家畜繁殖学课件

绪论Preface一、家畜繁殖的概念

1.概念：研究家畜的繁殖规律，并以家畜生殖生理学研究的成果为基础，制定相应的技术措施，使家畜保持较高的繁殖力。

2.繁殖的进化和方式：卵生……卵胎生……胎生二、家畜繁殖在畜牧业中的意义

1、是畜牧生产中的重要环节

2、是育种工作的有力手段

3、是现代畜牧生产的重要手段三、课程内容畜禽生殖生理：对各生殖活动的机理、内分泌的调节作用以及各种影响因素的论述和探讨，并对生殖器官和生殖细胞的形态结构和生化特性进行描述和分析。繁殖技术：人类认识家畜生殖规律的基础上，在畜牧生产中为提高畜禽的繁殖力所采取的一些有效的技术手段。繁殖力：对家畜繁殖力的评价、影响因素的分析和生产管理中对提高繁殖力方法和途径的讨论。四、繁殖技术的发展阶段20世纪30~50年代——人工授精技术，尤其是精液冷冻保存技术的应用阶段20世纪70年代——胚胎移植技术的应用阶段20世纪90年代——体细胞核移植绵羊的诞生标志着繁殖方式的改变21世纪初期——诱导多能干细胞的成功第一章家畜的生殖器官

Chapter1FunctionalAnatomyofReproduction§1公畜的生殖器官公畜生殖器官可分为四部分：①性腺――睾丸②副性腺――精囊腺、前列腺、尿道球腺③输精管道――附睾、输精管、尿生殖道④外生殖器――阴茎一、睾丸（testis）（一）形态与结构

1、形态：成对存在，均为长卵圆形，大小和重量畜种之间有较大差别。绵羊、猪和山羊的睾丸相对较大。牛、马的左侧睾丸稍大于右侧。

2、位置：两个睾丸分居于阴囊的两个腔内，各个家畜位置根据阴囊的部位不同而不同。

马：阴囊在两股之间，睾丸的长轴与地面平行；

牛、羊：较马稍靠前，位于两腹股沟区，长轴与地面垂直；

猪、猫：位于肛门下会阴区，长轴倾斜，前低后高；

狗：两股之间稍后方。

马牛

隐睾：睾丸在胚胎发育时期在腹腔，到胎儿期一定时期，才由腹腔下降到阴囊，如果公兽一侧或两则睾丸未下降入阴囊，称隐睾。各种动物睾丸下降时间：牛、羊：胚胎中期猪：胚胎后1／4时期马：出生前后狗：出生后来2－10天（二）功能

1、生精子机能：靠近曲细精管基膜的上皮为精原细胞，进行不断分裂、分化，最后形成精子（详见第三章）。

2、分泌雄激素：由间质细胞分泌，能激发公畜性欲、性兴奋。二、阴囊（Scrotum）

阴囊是包裹睾丸的囊袋，是保持精子正常生成的温度调节器官。其功能为：（1）保护睾丸：免受机械性、生物性、化学性的直接接触损伤；（2）调节温度：在体温条件下，精子不能成活或无生殖能力（如隐睾），阴囊内的温度比体温低3－6.8℃（牛）。天热时，内膜及睾外提肌弛缓，阴囊壁松弛变薄下垂，同时皮肤上有大量汗腺，汗的分泌物增加――扩大散热。天冷时，上皮肌肉收缩，阴囊缩小，皮肤皱缩变厚，睾丸紧贴腹部――保温。三、附睾Epididymis

附睾是睾丸的输出管，同时也是精子发育成熟和储存精子的地方。

（一）结构附睾可分为头、体、尾三部分，附着于睾丸。睾丸网分出的睾丸输出管构成附睾头，输出管汇成一条弯曲的附睾管，构成体和尾。最后从尾端出来，过渡成输精管。因此，附睾实际上是一条细长而曲折的管子所组成。（二）功能（1）精子成熟的场所①精子通过附睾管时，原生质滴向后移行；②精子通过附睾管时，形成脂蛋白膜将精子包被起来；③精子通过附睾管时，获得负电荷，防止精子彼此凝集；（2）贮存精子的场所：①上皮分泌的营养分，提供精子的需要；

②pH值弱酸性（6.2-6.8），可抑制精子活动；③附睾温度偏低，可使精子活动能力下降；④附睾管内渗透压高，导致精子发生脱水而不能运动；（3）精子浓缩的场所

管内上皮细胞除了一般的分泌作用外，同时具有吸收作用，以致使精液大为浓缩，有利于大量精子在附睾内贮存。吸收作用主要为附睾头和体，尾部无吸收作用。据测试，在睾丸网和附睾头精子浓度平均只有正常射精浓度的2％，而附睾尾为46％。（4）运输作用精子在附睾内缺乏主动运动，由头至尾靠纤毛上皮的运动和管平滑肌的收缩。精子通过附睾的时间：牛10天；猪9－12天；羊13－15天提示：①久不配种，第一次采精，衰老、畸形精子较多。因为，附睾内缺少果糖故可保持精子活力4－5周，最长可达2个月。如果久不配种，则精子自行衰老、死亡、分解、吸收。②过渡配种，精子成熟时间不足，不成熟精子比例较高。四、输精管（ductusdefrens）（一）形态结构（二）功能

1、射精时，在催产素和神经系统的支配下输精管肌层发生规律性收缩，使得输精管内和附睾尾储存的精子排入尿生殖道。

2、输精管壶腹部也可视为副性腺的一种，马的硫组氨酸分泌，牛羊精液中的部分果糖来自于壶腹部。

3、对死亡和老化的精子具有分解、吸收作用。五、副性腺（Accessoryglands）

精囊腺、前列腺、尿道球腺统称为副性腺。射精时，这些副性腺的分泌物，加上输精管壶腹部的分泌物混合在一起，称为精清，与精子共同组成精液。（一）形态与结构（二）功能精子的天然稀释液——使精液构成一定的容量和密度；冲洗尿生殖，为精液通过做准备——主要为尿道腺分泌物。冲洗暂留尿液，免受精子危害；供给精子以营养物质——精囊腺分泌物含有果糖等物质，是精子能量的主要来源；PH值为碱性——碱性环境能增加精子的运动能力（前列腺）缓冲作用——精清中含柠檬酸盐、磷酸盐，具有缓冲作用，给精子以良好的环境（精囊腺）形成阴道塞，防止精液倒流——髭家畜的精清，有部分或全部凝固现象，在自然资配时，防止粘液倒流。六、尿生殖道Urogenitalduct

尿生殖道是精液和尿的共同排泄通道，分骨盆部和阴茎部两部分。七、阴茎（Penis）

阴茎为雄性动物的交配器官，主要由勃起组织和尿生殖道阴茎部组成。

阴茎可分为头、体、根。阴茎头为阴茎前端的膨大部，也称龟头，主要由龟头海绵体构成。外形因畜种的不同而不同（见图）。

马的阴茎较粗大，呈两侧稍扁的圆柱形；牛羊的阴茎较细，在阴囊之后折成一“S”形弯曲；猪的阴茎也细，在阴囊之前形成“S”状弯曲。

§2母畜的生殖器官

内生殖器官（见图）：

1、性腺――卵巢

2、生殖道――输卵管、子宫、阴道外生殖器官：尿生殖前庭、阴唇、阴蒂一、卵巢（Ovary）（一）形态与结构

1.形态：母畜的卵巢左右各一，其大小、形状、位置因动物种类、品种、年龄不同而有差异（见图）。

2.结构：分皮质层和髓质层（见图）。

3.功能：

①产生卵子②分泌雌激素和孕激素

猪卵巢牛卵巢二、输卵管（Oviduct）（一）形态与结构

1、形态：输卵管是一条弯曲而细长的管子，位于输卵管系膜内。输卵管可分为三个部分：

A、漏斗部：管的前端接近卵巢，扩大成漏斗状，漏斗边缘上有许多突起，呈瓣状，叫伞，故又叫输卵管伞（见图）。功能：排卵时接纳卵子进入输卵管。B、壶腹部：输卵管的前1／3－1／2段，较粗，故称输卵管壶腹部。功能：卵子受精及胚胎早期发育的场所。C、峡部：后半部分，相对较细，故称输卵管的峡部。功能：精子获能的主要场所。2、结构管壁从外到内由浆膜、肌层和粘膜构成（见图）。3、功能承受并运送卵子精子获能、受精及卵裂的场所分泌机能

