第5章 植物的光合作用-有机物运输与分配

第五节同化物的运输与分配

12第五节同化物的运输与分配

一、同化物运输的途径二、同化物运输的形式三、同化物运输的方向与速度四、同化物运输的机制

五、同化物的分配与调控3

1、短距离运输:指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。

(1)胞内运输

(2)胞间运输

2、长距离运输:是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米.一、同化物运输的途径455％21％24％

(1)胞内运输：指细胞内、细胞器之间的物质交换。

主要方式：

扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。

如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。5皮层中柱根表皮外皮层BA晚期后生木质部早期后生木质部凯氏带内皮层韧皮部根毛离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图(2)胞间运输

指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。655％21％24％7长距离运输

是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米.82.长距离运输筛管是有机物运输的主要通道韧皮部组成：韧皮部筛管伴胞薄壁细胞木质部、韧皮部是进行长距离运输的两条途径，有机物是通过韧皮部运输。由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体92.长距离运输木质部、韧皮部是进行长距离运输的两条途径，有机物是通过韧皮部运输。筛管分子：有细胞质，质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。韧皮蛋白(P-蛋白)：

防止筛管中汁液的流失的蛋白。胼胝质：堵塞筛孔

β－1,3-葡聚糖10P—蛋白(韧皮蛋白):

指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。11胼胝质(callose)

是一种β-1,3-葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。

当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。

12伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。1355％21％24％①环割试验

剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部)，这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。

?如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的？用以下实验证明：1455％21％24％②放射性同位素示踪法让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。将韧皮部和木质部剥离后插入一层蜡纸或胶片等不能透的薄物，在木质部与韧皮部间形成屏障15

因此，可以得出结论：水及其溶解于水中的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。1655％21％24％

?果树上常用环割原理作为栽培措施:

开花期适当环割树干，起截流作用，使地上部同化产物集中于开花座果、提高产量。1755％21％有些果树(如柑桔、荔枝、龙眼)的高空压条繁殖，也是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利发根。高枝压条：又称空中压条、压条繁殖方法之一。

?果树上常用环割原理作为栽培措施:1855％21％24％

晚春气温高时，选用2～3年生枝条，在枝下部进行环割等处理，在环割处附上湿润的苔藓、锯木屑或培养土等保湿并用塑料薄膜包裹，待充分发根后，剪离母株，进行培育。如龙眼、荔枝、柑橘、枇杷、杨梅、山茶、桂花等可采用此法繁殖。1955％21％24％

?因为根系需要地上部供应有机营养，而叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有机物质的运输，时间一长就会影响根系的生长，从而影响地上部的生长。

为什么“树怕剥皮”？2055％21％24％用改良半叶法测定双子叶植物的光合速率时也需环割韧皮部。

对单子叶植物可以进行化学环割，即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶柄下叶鞘以杀死韧皮细胞，防止叶中光合产物的外运。2155％21％24％二、同化物运输的形式

利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明：

蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质运输的主要形式。优点：

①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量。

②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。

③运输速率很高。

以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。222355％21％24％

少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇。另外，筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素等。

24表6-1烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.02555％21％24％三、同化物运输的方向与速度

1、运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。

有机物进入韧皮部后可向上运至茎枝顶端、嫩叶、果实，也可以向下运输至根部或地下贮存器官。横向运输是只在纵向运输受阻时，横向运输才加强。2655％21％24％2、运输速度：一般约为100cm•h－12721％24％2、运输速度：一般约为100cm•h－1比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？

SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)282955％21％24％

四、同化物运输的机制

(一)有机物在源端的装载

1、装载途径

2、装载机理

(二)有机物在库端的卸出

1、卸出途径

2、卸出机理

(三)同化物在韧皮部运输的机理

3031源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO23255％21％24％

2、装载机理33在筛管分子或伴胞的质膜中，H+-ATPase不断将H+泵到细胞壁（质外体），质外体的H+浓度比共质体高，由于要趋于平衡，使H+回流到共质体，由质膜上有蔗糖/H+共向运输器，H+和蔗糖便通过此器一起进入筛管分子-伴胞。34(二)有机物在库端的卸出

1.卸出途径

①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)3555％21％24％2、卸出机理36(三)同化物在韧皮部运输的机理德国植物学家明希(Münch)，1930年提出

同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。要点：概念压力流动学说37

叶片光合作用，叶肉细胞积累大量糖,使细胞的渗透势降低,木质部的水分就进入叶肉细胞,压力势加大;与此同时,根部生长区域不断地将糖分用于合成新细胞,呼吸消耗或根部贮存器官不断将糖合成淀粉等不溶性糖类,所以可溶性糖少,吸水少,压力势相对也小,根据两端压力差原理，叶肉细胞的有机物便随着水分沿筛管不断运至根或贮藏器官。38①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力.③秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止支持依据:不足：①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多②很难解释双向运输③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程39筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。

可以解释同化物的双向运输问题

筛管中的胞纵连束是否存在？细胞质泵动学说40收缩蛋白学说

(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动；（2）空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝(毛)，一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动。细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善：双向运输；需能的主动过程。同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力。

41五、同化物的分配与调控

(一）代谢源和代谢库及相互关系（二）有机物分配的规律（三）光合产物分配与产量的关系

1.影响同化物分配的三要素

2.同化物分配与产量的关系

(四)有机物运输与分配的调控

1.代谢调节

2.激素调节

3.环境因素对有机物运输的影响42

（一）

代谢源和代谢库及相互关系

1.代谢源(metabolicsource)

是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。

（长成叶片）2.代谢库(metabolicsink)

是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。

(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念

3.相互关系：

库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出

43（二）

有机物分配的规律

概念

1.光合产物优先供应生长中心，如孕穗期至抽穗期，分配中心为穗及茎。

2.以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配有“就近运输”的特点。

3.还有同侧运输的特点。

4.光合产物还具有可再分配利用的特点。44（三）

光合产物分配与产量的关系

1.影响同化物分配的3个因素

①供应能力——源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。452.同化物分配与产量的关系

经济系数=经济产量／生物产量

源限制型源小库大，结实率低，空壳率高。(2)库限制型库小源大，库的接纳能力,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。作物产量形成的源库关系有三种类型：46(四)有机物运输与分配的调控

1.代谢调节

(1)细胞内蔗糖浓度

＜阈值，非运态＞阈值，可运态

K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率提高。

(2)能量代谢

①作为直接的动力；②通过提高膜透性而起作用。472.激素调节

除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，GA,CTK)

都有促进有机物运输与分配的效应。

如吲哚乙酸、赤霉素、2，4-D、萘乙酸、激动素等均能提高细胞组织的呼吸作用，所以用激素处理适当时，多少都有使同化物向处理部位集中的趋势。最明显的是激动素对叶片的保鲜效应。

483.环境因素对有机物运输的影响