第六-七章 地衣苔藓

第六章地衣植物地衣植物概述地衣的形态和构造地衣的繁殖地衣的分类地衣在自然界中的作用及其应用第一节地衣植物概述

地衣是藻类和真菌的共生体。其在形态、结构、生理和遗传各方面都形成一个单独的固定有机体；500余属，25000种构成地衣的真菌主要为子囊菌亚门的盘菌纲和核菌纲，少数的担子菌亚门伞菌目和多孔菌目的几个属，还有少数的半知菌亚门；藻类有蓝藻和绿藻的20几个属，主要有共球藻属、橘色藻属和念珠藻属共生体中，藻类进行光合作用，制造养料供给真菌，真菌吸收水分、无机盐和二氧化碳供给藻类，相互间形成特殊的生存关系第二节地衣的形态和构造一、形态壳状地衣：地衣体以散生的菌丝牢固密贴在基物上，很难采下；（80%）叶状地衣：地衣体扁平，有背腹性，以假根或脐固着在基物上，易采下枝状地衣：地衣体直立，呈枝状或柱状，多数具分枝，仅基部附着于基质上

壳状地衣：与基质紧密相连，有的甚至生出假根伸入基质中难以剥离，如茶渍属壳状地衣壳状地衣叶状地衣 体扁平，通常下部生出假根附着于基质上，但易与基质分离，如梅花衣属枝状地衣 植物体呈枝状，直立或下垂，多数具分枝，仅基部附着于基质上，也易剥落，如松萝属二、地衣的构造上皮层：由横向分裂的菌丝紧密交织而成藻胞层：藻细胞在上皮层之下成层集结髓层：由疏松的菌丝和藻细胞构成，贮藏空气、水分、养分及产物地衣酸下皮层：由横向分裂的菌丝紧密交织而成异层地衣：有单独的藻胞层；枝状地衣，绝大多数叶状地衣同层地衣：无藻胞层；多数壳状地衣第三节地衣的繁殖 地衣是多年生植物，生长缓慢，其繁衍主要依靠营养繁殖，即依靠植物体断裂，产生新的个体。此外，还可产生粉芽、珊瑚芽及小裂片进行营养繁殖

有性繁殖是真菌独立进行的，然后再与共生的藻类相遇，而发育成地衣

珊瑚芽第四节地衣植物的分类子囊衣纲：松萝属、梅衣属、文字衣属、地卷衣属、石蕊属；99%担子衣纲：扇衣属半知衣纲（不完全衣纲）：地茶属；无性地衣肺衣(Lobarialinita)地卷衣目（Peltigerales）犬地卷Peltigeracanina子囊衣纲胶衣(Collemacoccophorum)茶渍目（Lecanorales）中华大叶梅Parmotremachinense槽梅衣Parmeliasulcata长松萝(Usnealongissima)撕裂树花Ramalinadilacerata袋衣Hypogymniaphysodes扁枝衣(Everniaprunastri)菊花石蕊Cladoniabellidiflora鳞石蕊Cladoniasquamosa珊瑚枝属Stereocaulonsp.黄绿地图衣(Rhizocarpongeographicum)美味石耳(Umbilicariaesculenta)鸡皮衣目(Pertusariales)莲座肉疣衣Ochrolechiarosella鸡皮衣属Pertusaria

sp.黄枝衣目(Teloschistales)石黄衣Xanthotiaparietina多果石黄衣Xanthoriapolycarpa文字衣目(Graphidales)文字衣科(Graphidaceaesp.)Omphalinaencetorum(Left)Coramontana(Right)担子菌衣纲半知衣纲癞屑属（Leprariasp.）地茶属（Thamnoliasp.）第五节地衣在自然界中的作用及其应用价值先锋植物：地衣生长岩石上，分泌地衣酸，使