三、子宫(Uterus)（一）结构1、形态：各种母畜的子宫均可分为子宫角、体、颈三部分。根据形态又可分为：双间子宫和双角子宫（见图）。双间子宫：又称对分子宫，两子宫角基部之间有一纵膈，将它们分开，外形似绵羊角状，有大弯、小弯。如牛、羊子宫。双角子宫：无纵膈，外形似花肠，长而细形似小肠。如猪、狗、猫、马子宫。A、子宫角：是胚胎发育的主要场所，双间子宫子宫角基部表面有一角间沟，对怀孕诊断有重要意义。B、子宫体：可理解为子宫角的、“三岔路口”两子宫角汇合后通向子宫颈的部分C、子宫颈：由于子宫颈肌肉发达，发硬呈棒状。中间为子宫颈管，内口为子宫口，外口为阴道口（见图）。（二）组织结构子宫的组织结构从内向外由粘膜、肌层、浆膜三层组成（见图）。

1.粘膜层：子宫的粘膜又称子宫内膜。

(1)子宫角、体粘膜层羊：子宫结构如牛，亦有许多子宫阜，数量绵羊80－100,山羊120个左右，但怀孕形成母体胎盘后，形状与牛不一，羊呈空心的“盂状“或“杯状“。牛：有小丘状的子宫阜，数量为80－120个，未孕时只有黄豆大小。子宫阜是怀孕后形成胎盘的地方。排列很有规律，基部排列4列，中部3列，尖端2列。子宫阜上无子宫腺，但有丰富的血管。子宫阜在怀孕后，形成母体胎盘，突起呈“蕈状“或“蘑菇“状。猪、狗、猫：无子宫阜，为整个粘膜层，粘膜上有许多皱襞，粘膜充满整个子宫腔。

（2）子宫颈粘膜层当发情时，在雌激素的作用下，子宫颈粘膜分泌较稀薄、清晰的液体，有牵缕性。当怀孕时，在孕激素有作用下，液体浓稠、干涸，形成子宫颈塞。牛：子宫颈粘膜无管状腺分泌细胞特别发达，发情时粘液分泌很多。羊：子宫颈皱襞较薄，粘膜上有简单的管状腺和粘液分泌细胞。猪：＝＝＝＝＝突出，＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝。2、肌层：⑴子宫角、体：内层――螺旋状环行；外层――纵行。生理作用：①分娩时产生强大的收缩力，将胎儿排出；②调整胎儿的胎位、胎向等，使能顺产。⑵子宫颈：括约肌，内层较厚，尤其为牛。含有致密胶原纤维及弹性纤维，故怀孕时――收缩，堵住通道；分娩时――扩张有一定困难。3、浆膜：无殊。（二）功能是孕育胚胎的器官怀孕时，子宫粘膜或一部分结构构成母体胎盘，适应胎儿发育需要；子宫颈是子宫对外的通道，怀孕时紧闭，保护胎儿的安全；分娩时子宫肌有收缩，将胎儿排出体外；分泌PGF2α，调节黄体功能；还具有使精子获能及输送精子的作用。四、阴道（Vagina）

阴道又称膣，是母畜的交配器官，也是分娩时胎儿排出的通道。第一章家畜的生殖器官

Chapter1AnimalReproductiveOrgans

本章内容第一节

公畜的生殖器官

Section1MaleReproductiveOrgans第二节母畜的生殖器官

Section2FemaleReproductiveOrgans§1公畜的生殖器官公畜生殖器官可分为四部分：①性腺――睾丸②副性腺――精囊腺、前列腺、尿道球腺③输精管道――附睾、输精管、尿生殖道④外生殖器――阴茎一、睾丸（testis）（一）形态与结构

1、形态：成对存在，均为长卵圆形，大小和重量畜种之间有较大差别。绵羊、猪和山羊的睾丸相对较大。牛、马的左侧睾丸稍大于右侧。

2、位置：两个睾丸分居于阴囊的两个腔内，各个家畜位置根据阴囊的部位不同而不同。

马：阴囊在两股之间，睾丸的长轴与地面平行；

牛、羊：较马稍靠前，位于两腹股沟区，长轴与地面垂直；

猪、猫：位于肛门下会阴区，长轴倾斜，前低后高；

狗：两股之间稍后方。

马牛

隐睾：睾丸在胚胎发育时期在腹腔，到胎儿期一定时期，才由腹腔下降到阴囊，如果公兽一侧或两则睾丸未下降入阴囊，称隐睾。各种动物睾丸下降时间：牛、羊：胚胎中期猪：胚胎后1／4时期马：出生前后狗：出生后来2－10天（二）功能

1、生精子机能：靠近曲细精管基膜的上皮为精原细胞，进行不断分裂、分化，最后形成精子（详见第三章）。

2、分泌雄激素：由间质细胞分泌，能激发公畜性欲、性兴奋。二、阴囊（Scrotum）

阴囊是包裹睾丸的囊袋，是保持精子正常生成的温度调节器官。其功能为：（1）保护睾丸：免受机械性、生物性、化学性的直接接触损伤；（2）调节温度：在体温条件下，精子不能成活或无生殖能力（如隐睾），阴囊内的温度比体温低3－6.8℃（牛）。天热时，内膜及睾外提肌弛缓，阴囊壁松弛变薄下垂，同时皮肤上有大量汗腺，汗的分泌物增加――扩大散热。天冷时，上皮肌肉收缩，阴囊缩小，皮肤皱缩变厚，睾丸紧贴腹部――保温。三、附睾Epididymis

附睾是睾丸的输出管，同时也是精子发育成熟和储存精子的地方。

（一）结构附睾可分为头、体、尾三部分，附着于睾丸。睾丸网分出的睾丸输出管构成附睾头，输出管汇成一条弯曲的附睾管，构成体和尾。最后从尾端出来，过渡成输精管。因此，附睾实际上是一条细长而曲折的管子所组成。（二）功能（1）精子成熟的场所①精子通过附睾管时，原生质滴向后移行；②精子通过附睾管时，形成脂蛋白膜将精子包被起来；③精子通过附睾管时，获得负电荷，防止精子彼此凝集；（2）贮存精子的场所：①上皮分泌的营养分，提供精子的需要；

