏,这与冷泉碳酸盐岩碳同位素的强烈负偏相矛盾。由于Cloudina只发现于礁体边缘的碎屑流中,根据Cloudina弯曲而不同心的壳体特征还有学者推断它可能整个粘附在海藻的表面或以末端粘附在海藻上以悬垂方式生活。然而,Cloudina管体上至今未发现固着痕迹,同时在本区没有发现二者共生在一起的现象。高家山生物群中与Cloudina管体结构相类似的Conotubus在其管体近始端1/3处常发生明显的断折或弯转,同时近原地保存的Conotubus均在粉砂质软基底上生活,可能暗示Cloudina类化石可能始端插于软泥质基底中,倾斜或平躺式生长。6多种来源的对比Cloudina已在全球10余个产地的新元古界埃迪卡拉系中发现,它们都出现在含小壳化石和具三维穿凿能力的复杂遗迹化石的早寒武世地层之下。纳米比亚Cloudina的产出时限经U-Pb锆石测定为550Ma至543Ma,或544.5Ma±3Ma,而阿曼Cloudina的U-Pb锆石测定为542.6Ma±0.3Ma。Amthor等通过碳同位素变化及火山灰U-Pb定年研究,得出Cloudina的绝灭具有全球等时的特点,它与前寒武纪-寒武纪界线吻合,其时代为542.0Ma±0.3Ma。由于其世界性的分布,稳定的产出层位,Cloudina可能成为埃迪卡拉纪晚期地层对比的良好标志。产于我国上扬子区、陕南南部宁强县-勉县境内的高家山生物群由于缺乏确切的定年资料,与全球其他埃迪卡拉纪生物群对比存在一定局限,而作为高家山生物群中重要分子的Cloudina的时代也很难确定。为此,我们在富含高家山生物群及Cloudina的高家山-牛落坑剖面采集了碳酸盐岩样品179件,系统碳同位素地球化学研究表明该剖面δ13C变化存在以下3个特点。14白云岩段藻白云岩段在该区厚度巨大,在该段顶部仅采样16件,δ13C值由0.303‰上升到0.806‰,波动不明显。2c特征与、18o下部碎屑岩所占比重大,采样较少,δ13C值变化特征不明显,只有少许的负漂移。在高家山生物群产出层段,δ13C特征总体上显示了一个明显的正漂移,并且在Cloudina始现点左右,δ13C值达到最大值5.586‰,随后出现一个明显的负漂移,δ13C值急剧下降到-0.021‰,与此同时,δ18O值也出现了急剧的下降,由-3.589‰降到-7.386‰。3nama群中13c的变化规律整个碑湾段,δ13C曲线的三分性比较明显,下段,δ13C的波动比较剧烈,在0.003‰~2.666‰之间,跨度比较大,整体上存在一个不明显的负漂移;中段,δ13C的波动比较缓和,在2.04‰~3.828‰之间,整体上存在一个明显的正漂移,最大值为3.828‰。上段,δ13C的波动比较缓和,基本稳定在1.08‰~2.051‰之间。至前寒武纪-寒武纪界线附近