岩石表面

分化为土壤，为别的植物

生长创造条件地衣监测：对大气中的污染物（如SO2）特别敏

感，使地衣成为监测大气污染的一类

重要指示生物地衣测年(Lichenometry)地衣的生长缓慢，地衣体大小与年龄成一定关系。地衣的缓慢生长使之成为测量冰川及冰缘沉积物年代的一种简便方法，并发展成为专门测量技术地图衣属的一些种，特别使黄绿地图衣是地衣测年方法中使用得最多和最成功的例子黄绿地图衣(Rhizocarpongeographicum)地衣抗生素半数以上的地衣种类具有抗菌的活性物质，其中最重要的成分是松萝酸、地衣硬酸以及地衣酚型的缩酚酸和缩酚酸环醚化合物；地衣抗菌物质中的多数对革兰氏阳性细菌，如对结核杆菌表现出较高活性此外，地衣抗生素对于结核性淋巴腺炎的外科治疗；对于静脉曲张性和营养性溃疡的治疗；对于外伤性骨髓炎的治疗；对于二、三级烧伤的治疗以及对子宫糜烂与阴道滴虫症的治疗都具有良好的疗效地衣抗癌物质大多数地衣中含有地衣多糖、异地衣多糖和石耳多糖，具有很高的抗癌活性地衣草药祛风镇痛、消炎、止咳（汤剂内服）：如石穗石蕊(Cladoniaamaurocraea),金丝刷(Lethariellacladonioides),长松萝(Usnealongissima),红皮松萝(Usnearubescens)主治消化不良、腹痛、痢疾、小儿疳积、蛔虫等：如红腹石耳(Umbilicariahypococcinea),光肺衣(Lobariakurokawae)降血压：如皮果衣(Dematocarponminiatum),及地茶的两种。平肝风，益肺气，健胃，补虚，调经，止血：如雀石蕊(Cladoniastellaris)该地衣还具有降血压，治偏头痛等功能。止血：如长松萝(Usnealongissima)。清热解渴，安神养心，解暑止咳，明目，降血压：如地茶(Thamnoliavermicularis)和雪地茶(Thamnoliasubuliformis).食、饲用地衣石耳(Umbilicariaesculenta）树花属（Ramalina）和肺衣属(Lobaria)地茶属（Thamnoliasp.）鹿蕊属(Cladina)：驯鹿的主要饲料鹿蕊属（Cladinasp.）美味石耳(Umbilicariaesculenta)地茶属（Thamnoliasp.）地衣香料地衣香料为地衣体的乙醇浸提物；其中以生长在橡树皮上的栎扁枝衣（Evernicprunastri）的浸出物最佳，其商品名为“Oakmoss”（即“橡藓”）地衣浸膏主要是用作香皂、高级香水、雪花膏以及其他日用化妆品中不可缺少的定香剂，其粗制品也用作香烟增香剂扁枝衣(Everniaprunastri)地衣试剂和染料从地衣中提取制备的石蕊是细菌鉴定中的必备生物试剂。由于石蕊在还原时具有丧失颜色的特性，微生物学家用它作成牛乳石蕊培养基，以用作酸碱度的指示剂并具有氧化还原电位的功能。用作提取石蕊的地衣主要有石蕊科、梅衣科、蜈蚣衣科中的某些地衣种类。其他：如下图所示。左:肺衣(Lobariapulmonaria)将羊毛染成金黄色右:大叶梅(Parmotremasp.)将羊毛染成紫色第七章苔藓植物苔藓植物的主要特征苔纲藓纲苔藓植物的主要特征配子体：

小型、绿色、单倍体叶状体：有背腹之分，有或无组织分化，具单细胞假根茎叶体：有类似茎、叶的分化，单或多细胞假根孢子体：不能独立生活，寄生在配子体上

孢蒴：生蒴柄顶端，结构复杂，产生

孢子蒴柄：基足：伸入配子体组织内，吸收养料苔藓配子体及孢子体

苔藓孢子体

苔藓孢子体孢蒴苔藓孢子体孢蒴蒴帽生殖器官多细胞结构，具多个不育细胞构成的保护壁层精子器：棒状或球形；精子长形弯曲，具2条鞭毛颈卵器：瓶状，由细长颈部和膨大腹部组成钱苔颈卵器钱苔精子器藓类精子器藓类颈卵器有性生殖和胚的形成卵式生殖：受精时精子需在有水的条件下游至