②pH值弱酸性（6.2-6.8），可抑制精子活动；③附睾温度偏低，可使精子活动能力下降；④附睾管内渗透压高，导致精子发生脱水而不能运动；（3）精子浓缩的场所

管内上皮细胞除了一般的分泌作用外，同时具有吸收作用，以致使精液大为浓缩，有利于大量精子在附睾内贮存。吸收作用主要为附睾头和体，尾部无吸收作用。据测试，在睾丸网和附睾头精子浓度平均只有正常射精浓度的2％，而附睾尾为46％。（4）运输作用精子在附睾内缺乏主动运动，由头至尾靠纤毛上皮的运动和管平滑肌的收缩。精子通过附睾的时间：牛10天；猪9－12天；羊13－15天提示：①久不配种，第一次采精，衰老、畸形精子较多。因为，附睾内缺少果糖故可保持精子活力4－5周，最长可达2个月。如果久不配种，则精子自行衰老、死亡、分解、吸收。②过渡配种，精子成熟时间不足，不成熟精子比例较高。四、输精管（ductusdefrens）（一）形态结构（二）功能

1、射精时，在催产素和神经系统的支配下输精管肌层发生规律性收缩，使得输精管内和附睾尾储存的精子排入尿生殖道。

2、输精管壶腹部也可视为副性腺的一种，马的硫组氨酸分泌，牛羊精液中的部分果糖来自于壶腹部。

3、对死亡和老化的精子具有分解、吸收作用。五、副性腺（Accessoryglands）

精囊腺、前列腺、尿道球腺统称为副性腺。射精时，这些副性腺的分泌物，加上输精管壶腹部的分泌物混合在一起，称为精清，与精子共同组成精液。（一）形态与结构（二）功能精子的天然稀释液——使精液构成一定的容量和密度；冲洗尿生殖，为精液通过做准备——主要为尿道腺分泌物。冲洗暂留尿液，免受精子危害；供给精子以营养物质——精囊腺分泌物含有果糖等物质，是精子能量的主要来源；PH值为碱性——碱性环境能增加精子的运动能力（前列腺）缓冲作用——精清中含柠檬酸盐、磷酸盐，具有缓冲作用，给精子以良好的环境（精囊腺）形成阴道塞，防止精液倒流——髭家畜的精清，有部分或全部凝固现象，在自然资配时，防止粘液倒流。六、尿生殖道Urogenitalduct

尿生殖道是精液和尿的共同排泄通道，分骨盆部和阴茎部两部分。七、阴茎（Penis）

阴茎为雄性动物的交配器官，主要由勃起组织和尿生殖道阴茎部组成。

阴茎可分为头、体、根。阴茎头为阴茎前端的膨大部，也称龟头，主要由龟头海绵体构成。外形因畜种的不同而不同（见图）。

马的阴茎较粗大，呈两侧稍扁的圆柱形；牛羊的阴茎较细，在阴囊之后折成一“S”形弯曲；猪的阴茎也细，在阴囊之前形成“S”状弯曲。

§2母畜的生殖器官

内生殖器官（见图）：

1、性腺――卵巢

2、生殖道――输卵管、子宫、阴道外生殖器官：尿生殖前庭、阴唇、阴蒂一、卵巢（Ovary）（一）形态与结构

1.形态：母畜的卵巢左右各一，其大小、形状、位置因动物种类、品种、年龄不同而有差异（见图）。

2.结构：分皮质层和髓质层（见图）。

3.功能：

①产生卵子②分泌雌激素和孕激素

猪卵巢牛卵巢二、输卵管（Oviduct）（一）形态与结构

1、形态：输卵管是一条弯曲而细长的管子，位于输卵管系膜内。输卵管可分为三个部分：

A、漏斗部：管的前端接近卵巢，扩大成漏斗状，漏斗边缘上有许多突起，呈瓣状，叫伞，故又叫输卵管伞（见图）。功能：排卵时接纳卵子进入输卵管。B、壶腹部：输卵管的前1／3－1／2段，较粗，故称输卵管壶腹部。功能：卵子受精及胚胎早期发育的场所。C、峡部：后半部分，相对较细，故称输卵管的峡部。功能：精子获能的主要场所。2、结构管壁从外到内由浆膜、肌层和粘膜构成（见图）。3、功能承受并运送卵子精子获能、受精及卵裂的场所分泌机能

三、子宫(Uterus)（一）结构1、形态：各种母畜的子宫均可分为子宫角、体、颈三部分。根据形态又可分为：双间子宫和双角子宫（见图）。双间子宫：又称对分子宫，两子宫角基部之间有一纵膈，将它们分开，外形似绵羊角状，有大弯、小弯。如牛、羊子宫。双角子宫：无纵膈，外形似花肠，长而细形似小肠。如猪、狗、猫、马子宫。A、子宫角：是胚胎发育的主要场所，双间子宫子宫角基部表面有一角间沟，对怀孕诊断有重要意义。B、子宫体：可理解为子宫角的、“三岔路口”两子宫角汇合后通向子宫颈的部分C、子宫颈：由于子宫颈肌肉发达，发硬呈棒状。中间为子宫颈管，内口为子宫口，外口为阴道口（见图）。（二）组织结构子宫的组织结构从内向外由粘膜、肌层、浆膜三层组成（见图）。

1.粘膜层：子宫的粘膜又称子宫内膜。

(1)子宫角、体粘膜层羊：子宫结构如牛，亦有许多子宫阜，数量绵羊80－100,山羊120个左右，但怀孕形成母体胎盘后，形状与牛不一，羊呈空心的“盂状“或“杯状“。牛：有小丘状的子宫阜，数量为80－120个，未孕时只有黄豆大小。子宫阜是怀孕后形成胎盘的地方。排列很有规律，基部排列4列，中部3列，尖端2列。子宫阜上无子宫腺，但有丰富的血管。子宫阜在怀孕后，形成母体胎盘，突起呈“蕈状“或“蘑菇“状。猪、狗、猫：无子宫阜，为整个粘膜层，粘膜上有许多皱襞，粘膜充满整个子宫腔。

（2）子宫颈粘膜层当发情时，在雌激素的作用下，子宫颈粘膜分泌较稀薄、清晰的液体，有牵缕性。当怀孕时，在孕激素有作用下，液体浓稠、干涸，形成子宫颈塞。牛：子宫颈粘膜无管状腺分泌细胞特别发达，发情时粘液分泌很多。羊：子宫颈皱襞较薄，粘膜上有简单的管状腺和粘液分泌细胞。猪：＝＝＝＝＝突出，＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝。2、肌层：⑴子宫角、体：内层――螺旋状环行；外层――纵行。生理作用：①分娩时产生强大的收缩力，将胎儿排出；②调整胎儿的胎位、胎向等，使能顺产。⑵子宫颈：括约肌，内层较厚，尤其为牛。含有致密胶原纤维及弹性纤维，故怀孕时――收缩，堵住通道；分娩时――扩张有一定困难。3、浆膜：无殊。（二）功能是孕育胚胎的器官怀孕时，子宫粘膜或一部分结构构成母体胎盘，适应胎儿发育需要；子宫颈是子宫对外的通道，怀孕时紧闭，保护胎儿的安全；分娩时子宫肌有收缩，将胎儿排出体外；分泌PGF2α，调节黄体功能；还具有使精子获能及输送精子的作用。四、阴道（Vagina）

阴道又称膣，是母畜的交配器官，也是分娩时胎儿排出的通道。第二章生殖激素Chapter2ReproductiveHormone本章内容第一节概述

Section1Introduction第二节神经激素

Section2Neuro-endocrinehormone第三节促性腺激素

Section3Gonadotrophin第四节性腺激素

Section4Gonadalhormones第五节前列腺素和外激素

Section5Prostaglandinandpheromone

一、生殖激素的定义激素：激素是由动物机体产生，经体液循环或空气传播等作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。生殖激素：激素中与动物性器官、性细胞、性行为等的发生和发育、排卵、妊娠、分娩和密乳等生殖活动有直接关系的激。§1概述

（一）根据来源及分泌器官，可分为五大类

1、脑部激素：由脑部神经细胞核团分泌，主要调节脑内和脑外的生殖激素的分泌活动。

2、性腺激素：由睾丸或卵巢分泌，参与生殖激素分泌的调节。

3、胎盘激素：由雌性动物胎盘产生，对于妊娠维持和分娩启动等有直接或间接作用

4、其它组织器官分泌的激素：生殖系统外的所有组织器官均可分泌。

5、外激素：由外分泌腺体（有管腺）所分泌，主要借助空气和水传播而作于靶器官，影响动物的性行为和性机能。

二、生殖激素的种类及分泌器官

（二）根据其化学性质分为三类

1、蛋白质、多肽类

2、类固醇类

3、脂肪酸类三、生殖激素的作用特点与作用机理（一）生殖激素的转运

1、表分泌

2、旁分泌

3、神经内分泌

4、外分泌（二）激素的作用特点1、生殖激素必须与其受体结合后才产生生物学效应2、生殖激素在生物机体中由于受分解酶的作用，其活性丧失很快3、微量的生殖激素便可产生巨大的生物学效应4、生殖激素的生物学效应与动物所处生理时期及激素的用量和使用方法有关5、生殖激素间具有协同或颉颃作用6、分子结构类似的生殖激素，一般具有类似的生物学活性（三）激素作用的机理

蛋白质激素的作用机理（见图）类固醇激素的作用机理（见图）

§2神经激素

中枢神经系统内有些细胞合成和分泌的一些肽类物质，并通过血液循环到达靶器官发挥作用。这些细胞成为神经内分泌细胞，所分泌的神经肽称为神经激素。一、下丘脑激素（一）合成部位下丘脑内侧区的神经核团分为前区、结节区和后区（见图）。（二）下丘脑与垂体关系（见图）

下丘脑神经核和垂体示意图下丘脑与垂体关系示意图（三）下丘脑激素的种类

下丘脑的神经内分泌细胞分为大型神经内分泌细胞（位于视上核和室旁核）和小型内分泌细胞（位于下丘脑结节组，至少分泌9种肽类激素）。（四）下丘脑分泌的激素1、促性腺激素释放激素GnRH

（1）合成和分布主要由下丘脑的特异性神经核合成。此外，松果腺、视网膜、性腺、胎盘、肝脏消化道及颌下腺等器官组织中存在GnRH或GnRH样肽。

（2）化学结构属于蛋白质激素，10个氨基酸残基，氨基酸残基组成如下：

羊：HOOC－谷－组－色－丝－酪－甘－亮－精－脯－甘－NH2

猪：HOOC－谷－组－色－丝－酪－甘－亮－精－脯－甘－NH2

鸡：HOOC－谷－组－色－丝－酪－甘－亮－谷酰－脯－甘－NH2

鲑鱼：HOOC－谷－组－色－丝－酪－甘－色－亮－脯－甘－NH2（3）生理作用及临床应用①作用刺激垂体前叶释放促黄体素和促卵泡素，主要以促黄体素为主。异相作用垂体外作用②应用诱导母畜发情排卵用于鱼类的催情和促排卵。提高受胎率治疗母畜不孕症

（4）GnRH的分泌调节

GnRH分泌细胞的活动的调节可分为两类：神经调节和体液（激素）调节。

①神经调节：内外环境的变化反映到高级神经中枢，其神经末梢与GnRH神经元的胞体或树突接触，通过释放神经递质，调节GnRH的分泌。松果腺褪黑素影响GnRH分泌。

②激素调节：通过三种反馈机制来调节。长反馈：性腺激素调节下丘脑的分泌活动。短反馈：垂体激素调节下丘脑的分泌活动。超短反馈：血液中GnRH浓度对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应。2、催产素（oxytocin）

（1）合成部位：下丘脑视上核和室旁核合成加压素和催产素。经视上－垂体束，其神经末梢终止于垂体后叶。此外，下丘脑以外脑区、脑脊液、脊髓、卵巢和子宫也产生催产素。（2）化学结构：为9肽激素，如果以两个半胱氨酸组成一个胱氨酸，可以认为8肽。半衰期：2分钟（3）生理作用：

①促使输卵管收缩：交配的刺激可使催产素释放，有利于精子、卵子的运行，提高受胎率；

②引起子宫收缩：▲参与分娩发动—使胎儿、胎衣排出；▲促使产后子宫恢复、恶露排出。

③参与排乳：▲加强乳腺腺泡肌上皮的收缩，使乳汁从腺泡中排出；▲松弛大的乳导管和乳池，使乳汁蓄积；▲对PRL的分泌有促进作用。

④小剂量催产素有促黄体的作用，大剂量则有溶黄体的作用；（4）分泌调节：

①它由丘脑下部神经细胞合成，贮存于垂体后叶，由于内外有关因素的刺激而释放：

②异性刺激发情母畜：爬跨、交配、射精

③吮挤乳头、按摩乳房、触摸阴门，以及与挤奶有关的活动；

④分娩时子宫颈受到压迫和牵引，兴奋该部感受器；

⑤雌激素能使催产素受体的亲和力增强、数量增多，而孕酮则能降低子宫对催产素的敏感性。3、褪黑素(melatonin，MLT)

（1）合成部位：1958年由利勒尔首次从牛松果腺中分离出来，其结构为：5-甲氧基-N-乙酰色胺。属吲哚类。（2）生理作用：

①使青蛙和蝌蚪等动物皮肤褪色；

②哺乳动物：抗性腺和抗甲状腺作用。

③对毛纤维生长的作用。毛绒的生长与褪黑激素的分泌

（3）分泌调节：黑暗刺激合成，光照抑制释放。因此，随光照条件昼夜波动，黑暗高、白天低。（4）靶细胞：垂体促性腺细胞。（5）作用机理：对抗性腺的作用就是通过抑制垂体促性腺细胞对促性腺激素释放的应答来实现。（6）临床意义：①调节繁殖季节：这与日照的长度有关----表现松果体对性腺功能的季节性抑制作用。人类可以通过控制光照，来调节动物的性活动周期，引发母畜发情。②治疗神经系统疾病：MLT可加强中枢抑制过程，来治疗神经兴奋性疾病。

一、促卵泡素（FSH）（一)合成部位：垂体前叶嗜碱性细胞合成分泌。（二）化学性质：糖蛋白，血浆中半衰期为6小时§3垂体促性腺激素

（三）主要生理作用：对母畜，当卵泡生长出现一个空腔时，能刺激它继续发育至接近成熟，并刺激其分泌雌激素；当血液中FSH和LH达到一定浓度，且成一定比例时引起排卵；对公畜：刺激细精管上皮和次级精母细胞发育，并在促间质细胞素的协同下，使精子发育完成。