颈卵器，从颈沟进入，与腹部卵融合受精卵首先发育成胚，胚进一步发育成孢子体生活史孢子母细胞减数分裂产生孢子，配子体发达的异形世代交替,孢子萌发产生原丝体（绿色的丝状体）→配子体（营养体）原丝体：形态与丝状绿藻类似原丝体上形成配子体地钱生活史真藓生活史配子体卵细胞颈卵器减数分裂雄生殖托雌生殖托

精子精子器合子原丝体造孢组织孢子母细胞4个孢子基足蒴柄孢蒴孢子体胚有性世代无性世代蓝藻门裸藻门绿藻门轮藻门金藻门甲藻门红藻门褐藻门细菌门粘菌门真菌门地衣门苔藓植物门蕨类植物门裸子植物门被子植物门植物界的分门蓝藻门裸藻门绿藻门轮藻门金藻门甲藻门红藻门褐藻门细菌门粘菌门真菌门地衣门苔藓植物门蕨类植物门裸子植物门被子植物门藻类植物菌类植物维管植物低等植物（无胚植物）高等植物（有胚植物）颈卵器植物孢子植物（隐花植物）种子植物（显花植物）蓝藻门裸藻门绿藻门轮藻门金藻门甲藻门红藻门褐藻门细菌门粘菌门真菌门地衣门苔藓植物门蕨类植物门裸子植物门被子植物门蓝藻门裸藻门绿藻门轮藻门金藻门甲藻门红藻门褐藻门细菌门粘菌门真菌门地衣门苔藓植物门蕨类植物门裸子植物门被子植物门蓝藻门裸藻门绿藻门轮藻门金藻门甲藻门红藻门褐藻门细菌门粘菌门真菌门地衣门苔藓植物门蕨类植物门裸子植物门被子植物门分布与生境23000种左右，遍布世界各地多陆生，极少水生多生阴湿环境，树干、树叶，有些生裸露岩面南极大陆非常繁茂对SO2敏感，可作大气污染的监测植物苔藓植物三纲的主要特征比较

项目苔纲角苔纲藓纲

配子体

形态假根中肋叶绿体数蛋白核叶状体或茎叶体,叶2或3列,有背腹之分,两侧对称叶状体茎叶体，叶多螺旋排列，辐射对称单细胞单细胞多细胞,单列,具分枝

多数少,1至数个多数无无绝大多数叶具中肋无有无不发达,1原丝体生1配子体同苔纲发达,1原丝体生多配子体

原丝体

孢子体

组成蒴柄孢蒴裂式孢蒴中轴蒴盖蒴齿环带弹丝孢蒴、蒴柄、基足孢蒴、基足孢蒴、蒴柄、基足在孢蒴成熟之后伸长无在孢蒴成熟之前伸长多为纵裂自上而下二瓣裂多为盖裂无具纤细中轴多具中轴无无有无无有无无有有具假弹丝无第二节苔纲一、苔纲的一般特征

配子体为叶状体或有茎、叶分化。多为背腹式。孢子体无蒴轴、无蒴齿。孢蒴内有弹丝，原丝体不发达。二、苔纲代表植物：㈠地钱属

植物体为绿色分叉的叶状体，上面表皮有斜方形网纹，网纹中央有白点。下面有假根和鳞片。植物体前端凹口处有顶端细胞，是地钱的生长点部分。地钱(MarchantiapolymorphaL.)群体地钱(MarchantiapolymorphaL.)群体地钱(MarchantiapolymorphaL.)群体地钱配子体的背腹面地钱配子体剖面观地钱属地钱是雌雄异株植物，雌、雄株上形成雌、雄生殖托。雌生殖托伞形，下垂8—10条指状芒线，在芒线间生有倒悬的颈卵器。颈卵器外有薄膜包围，称蒴苞。雄生殖托圆盘状，内有许多精子器腔，在腔内生有精子器。精子器卵圆形，壁由1层细胞构成，内有许多具两条鞭毛的精子。精子借助水，游入颈卵器内，与卵结合形成合子，合子发育成胚后形成孢子体。