（四）分泌调节上级激素的调节：丘脑下部激素GnRH的调节。受性腺激素的反馈调节：雄激素、雌激素和孕激素的反馈调节。二、促黄体素LH

（一）合成部位：垂体嗜碱性细胞分泌。（二）化学结构：糖蛋白，半衰期为约70分钟（三）生理作用对母畜：协同FSH促使卵泡发育并最后成熟；在FSH和LH达到一定比例时，导致排卵，对排卵起主要作用；排卵之后，LH使颗粒细胞成黄体细胞，并产生孕酮；对公畜：刺激睾丸间质细胞，使其产生并释放雄激素；与FSH及雄激素协同作用下，使精子生成充分完成。（四）分泌调节受上级激素的调节：丘脑下部激素GnRH的调节。受性腺激素的反馈调节：在排卵前，成熟卵泡分泌大量雌激素，它能使LH大量分泌，从而导致排卵；当雌激素和孕激素一起作用时，则能抑制FSH和LH的分泌；在公畜，睾酮对促间质细胞素的分泌有负反馈调节作用。

三、促乳素LTH

（一)合成部位：垂体嗜酸性细胞分泌。此外，中枢神经系统、胎盘、羊膜、蜕膜、子宫、乳腺、免疫系统也能合成促乳素。（二）化学结构：由200个左右氨基酸组成的糖蛋白质。其半衰期为15-30分钟。（三）生理作用：刺激和维持黄体分泌孕酮是刺激阴道分泌粘液的主要激素，并能使子宫颈松弛，以排出子宫的分泌物；刺激乳腺发育，促进乳腺乳汁的分泌释放；能增强母性；在雄性，维持睾酮分泌，并协同雄激素刺激副性腺的分泌。由于能使黄体功能加强，抑制FSH的分泌。（四）分泌调节：

促乳素的分泌受内和外界环境的影响。最主要的生理刺激是乳、应激和卵巢类固醇主要是雌激素水平上升。促乳素释放因子：能促进PRL的释放；促乳素释放抑制因子：抑制PRL的释放；其它物质的调节作用：多巴胺：抑制PRL的释放；去甲肾上腺素、利血平、甲基多巴：能促进PRL的释放。§4胎盘促性腺激素一、人绒毛膜促性腺激素hCG

（一）合成部位：人类胎盘绒毛膜滋养层细胞合成和分泌，大量存在于孕妇尿液血液中，血液中也有。早在受孕后8d的孕妇尿液中即可检测到hCG，妊娠60d左右尿液中达到高峰，妊娠150d前后降至低浓度。其它灵长类胎盘也产生类似于hCG的促性腺激素。（二）化学结构：糖蛋白，半衰期为12-36小时。（三）生理作用

既有LH样作用，又有FSH样作用，但以LH样作用为主。对雌性动物的作用：能促进卵泡发育、成熟、破裂、排卵和黄体的形成，特别对排卵、黄体的形成和孕酮的分泌起主要作用；能短时间刺激卵巢分泌雌激素，而引起发情；对雄性动物：促进睾丸发育，并合成与分泌雄激素；二、孕马血清促性腺激素PMSG

（一）合成部位：经典说法是妊娠母马子宫内膜杯组织产生；也有人证明PMSG是由尿膜绒毛膜细胞产生的。主要存在于血清中，从妊娠38d-40d即可测出，60d-120d间浓度最高，此后逐渐下降，到70d检测不出。（二）化学结构：糖蛋白，半衰期为可达几天

（三)生理作用：既有FSH样作用，又有LH样作用，但以FSH样作用为主。对孕马本身：无刺激卵泡发育的作用，且具有促进黄体功能的作用；对其它动物：刺激卵泡生长发育，常用于诱导发情和超数排卵；对雄性动物，能促进精细管发育及精子形成。§5性腺激素

一、雌激素（estrogens）（一）合成部位：卵巢、胎盘、肾上腺、睾丸等分泌雌激素。（二）化学结构：由18个碳原子所组成的类固醇物质；其体内的代表产物为雌二醇。半衰期很短，仅5-20分钟。（三）生理作用：①刺激并维持雌性生殖道的发育；（三）生理作用：①刺激并维持雌性生殖道的发育；②刺激性中枢，使母畜发生性欲和性兴奋③猪胚泡产生雌激素作为妊娠信号，有利于妊娠的建立；④负反馈调节作用，调节FSH和LH的分泌；⑤少量雌激素促进雄性性行为，大量时抑制；⑥对骨代谢的影响：肠、肾、骨等组织有雌激素受体。雌激素作用于这些组织，促进钙的吸收，减少钙的排泄，抑制骨吸收，强化骨形成，抑制长骨增长；⑦雌激素与促乳素协同作用于乳腺导管系统；⑧怀孕末期雌激素含量升高，且与孕酮达到一定比例时，可合使催产素对子宫肌层发生作用，为开始分娩创造必需条件。二、孕激素

（一）合成部位：主要来源于卵巢的黄体细胞，此外，卵泡的颗粒细胞、胎盘等也分泌。（二)化学结构：由21个碳原子所组成的类固醇物质；孕酮是活性最高的孕激素。孕激素是雌激素和雄激素的共同前体。（三）生理作用：对生殖道的作用：孕酮能促进生殖道发育，生殖道受到雌激素的刺激开始发育，但只有经过孕酮的作用才能发育更完全；对发情的作用：少量时协同雌激素，使发情外部表现明显化，并接受交配；大量时能抑制发情。对妊娠的作用：保胎▲为妊娠作准备—为子宫胚胎附植作准备▲识别妊娠—抑制子宫前列腺素的释放▲维持妊娠—保持子宫安静对乳腺的作用：与雌激素协同，刺激乳腺发育。孕酮主要刺激乳腺腺泡系统的发育。三、雄激素（Testosterone）

（一）合成部位：睾丸、卵巢和肾上腺内合成分泌。

(二)化学结构：由19个碳原子所组成的类固醇物质；其体内的代表产物为睾酮。卵巢的雄激素主要以雄烯二酮为主。（三）生理作用：刺激并维持公畜的性行为；维持精子的生成：在FSH和ICSH的共同作用之下，刺激精细管上皮，从而生成精子；刺激和维持附睾的发育，并维持精子在附睾中的存活时间；刺激并维持副性腺及生殖器官的生长及其功能；维持公畜第二性征；对丘脑下部和垂体前叶具有反馈作用。四、松弛素（relaxin）

（一）合成部位：主要由妊娠黄体产生，此外，卵泡内膜、子宫内膜（蜕膜）、胎盘、乳腺、前列腺都可产生。（二）化学结构：50多个氨基酸组成的一种多肽物质。（三）生理作用：抑制子宫平滑肌收缩，与催产素的交替作用，使子宫在分娩时发生节奏性阵缩；作用于靶器官的结缔组织，使耻骨联合和其它骨盆关节松弛，而使盆腔扩张，使子宫颈扩张、变软；促使子宫水分含量增加；刺激妊娠后期乳腺发育。

五、抑制素（inhibin）

(一)合成部位：性腺是抑制素的主要来源。卵泡液中的抑制素主要由卵泡颗粒细胞产生，睾丸内的抑制素主要由足细胞产生，间质细胞也可少量产生。（二）化学性质：一种糖蛋白激素。（三)生理作用：①抑制对基础的和GnRH刺激的FSH分泌都有抑制作用。一是直接作用于腺垂体，对抗下丘脑释放的GnRH对垂体的作用；一是直接作用于下丘脑抑制GnRH的合成和释放。②抑制FSH分泌而间接影响配子的发生外，在睾丸或卵泡中还通过自分密或旁分泌作用，直接影响配子的发生。③在啮齿类动物中证明，抑制素可抑制胚胎附植。§6

前列腺素PGs

前列腺素不是一种单一的物质，而是一类有生物活性的长链不饱和羟基脂肪酸。目前已知的天然前列腺素分为三类九型。与生殖关系密切的主要为F和E型。（一）合成部位：体内多种组织产生，如子宫内膜等（二）化学结构：基本骨架为含有20个碳原子的不饱和脂肪酸，称为前列酸。结构内具有一个环戊烷和二个脂肪酸侧链。体内的代表物质有：PGF2a、PGE等。（三）生理作用溶解黄体。影响排卵—PGF2a能促进排卵；PGE能抑制排卵。影响输卵管收缩—有利于卵子、精子运行，受精卵着床。刺激子宫平滑肌收缩—PGF2a可增强怀孕子宫对催产素的敏感性。对公畜的影响—在LH的作用下，睾丸不但分泌雄激素，而且也分泌PG，精液中PG含量的下降能导致雄性生育力下降；精液中的PG量与精子数成正比。（四）应用诱发流产和分娩－在奶牛上，选择性流产或诱发分娩；猪用于统一分娩，有利于分娩控制。同期发情和人工控制配种－在奶牛上，同期发情和人工配种的方案是间隔11d或12d两次注射PG,第二次注射后的一定时间范围内配种或输精。治疗生殖机能紊乱－对子宫病理变化导致的持久黄体及伴随子宫积浓，用PG治疗效果好。排除木乃伊干胎。治疗乏情。

§7外激素（pheromone）

外激素是动物体向外界释放有特殊气味的化学物质，同一类动物通过嗅觉和味觉接受其刺激，可引起行为或生理上的反应。

外激素可以是单一的化学物质，也可以是几种化学物质的混合物。可以由专门的腺体所分泌，也可以是一种排泄物。

外激素用于母猪催情、试情、增加产子数；养羊业中“公羊效应”；在母性行为和母子联系的建立中也有作用。§8激素的测定（一）生物测定法

1、测定激素：以PMSG为例

2、原理：PMSG促进卵泡发育，分泌雌激素，而雌激素促进子宫发育。

3、测定方法（1）选30只未性成熟小白鼠（月20日龄），随机分为6组，每组5只。（2）准确称取1gPMSG，生理盐水稀释至10ml，然后作100X、1000X、10000X、100000X稀释。（3）每组每只小鼠腹腔注射相应稀释倍数的PMSG1ml，其中一组小鼠每只注射1ml生理盐水作为对照组。（4）饲养3日后判定结果。4、结果判定（1）解剖小白鼠，观察小鼠子宫发育情况。（2）如果某组小鼠有3只以上子宫发育明显超过对照组，而稀释倍数更大足有2只以下小鼠子宫发育超过对照组则判定该PMSG的效价为本组的稀释倍数的小鼠单位。（3）假定注射1000X组的小鼠有3只以上子宫发育超过对照组，而注射10000X组的小鼠有2只以下子宫发育超过对照组，则本PMSG样本的效价为1000mU。第三章公畜生殖生理

Chapter3ReproductivePhysiologyofMaleAnimal本章内容第一节雄性动物生殖机能的发育和性行为Section1DevelopmentofMaleReproductiveFunctionandSexualBehavior第二节精子的发生和精子的形态Section2SpermatogenesisandStructureofSperm第三节精液的组成和理化特性Section3ComponentandBiologicalCharacteristicofSemen第四节精子的代谢和运动Section4MetabolismandMovementofSperm§1性机能的发育和性行为

一、性机能发育过程（一）睾丸下降（descentoftesticle）（二）初情期前（三）初情期（四）性成熟（五）适配年龄二、性行为（一）性行为序列完整性行为主要包括：求偶、勃起、爬跨、交配、射精及射精结束。

马和牛的求偶图牛和鼠的交配图（二）配种频率1、公母比例羊：1：50

牛：1：50

猪：1：302、配种频率牛：每天2次，每周2天；每天1次，连续2天，休息1天。羊：在繁殖季节绵羊公羊每天可配种多次，这种情况可持续数周；山羊的配种频率较绵羊低。猪：隔天1次，如果需要，每天可配种1次，但数天后需有2－3天的休息。§2精子发生和精子的形态一、精子的发生（一）精细管上皮结构精细管上皮含有足细胞和处于各发育阶段的生精细胞（见图）。（二）精子发生的过程精子发生分为三个阶段：增殖期、核成熟期和变态期（见图）。

精细管上皮结构，生精细胞的演变及其与足细胞的关系精子发生示意图1、增殖期

性原细胞A0A1A2A3A4

中间型精原细胞B型精原细胞初级精母细胞

2、核成熟期

B精原细胞进行1－2次分裂形成初级精母细胞，初级精母细胞经染色质合成后，进行第一次减数分裂，进而形成次级精母细胞，次级精母细胞再分裂一次形成圆形的精子细胞。

公牛精子发生中分裂过程需45天。3、变态期（见图）

精子细胞

精子细胞核细胞核高尔基体顶体线粒体线粒体鞘原生质原生质滴圆形蝌蚪形（三）精细管上皮周期和精子发生周期

1、精细管上皮周期在精细管同一部位出现两次相同细胞组合所经历的时间。

2、精子发生周期由A型精原细胞分裂开始，直至精细胞变成精子所需的时间。（四）精细管上皮波在精细管的纵长方向细胞组合排列状态所显示的变化规律（见图）。

精细管上皮波示意图二、精子在附睾内的运转、成熟和贮存精子形态和结构的变化精子形态的变化精子结构的变化精子运动能力和方式的变化受精能力的发展代谢方式的改变精子膜的改变膜表面电荷膜通透性的改变精子的贮存和损耗精子发生的内分泌调节三、血液——睾丸屏障

由肌细胞层和足细胞间的联接构成。

精子由头部、颈部和尾部组成，其基本形状和相对体积见图。

四、精子形态和结构1、头部：由精子核、顶体、核环、核后帽和质膜构成（见图）。

2、颈部：使精子头部和尾部结合的部位，长度很短，但非常脆弱，容易折断。

3、尾部：由中段、主段和末段组成（见图）。（1）中段：2＋9＊2＋9＋线粒体鞘（2）主段：2＋9＊2＋9

（3）末段：2＋9＊2（一）正常精子形态和结构正常精子形态精子头部结构精子尾部结构（二）畸形精子头部畸形中段畸形尾部畸形§3精液和精子生理

一、精液的合成和排出

精液是由精子和精清构成，精子由睾丸生产，精清主要来自副性腺分泌物，少量的睾丸和附睾液（见图）。精液的合成和排出

二、精清的成分糖类蛋白质、氨基酸酶类脂类维生素和其他有机成分无机离子三、精清的生理作用稀释来自附睾的浓密精子、扩大精清容量调整精液pH，促进精子的运动为精子提供营养物质对精子的保护作用清洗尿道和防止精液逆流

四、精液的生物物理学特性渗透压pH比重透光性黏度导电性§4精子的代谢和运动精子的糖酵解精子呼吸精子对脂肪的代谢精子对蛋白质和氨基酸的代谢一、精子的代谢二、精子的运动（一）精子的运动精子是一特化细胞，具有非凡的运动能力，其运动能力是发挥受精能力的必备条件。精子的运动力来自于尾部有节律的摆动(见侧图)，其动力来自于尾部线粒体鞘发酵能源物质产生的ATP。（二）精子的运动方式

1、直线运动：直线运动指精子头颈结合部的运动轨迹为一直线(图中A)，且在运动时头部转动，这是正常的运动方式，具有这种运动方式的精子具有受精力。图中B运动方式，其轨迹也是直线，但精子头部没有转动，为不正常运动。