具生殖托的地钱雌、雄配子体地钱雌生殖托地钱雄生殖托地钱雄生殖托雌纵剖面地钱精子器地钱雌生殖托纵剖面地钱颈卵器地钱成熟孢子体孢子体由孢蒴、蒴柄和基足三部分组成孢蒴切面局部孢蒴内经减数分裂产生孢子，孢蒴内有弹丝，孢子借弹丝作用散布出去；孢子同形异性，发育成雄性或雌性原丝体；进一步发育成雌雄配子体地钱还可以形成胞芽，进行营养繁殖。胞芽生于叶状体背面中肋上的芽杯中。雌雄植物体均可产生胞芽。胞芽与母体性别相同。地钱胞芽杯、胞芽（右上）㈡光萼苔属

叶苔类常见的苔类。植物体有茎、叶的分化。侧叶二裂成两瓣，上面称背瓣，较大，下面称腹瓣，较小腹叶小，与腹瓣形状相似。侧生的短枝上，形成雌器苞和雄器苞。分别在上面形成精子器和颈卵器光萼苔的配子体光萼苔的配子体㈢角苔属植物体为有背腹之分的叶状体，为雌雄同株植物，细胞内只有1个大型叶绿体，叶绿体上有蛋白核。精子器和颈卵器在叶状体内，孢子体细长。孢子囊内有蒴轴角苔角苔的孢子体角苔孢子体第三节藓纲一、藓纲的一般特征

配子体有茎、叶的分化；无背腹之分；孢蒴内有蒴轴、无弹丝；成熟时多盖裂；原丝体发达，可发育成多个植物体二、藓纲代表植物：分为泥炭藓目、黑藓目和真藓目㈠泥炭藓属

植物体无假根，个体大上，只有茎、叶分化。侧枝分为下垂的弱枝和上仰的强枝。泥炭藓的配子体

叶片由1层细胞组成，叶细胞分为含叶绿体的细长小型活细胞和无色大型的死细胞两种。死细胞具有吸水和贮水的作用。泥炭藓叶的两种细胞

泥炭藓精子器和颈卵器生于主茎顶端不同小枝上；精子器与颈卵器有柄孢蒴球形，有1圆形的蒴盖；蒴盖外无蒴帽；孢蒴内有1半圆形的蒴轴；孢子体生长时，生有孢子体的小枝前端，也要伸长，形成假蒴轴；孢蒴成熟后在蒴盖处开裂，孢子萌发成原丝体，原丝体片状泥炭藓的孢子体㈡黑藓属

生于高山、寒地和两极的小型藓类；植物体棕色或黑棕色；雌雄同株或异株；孢蒴有蒴帽，无蒴盖，有蒴轴；原丝体片状黑藓属㈢葫芦藓属

植物体有茎、叶分化；叶丛生；叶片除中肋外，均为单层细胞

茎由表皮、皮层和中轴3部分组成；中轴并非真正的输导组织为雌雄同株植物；雌雄生殖器官生于不同枝上，雄器苞中有精子器和侧丝；精子器棒状，内有具两条鞭毛的精子；颈卵器着生在枝顶端；有长柄葫芦藓茎的结构

葫芦藓雌雄枝葫芦藓雄枝顶端压片葫芦藓雌枝顶端压片

精子借助水游到颈卵器附近，进入颈卵器，与卵结合形成合子，合子在颈卵器内发育成胚，胚再发育成孢子体孢子体由孢蒴、蒴柄、基足3部分组成；孢蒴外有蒴帽；孢蒴由蒴盖、蒴壶和蒴台组成蒴壶最外层有1层表皮细胞；表皮以内为多层细胞形成的蒴壁，蒴壁中有较大的细胞间隙，称气室；蒴壶中央为蒴轴，蒴壁与蒴轴之间有造孢组织蒴壶和蒴盖相接临处有环带，内侧生有蒴齿；孢子成熟后，由孢蒴中散出，发育成原丝体；原丝体由绿丝体、轴丝体和假根组成葫芦藓孢子体葫芦藓孢子体葫芦藓成熟孢子体孢蒴葫芦藓孢蒴蒴齿葫芦藓孢子萌发形成的

原丝体、芽体及假根起源于绿藻：依