2、转圈运动：转圈运动指精子头颈结合部的运动轨迹为一圆圈（图中D），为不正常运动，精子无受精能力。

3、颤动：精子在原地颤动（图中C），这种运动方式的精子濒临死亡。

4、死亡：死亡精子。精子运动轨迹图第四章母畜的发情Chapter4EstrusofFemaleAnimals

本章内容第一节雌性动物生殖机能的发育和成熟Section1DevelopmentandMaturationofFemaleReproductiveFunction第二节卵子的发生和形态结构Section2OogenesisandDevelopmentofFollicle第三节发情和发情周期极其影响因素Section3Estrus,EstruscycleandFactorEffectingEstrus第四节发情周期中机体生理变化和激素调Section4PhysiologicalChangeandHormoneRegulationDuringEstrusCycle第五节乏情与异常发情Section5AnestrusandAbnormalEstrus第六节家畜发情周期特点及发情鉴定Section6CharacteristicofEstruscycleandEstrustesting§1母畜生殖机能的发育和成熟初情期（见解释）性成熟期（见解释）适配年龄（见解释）体成熟（见解释）繁殖机能停止期（见解释）

性活动是指动物从出生前的性别分化和生殖器官形成到出生后的性发育、性成熟和性衰老的全过程。其主要特点是具有周期性。一、性机能的发育和成熟（一）初情期（Puberty）是指母兽开始出现发情现象或排卵的时期。这时生殖器官迅速发育，并开始具有繁殖后代的初步机能。此时，母兽虽然表现有性行为，但不完全，发情周期也往往不正常，生殖器官生长发育尚未完成，所谓“青春不育期“。影响初情期的因素有品种、气候、饲料水平和出生季节。

有关动物的初情期：牛：6-12月龄水牛：10-15月龄猪：3-6月龄绵羊：4-5月龄山羊：4-6月龄马：12月龄兔：4月龄狗：6-8月龄猫：小于月龄（二）性成熟Sexualmaturity

雌性动物生长到一定年龄，生殖器官发育完全，具备了正常繁殖后代的能力，称为性成熟。但母畜的身体尚未发育完全，一般仍不宜配种。原因：

1、妨碍母畜继续发育；

2、分娩时易造成难产；

3、影响幼畜体重。

性成熟年龄牛：8-14月龄水牛：15-20月龄猪：5-8月龄绵羊：6-10月龄山羊：6-10月龄马：12-18月龄兔：4-5月龄狗：8-14月龄猫：6-10月龄鹿：16-18月龄（三）配种年龄或初配年龄（Breedingage）

母畜达到体成熟后，身体已发育完全，并且具有雌性成年动物固有外貌特征。在经济实践中，考虑到身体的发育成熟和经济价值，一般选择在性成熟之后体成熟之前，这个适于开始繁殖的年龄称为适配年龄（或繁殖年龄）。影响因素：品种、季节、体况、营养等因素

适配年龄牛：18-22月龄水牛：2.5-3.0岁猪：8-12月龄绵羊：1-1.5岁山羊：1-1.5岁马：2.5-3.0岁兔：6-7月龄狗：12-18月龄猫：10-12月龄鹿：2.5-3.0岁（四）繁殖能力停止期Menupanse母畜至老年时，繁殖机能逐渐衰退，继而发情停止，称为绝情期。也就是繁殖机能停止期。常因品种、饲养、管理、气候及健康情况而有差异§卵子的发生与卵泡发育一、卵子发生卵子发生过程包括卵原细胞增殖、卵母细胞生长和卵母细胞的成熟等三个阶段。

※注意不同家畜性分化、卵原细胞分裂、第一次减数分裂发生时间的差异见图。（一）卵原细胞增殖（二）卵母细胞的生长

此阶段的主要特点：（1）卵黄颗粒增多，使卵母细胞的体积增大；（2）出现透明带；（3）卵泡细胞通过有丝分裂而增殖，由扁平单层变为立方形多层；（4）初级卵母细胞形成后，一直到初情期到来之前，卵母细胞得发育处于停滞状态。

卵母细胞的成熟是初级卵母细胞经过两次减数分裂后完成。（三）卵母细胞成熟卵子发生的主要成熟阶段（四）卵子的结构与形态卵子结构卵子电镜扫描图卵子电镜扫描图卵子形态

（一）卵泡的发育及其形态特点成年幼畜卵巢中存在两种卵泡，一种为少量的生长发育中的卵泡，另一种是作为储备的大量原始细胞。卵泡发育：原始卵泡初级卵泡次级卵泡三级卵泡成熟卵泡二、卵泡的发育与排卵

1、原始卵泡（primordialfollicle）位于卵巢皮质外周、体积最小的卵泡，由卵原细胞和被覆在卵原细胞周围的一层扁平状的卵泡细胞（颗粒细胞）构成，没有卵泡膜和卵泡腔（见图）。

2、初级卵泡（primaryfollicle）位于卵巢皮质、由卵母细胞和排列在其周围的一层立方形的卵泡细胞构成。卵泡膜尚未形成，无卵泡腔（见图）。

3、次级卵泡（secondaryfollicle）位于卵泡皮质较深层，卵母细胞被2层至4层卵泡细胞包围构成。虽然卵泡细胞与卵母细胞之间的间隙增大，但无卵泡腔（见图）。4、三级卵泡（thirdfollicle）次级卵泡进一步发育成三级卵泡。此时，卵泡细胞分泌的液体进入卵泡细胞和卵母细胞的间隙之间，形成卵泡腔。随着液体分泌量的增加，卵泡腔进一步扩大，卵母细胞被挤在一边，并被包围在卵泡细胞中，突出于卵泡腔，形成卵丘。其余的卵泡细胞则紧贴在卵泡腔的周围形成颗粒细胞层（见图）。5、葛拉夫卵泡（Graafianfollicle）三级卵泡进一步发育成葛拉夫卵泡。这种卵泡扩展达卵巢皮质的整个厚度，甚至突出于卵巢表面，卵泡的颗粒层外围被卵泡膜包围裹。卵泡膜分为二层，外膜为纤维状的基质细胞，内膜分布许多血管，内膜细胞参与雌激素的合成（见图）。

6、成熟卵泡（maturefollicle）卵泡发育到最大体积时，卵泡壁变薄，腔内充满液体（见图）。卵泡与卵子的模式图初级卵泡次级卵泡成熟卵泡图有关动物每个发情期的成熟卵泡数牛、马：一般1个狗：3－15个猫：2－10个绵羊：1－3个猪：10－25个优势卵泡和从属卵泡卵巢上的卵泡数量很多，每个卵泡均有同等的发育潜力。但在每个发情周期，一般只有其中一个卵泡发育成熟。这种卵泡相对于其它卵泡具有发育上的优势性，通常称为优势卵泡（dominantfollicle，DF），其它卵泡则称为劣势卵泡或从属卵泡（subordinatefollicle,SF）。（二）排卵和排卵类型

卵母细胞胞质及核成熟之后，在排卵峰的作用下，从卵泡中排出，此过程称之为排卵。

1、排卵类型

自发性排卵：卵泡成熟后便自发排卵和自动生成黄体

诱发性排卵：通过交配或子宫颈受到刺激才能排卵

2、排卵过程

（1）卵母细胞－卵丘细胞复合物与卵泡壁分离；（2）卵泡壁变薄，形成排卵点；（3）排卵点破裂，卵子排出（见图）。

左图上为卵子正在排出，下为排除后卵泡的变化

右图为排出的卵子（注意放射冠细胞的扩散）3、排卵机理

排卵是多种因素造成的，这些因素包括：（1）激素机理，参与激素有GnRH、类固醇激素、前列腺素；（2）神经生物化学和药理学机理；（3）神经肌肉和神经血管机理；（4）蛋白溶解酶的作用；

参与排卵个因素作用部位示意图

（三）黄体的形成和退化1、黄体的形成卵泡排卵后，由于液体排空产生负压力，亦低于血管中的正常血压。因此，卵泡膜的血管破裂流血凝固成血凝块形成红体。以后在LH的作用下，颗粒细胞逐渐肥大，吸取类脂物质而使颗粒细胞变成黄色，则称为黄体。这时卵泡内膜分生出血管，布满于发育中的黄体，随着这些血管的分布，含类脂物质的卵泡内膜细胞移至黄体细胞之间，参与黄体形成。黄体是个暂时性的组织,产生孕酮，能够抑制FSH的分泌，同时也抑制母畜的发情。2、黄体的退化在黄体退化时，颗粒细胞退化的很快，细胞质空泡化、胞核萎缩，体积变小，颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞所取代，最后整个黄体被结缔组织所替代，形成一个瘢痂，成为白体。§3发情周期及其影响因素

一、发情周期的概念和类型（一）发情周期的概念

1、发情：母畜达到一定年龄时，由卵巢上的卵泡发育所引起的、受下丘脑-垂体-卵巢轴系调控的一种生殖生理现象（见图）。

2、发情周期：指雌性哺乳动物达到初情期后，其生殖器官及性行为所呈现的一系列周期性变化称发情周期(estrouscycle)。这种变化周而复始，一直到繁殖机能停止为止。发情周期的计算：通常指这次发情之日起，至下次发情之前为止。母牛发情示意图（二）发情周期的类型季节性发情周期非季节性发情周期二、发情周期的分期

四期法——侧重于发情征状，适用于发情鉴定时使用。三分法——根据动物的精神状态划分为兴奋期、均衡期和抑制期。二分法——侧重于卵泡发育，适用于研究卵泡发育、排卵和超数排卵。

（一）四分法发情前期――准备期，相当于发情第16d至第18d。发情期――有明显发情征状的时期。相当于发情周期第1d至第2d。发情后期――卵泡破裂排卵，形成黄体，雌激素开始下降，孕酮尚未分泌。相当于发情周期第3d至第4d。间情期――又叫休情期。在黄体分泌的孕酮的控制之下。相当于发情周期第4d或第5d至第15d。（二）三分法1、兴奋期：又称发情期。是性欲表现最盛的时期。

2、抑制期：卵泡破裂后，形成黄体，产生孕酮，外表不表现任何性欲、性兴奋。

3、均衡期：卵巢中周期黄体开始萎缩，同时新的卵泡开始发育增大。因此，既有退行性变化，又有进行性变化。

（三）二分法卵泡期－－指卵泡开始发育至发育完全并破裂排卵的时期。相当于发情周期的第16d至第2d或第3d。黄体期－－指黄体开始形成至消失的时期。相当于发情周期的第4d或第5d至第15d。三、影响发情周期的因素

母畜表现发情周期，其原因是错综复杂的，除了卵巢对其的控制调节外，卵巢本身的周期性变化，又是受其它许多因素的影响。

1、激素：是发生周期性变化的主要因素。直接关系的激素有：GnRH、FSH、LH、LTH、E、P、PG等。

2、神经：母畜通过感觉（视、嗅、听、触）神经－→中枢神经－→丘脑下部…..因此，往往是神经激素的共同作用。3、季节：是影响发情的重要外界环境条件。季节的变化，导致光照、食物、温度、湿度等变化，通过对神经－激素的影响而发挥作用。特别是季节性发情动物，光照、温度通过对卵巢及公兽的睾丸的影响而产生作用。4、饲养管理体膘：过肥、过瘦都影响发情矿物质、微量元素：磷、铜、硒、碘、钴等维生素：VA、VC5、公畜公畜的气味、爬跨等可以通过刺激神经－激素而诱导母畜发情。§4发情周期中机体生理变化和激素调节

发情表现一系列形态特征性变化，通常有四个特征：卵巢变化、生殖道变化、性表现（性欲）、性兴奋。一、卵巢上的卵泡和黄体的活动卵巢随发情周期的变化而变化，主要表现一种循环过程：卵泡发育－→卵泡成熟－→破裂、排卵－→黄体形成－→萎缩、被吸收．二、生殖道的变化

生殖道随着卵巢周期性变化，在雌激素和孕激素的交替作用下，也发生周期性变化：

1、发情前：黄体逐渐萎缩，孕酮分泌减少，卵泡开始发育，雌激素逐渐增加。因此，生殖道开始对雌激素发生反应。①生殖道粘膜发生充血、水肿，血液供应增加，上皮细胞增加，粘液分泌增多。②子宫肌细胞肥大，肌层蠕动增加。③输卵管上皮细胞的纤毛增加。④子宫颈稍开放。2、发情期：生殖道完全在雌激素的作用之下。其特征是：发情前期反应的进一步加剧。最明显的特征是子宫颈分泌清晰、透明、牵缕性很强的粘液――吊线；阴户水肿、充血；阴道粘膜充血、潮红，上皮细胞层次大为增多。3、排卵后：雌激素消失，新的黄体开始产生孕酮。在孕酮的控制下，为怀孕作准备。子宫颈收缩，且分泌粘稠分泌物，封闭子宫颈――子宫颈塞。晾衣服黄体的实质

黄体可分为三种类型：周期黄体――随发情周期而消长；妊娠黄体――黄体存在于整个怀孕期，为维持怀孕所必需；持久黄体――病理现象。未怀孕而超过周期黄体存在时间，而不萎缩、溶解者。4．黄体的萎缩子宫内膜产生PGF2α，通过血液循环到达卵巢，引起黄体萎缩、溶解。其过程为：黄体细胞发生脂肪变性及空泡化，并逐渐被吸收，毛细血管也萎缩。至下次发情时，黄体迅速缩小，经过2到数周后，体积更小，并被结缔组织所取代，颜色变白，成为白体。最后，白体也被吸收。

三、性欲

在雌激素的作用下，母畜愿意接受交配的一种性反射。

四、性兴奋

伴随性欲的发生，母畜精神状态所出现的兴奋现象――性兴奋。如鸣叫、起卧不停，对周围环境敏感；食欲下降，奶量下降。五、母畜发情周期的调节机能§5乏情与异常发情

一、乏情达到初情期的母畜不出现发情周期的现象叫乏情。季节性乏情生理性乏情乏情妊娠期乏情泌乳性乏情营养性乏情衰老性乏情应激性乏情

二、产后发情

产后发情——母畜分娩后出现的第一次发情母猪：分娩后3~6d之内出现发情，但不排卵。一般在仔猪断奶后一周之内出现第一次正常发情（见图）。母马：产驹后6~12d发情，外部症状不大明显，甚至无发情表现，但和母猪不同的是母马产后第一次发情时有卵泡发育，并可排卵。此次配种妊娠率较高。母牛：产犊后40~60d发情，平均在50d左右。母羊：产羔后2~3个月发情，不哺乳的母羊在产后20d左右发情。母猪产后发情示意图

三、异常发情安静发情孕后发情幕雄狂短促发情断续发情§6发情鉴定

发情鉴定的目的在于发现发情的母畜，及时配种，提高受胎率和繁殖速度。检测指标分为内源和外源两类：

外源指